Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles

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Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
                                                                                                                                      51
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                              Les champignons ectomycorhiziens
                                  des forêts naturelles et des
                               plantations d’Afrique de l’Ouest :
                                 une source de champignons
                                          comestibles
Marc Ducousso
Laboratoire
des symbioses tropicales
et méditerranéennes
TA 10/J
34398 Montpellier Cedex
France

Amadou Moustapha Bâ
Université des Antilles
et de la Guyane
Pointe-à-Pitre             Peu de données sont actuellement disponibles sur les champignons
Guadeloupe                 ectomycorhiziens comestibles en Afrique de l’Ouest, alors qu’ils constituent une source de
France                     revenus potentielle pour les populations. Des recherches permettant d’allier une gestion
                           forestière durable à la production de champignons comestibles, notamment en plantations,
Daniel Thoen               devraient être entreprises dans cette partie du continent africain.
Fondation universitaire
luxembourgeoise
185, avenue de Longwy
6700 Arlon
Belgique

                           Lactarius gymnocarpoides, espèce de champignon comestible mentionnée en Afrique centrale
                           et australe et également trouvée en Afrique de l’Ouest.
                           Lactarius gymnocarpoides, species of edible fungus reported in central and southern Africa is
                           also found in West Africa.
                           Photo : D. Thoen.
Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles
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 FOCUS /        ECTOMYCORRHIZAL FUNGI
                                                                                                    Amadou Moustapha Bâ
                                                                                                    Daniel Thoen

                             RÉSUMÉ                                  ABSTRACT                                    RESUMEN
                 LES CHAMPIGNONS                           ECTOMYCORRHIZAL FUNGI                       LOS HONGOS ECTOMICORRÍCICOS
                 ECTOMYCORHIZIENS DES FORÊTS               ASSOCIATED WITH NATIVE AND                  DE LOS BOSQUES NATURALES Y DE
                 NATURELLES ET DES PLANTATIONS             PLANTED TREE SPECIES IN WEST                LAS PLANTACIONES DE ÁFRICA
                 D’AFRIQUE DE L’OUEST : UNE                AFRICA: A POTENTIAL SOURCE OF               OCCIDENTAL: UNA FUENTE DE
                 SOURCE DE CHAMPIGNONS                     EDIBLE MUSHROOMS                            HONGOS COMESTIBLES
                 COMESTIBLES
                                                           West African forests extend from            Los bosques de África Occidental se
                 Les forêts d’Afrique de l’Ouest s’éten-   southern Senegal to Côte d’Ivoire. In       extienden desde el sur de Senegal
                 dent depuis le sud du Sénégal jus-        these forests, ectomycorrhizal trees        hasta Costa de Marfil. En estos bos-
                 qu’en Côte d’Ivoire. Dans ces forêts,     are locally diversified and/or abun-        ques, los árboles ectomicorrícicos se
                 les arbres ectomycorhiziens sont          dant. They belong to the following          encuentran localmente diversificados
                 localement diversifiés et/ou abon-        botanical families: Caesalpiniaceae         o abundantes. Pertenecen a las
                 dants. Ils appartiennent aux familles     (Tribes Detariae and Amherstieae),          siguientes familias botánicas:
                 botaniques des Caesalpiniaceae (tri-      Dipterocarpaceae (Genus Monotes)            Caesalpiniaceae (tribus Detarieae y
                 bus des Detarieae et des Amhers-          and Uapacaceae (Genus Uapaca). The          Amherstieae), Dipterocarpaceae
                 tieae), Dipterocarpaceae (genre           ectomycorrhizal fungi linked to these       (género Monotes) y Uapacaceae
                 Monotes) et Uapacaceae (genre             trees are highly diverse, and include       (género Uapaca). La diversidad de
                 Uapaca). La diversité des champi-         many species of Russula, Lactarius,         hongos ectomicorrícicos asociados a
                 gnons ectomycorhiziens associés à         Amanita, Cantharellus, Boletus (s.l.).      estos árboles es importante, espe-
                 ces arbres est importante, notam-         Many Russula, Amanita and Cantha-           cialmente entre los géneros Russula,
                 ment parmi les genres Russula, Lacta-     rellus species of West Africa are defi-     Lactarius, Amanita, Cantharellus y
                 rius, Amanita, Cantharellus et Boletus    nitely edible, as most of them are          Boletus (s. l.). Numerosas especies
                 (s. l.). De nombreuses espèces pré-       consumed elsewhere, in Central,             presentes en África Occidental, perte-
                 sentes en Afrique de l’Ouest, appar-      Eastern or Southern Africa. However,        necientes a los géneros Russula,
                 tenant aux genres Russula, Amanita        in West Africa, consumption of edible       Amanita y Cantharellus son, proba-
                 et Cantharellus, sont probablement        fungi by local peoples is not yet well      blemente, comestibles ya que se con-
                 comestibles car elles sont consom-        documented. As non-timber forest            sumen en África Oriental y en África
                 mées en Afrique de l’Est et en Afrique    products, fungi are under-exploited in      Austral. Sin embargo, en África
                 australe. Cependant, en Afrique de        this part of Africa. It can also be         Occidental se dispone de muy poca
                 l’Ouest, très peu d’information est       assumed that, as elsewhere in Africa,       información sobre el consumo de
                 disponible sur la consommation des        people living in or near forest areas       hongos comestibles por las poblacio-
                 champignons comestibles par les           are likely to be more tolerant of fungi     nes locales. Al igual que la mayoría
                 populations locales. Comme la plu-        than savannah people, who are gen-          de los productos forestales no leño-
                 part des produits forestiers non          erally mycophobic.                          sos, los hongos están subexplotados
                 ligneux, les champignons sont sous-                                                   en esta parte de África. También es
                 exploités dans cette partie de            Keywords: ectomycorhizal fungi, edi-        probable que, como en otras partes
                 l’Afrique. Il est aussi probable que,     ble fungi, natural forest, plantation,      de África, los habitantes de zonas
                 comme ailleurs en Afrique, les popu-      West Africa.                                forestales o colindantes estén más
                 lations vivant dans ou au voisinage                                                   familiarizados con los hongos que los
                 des zones forestières soient plus                                                     de las sabanas, que suelen ser micó-
                 familières avec les champignons que                                                   fobos.
                 celles des savanes qui sont générale-
                 ment mycophobes.                                                                      Palabras clave: hongo ectomicorrí-
                                                                                                       cico, hongo comestible, bosque natu-
                 Mots-clés : champignon ectomycorhi-                                                   ral, plantación, África Occidental.
                 zien, champignon comestible, forêt
                 naturelle, plantation, Afrique de
                 l’Ouest.
Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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     Introduction                                                                           Situation
                                                                                         géographique
      De nombreuses espèces de            second temps, de relier ces sources          de la zone d’étude
champignons ectomycorhiziens sont         potentielles aux récentes données
des comestibles de valeur. Parmi          sur les champignons comestibles des
celles-ci, la truffe noire du Périgord,   parties centrale, orientale et australe           Notre propos se limite à la par-
le matsutake, les chanterelles et les     de l’Afrique. Pour cela, deux éléments      tie occidentale de l’Afrique de
bolets sont, mondialement, les plus       sont à prendre en compte. Le premier        l’Ouest, entre 5 et 10° Nord et 3 et 16°
connus des champignons forestiers.        est la disponibilité de données             Est. Ces limites incluent le sud du
Cependant, la plupart de nos don-         récentes sur les champignons comes-         Sénégal et du Burkina, la Côte
nées viennent des pays tempérés.          tibles en Afrique centrale et australe,     d’Ivoire et la Guinée, pays pour les-
Très peu de connaissances sont            le second est constitué par nos             quels des informations sont dispo-
actuellement disponibles sur la           connaissances, acquises depuis plus         nibles. Nos conclusions pourront être
comestibilité des champignons tropi-      de vingt ans, sur les champignons           extrapolées aux pays voisins, comme
caux ; cela est particulièrement vrai     ectomycorhiziens en Afrique de              le Bénin et le Nigeria, pour les parties
en Afrique de l’Ouest, même si une        l’Ouest. La synthèse de ces deux élé-       de ce pays ayant un climat et une
étude sur les champignons ectomyco-       ments nous permettra de mettre en           végétation similaires (figure 1). En
rhiziens comestibles a été récemment      évidence les possibilités de produc-        effet, même si quelques spécificités
entreprise au Bénin (De Kesel et al.,     tion de champignons ectomycorhi-            existent au sein de la flore ectomyco-
2001).                                    ziens comestibles en Afrique de             rhizienne ouest-africaine, nous
      Les champignons comestibles         l’Ouest.                                    n’avons, jusqu’à présent, aucune
sont mieux connus en Afrique cen-
trale et en Afrique de l’Est (notam-
ment Parent, Thoen, 1978 ; Buyck,
1994 ; Harkönen et al., 1995). Il faut
dire que leur découverte est beau-
coup plus ancienne. En effet, c’est en
1867 que David Livingstone rapporte
pour la première fois, en Afrique, la
consommation de quantités impor-
tantes de champignons en Zambie
(Piearce, 1985). Ce dernier auteur
précise que les champignons cités
par Livingstone étaient des espèces
ectomycorhiziennes. Dans une syn-
thèse récente sur les champignons
comestibles africains (Rammeloo,
Walleyn, 1993), 151 références sont
citées. Seulement trois concernent
l’Afrique de l’Ouest (Heim, 1936 a              Pays étudiés :
et b ; Locquin, 1954). Aucun travail
récent traitant des champignons                 Sénégal, Guinée, Côte d’Ivoire,
comestibles en Afrique de l’Ouest               Burkina Faso
n’est disponible. Ce manque de don-
nées n’est pas dû à une absence de
champignons dans cette partie de                Pays où les résultats sont
l’Afrique. En effet, les champignons            extrapolables
sont régulièrement mentionnés dans
les régimes alimentaires des popula-
tions locales, sans plus de précisions          Répartition de la forêt africaine
sur les espèces, leurs origines et les          à ectomycorhizes
méthodes de cuisson.
      Notre objectif est, dans un pre-
mier temps, de décrire les ressources           Absence de champignons
en champignons ectomycorhiziens en              ectomycorhiziens
Afrique de l’Ouest puis, dans un                  Figure 1.
                                                  Pays étudiés et zones où les observations présentées peuvent être extrapolées.
                                                  Studied countries and other areas to which these observations may be extrapolated.
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 FOCUS /        ECTOMYCORRHIZAL FUNGI

           A                                                                                                       B

           C                                    D
                      Figure 2.
                      Les quatre types de formations forestières ouest-africaines dominées par les ectomycorhizes. A : forêt tropicale dense humide
                      au sud de la Guinée ; B : forêt soudanienne claire semi-décidue à Lataha, Côte d’Ivoire ; C : forêt-galerie vue d’avion au nord de
                      la Côte d’Ivoire ; D : plantations d’Eucalyptus au nord de la Côte d’Ivoire.
                      The four types of West African forest formations with dominant ectomycorrhiza. A: dense tropical rain forest in southern Guinea;
                      B: Sudanese semi-deciduous clear forest, Lataha, Côte d’Ivoire; C: aerial photograph of a gallery forest in the north of Côte
                      d’Ivoire; D: Eucalyptus plantations in the north of Côte d’Ivoire.
                      Photo A : A. M. Bâ ; photos B, C, D : M. Ducousso.

                 indication quant à l’existence de dif-          Les pr incipaux                              sée par une pluviosité annuelle com-
                 férences majeures qui la sépareraient                                                        prise entre 2 000 et 6 000 mm, une
                 du reste de la flore ectomycorhi-
                                                                 types forestier s                            humidité maximale tout au long de
                 zienne de l’Afrique tropicale.                    concer nés                                 l’année et une saison sèche quasi
                 Toutefois, il convient d’être très pru-                                                      inexistante, favorable à l’abondance
                 dent et de ne pas considérer qu’une                 Dans la zone d’étude définie,            des épiphytes. Le deuxième type est
                 espèce est comestible dans tous les           quatre types de forêts dominées par            la forêt soudanienne claire semi-déci-
                 pays où on la trouve si les informa-          les ectomycorhizes sont à considérer.          due (figure 2 b). Ce type de forêt est
                 tions concernant sa comestibilité ne          Le premier type est la forêt tropicale         souvent dominé par une seule espèce
                 sont avérées que dans un seul pays.           dense (figure 2 a). Elle est caractéri-        formant des peuplements purs (cas
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BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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A                                                  B

C                                                                  D

E                                                                 F
    Figure 3.
    Les six espèces de champignons comestibles mentionnées en Afrique centrale et australe et également trouvées en Afrique de
    l’Ouest. A : Cantharellus rufopunctatus ; B : Cantharellus pseudofriesii ; C : Lactarius gymnocarpus ; D : Lactarius
    gymnocarpoides ; E : Phlebopus sudanicus et F : Tubosaeta brunneosetosa.
    Six species of edible fungi reported in central and southern Africa are also found in West Africa. A: Cantharellus rufopunctatus;
    B: Cantharellus pseudofriesii; C: Lactarius gymnocarpus; D: Lactarius gymnocarpoides; E: Phlebopus sudanicus and F:
    Tubosaeta brunneosetosa.
    Photos A, B : M. Ducousso. ; photos C, D : D. Thoen ; photo E : M. Ducousso ; photo F : D. Thoen.
Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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 FOCUS /        ECTOMYCORRHIZAL FUNGI

                          Tableau I.
                          Liste des espèces d’arbres à ectomycorhizes rencontrées en Afrique de l’Ouest mentionnant
                          leur écologie, le pays où la symbiose a été décrite et les références bibliographiques.

                 Espèce                         Famille/Tribu                    Écologie                      Pays/Auteurs
                 Afzelia africana               Caesalpiniaceae/Detarieae        Forêt claire soudanienne,     Sénégal (Thoen, Bâ, 1989),
                                                                                 forêt tropicale dense         Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a),
                                                                                                               Burkina (Sanon et al., 1997),
                                                                                                               Côte d’Ivoire (Ducousso et al., 1999)
                 Afzelia bella                  Caesalpiniaceae/Detarieae        Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Afzelia bracteata              Caesalpiniaceae/Detarieae        Forêt claire soudanienne      Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a)
                 Anthonotha crassifolia         Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt claire soudanienne      Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a)
                 Anthonotha fragans             Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Anthonotha macrophylla         Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Berlinia grandiflora           Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt claire soudanienne      Côte d’Ivoire (Locquin, 1954)
                 Cryptosepalum tetraphyllum     Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Gilbertiodendron limba         Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Isoberlinia doka               Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt claire soudanienne      Burkina (Sanon et al., 1997),
                                                                                                               Côte d’Ivoire (Ducousso et al., 1999)
                 Isoberlinia dalziellii         Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt claire soudanienne      Burkina (Sanon et al., 1997)
                 Paramacrolobium coeruleum      Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Pellegriniodendron diphyllum   Caesalpiniaceae/Amherstieae      Forêt tropicale dense         Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Monotes kerstingii             Dipterocarpaceae/Monotideae      Forêt claire soudanienne      Burkina (Sanon et al., 1997)
                 Uapaca chevalieri              Uapacaceae                       Forêt claire soudanienne      Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a)
                 Uapaca guineensis              Uapacaceae                       Forêt-galerie,                Sénégal (Thoen, Bâ, 1989),
                                                                                 forêt tropicale dense         Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a),
                                                                                                               Burkina (Sanon et al., 1997),
                                                                                                               Côte d’Ivoire (Ducousso et al., 1999)
                 Uapaca heudelottii             Uapacaceae                       Forêt tropicale dense         Côte d’Ivoire (Ducousso et al., 1999),
                                                                                                               Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Uapaca somon                   Uapacaceae                       Forêt tropicale dense,        Burkina (Sanon et al., 1997),
                                                                                 forêt claire soudanienne      Guinée (Bâ et al., 2000)
                 Uapaca togoensis               Uapacaceae                       Forêt claire soudanienne      Côte d’Ivoire (Ducousso et al., 1999)
                 Uapaca sp.                     Uapacaceae                       Forêt-galerie                 Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a),
                                                                                                               Burkina (Sanon et al., 1997)

                 d’Isoberlinia doka au nord de la Côte       de la tribu des Amherstieae. Le qua-               Les espèces
                 d’Ivoire). Dans ces régions, la pluvio-     trième type de boisement est formé             d’arbres impliquées
                 sité annuelle varie de 800 à 2 000 mm       par les plantations (figure 2 d). On les
                 et les épiphytes deviennent rares. Le       trouve à peu près partout, étant faci-
                                                                                                            dans les symbioses
                 troisième type de forêt est constitué       lement reconnaissables, essentielle-           ectomycorhiziennes
                 par les galeries forestières (figure        ment du fait de leur caractère généra-
                 2 c). Ces formations particulières          lement monospécifique. Quelques                     Les trois premiers types de forêt
                 croissent le long des cours d’eau tem-      espèces de plantations comme les               décrits ci-dessus sont des formations
                 poraires ou permanents, principale-         Eucalyptus, les Acacia australiens et          naturelles d’Afrique de l’Ouest. Les
                 ment dans la zone soudanienne de            les pins sont ectomycorhiziennes et            arbres ectomycorhiziens de ces forêts
                 l’Afrique de l’Ouest. Elles sont domi-      maintenant très répandues en Afrique           appartiennent à trois familles bota-
                 nées principalement par les Uapaca,         de l’Ouest.                                    niques : Caesalpiniaceae, Dipterocar-
                 les Afzelia et quelques autres genres                                                      paceae et Uapacaceae (tableau I).
Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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                                                        Tableau II. Liste des espèces d’arbres ectomycorhiziens introduites
                                                        en Afrique de l’Ouest avec mention du pays d’introduction et des
                                                        références bibliographiques ayant rapporté leur ectomycorhization.

                                               Espèce                        Famille             Pays/Auteurs
                                               Casuarina equisetifolia       Casuarinaceae       Sénégal (Bâ et al., 1987)
                                               Cinnamomum zeylanicum         Lauraceae           Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a)
                                               Eucalyptus apodophyla         Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
      Parmi les Caesalpiniaceae, deux
tribus, les Amherstieae et les                 Eucalyptus camaldulensis      Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991),
Detarieae, ont des espèces à ectomy-                                                             Guinée (Thoen, Ducousso, 1989 a),
corhizes. La première possède un                                                                 Burkina (Thoen et al., 2001),
                                                                                                 Côte d’Ivoire (Lesueur, Ducousso, 1995)
nombre relativement important de
genres et d’espèces en Afrique de              Eucalyptus citriodora         Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
l’Ouest tandis que la seconde n’est            Eucalyptus grandis            Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
représentée que par un seul genre,
Afzelia.                                       Eucalyptus pentaleuca         Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
      Le genre Uapaca a longtemps              Eucalyptus tereticornis       Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
été classé parmi les Euphorbiaceae.
Au moins six espèces d’Uapaca sont             Melaleuca leucodendron        Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
présentes en Afrique de l’Ouest.               Melaleuca viridifolia         Myrtaceae           Sénégal (Ducousso, 1991)
      Les Monotoideae constituent la
                                               Acacia auriculiformis         Mimosaceae          Sénégal (Ducousso, 1991),
tribu africaine des Dipterocarpaceae.
                                                                                                 Côte d’Ivoire (Lesueur, Ducousso, 1995)
Une seule espèce du genre Monotes
a été décrite comme ectomycorhi-               Acacia holosericea            Mimosaceae          Sénégal (Ducousso, 1991),
zienne en Afrique de l’Ouest.                                                                    Côte d’Ivoire (Lesueur, Ducousso, 1995)
      D’autres espèces ouest-afri-             Acacia mangium                Mimosaceae          Sénégal (Ducousso, 1991),
caines, non mentionnées dans le                                                                  Côte d’Ivoire (Lesueur, Ducousso, 1995)
tableau I, sont probablement aussi à
                                               Acacia trachycarpa            Mimosaceae          Sénégal (Ducousso, 1991)
ectomycorhizes. Cela est certaine-
ment vrai pour d’autres espèces des            Pinus caribaea                Pinaceae            Sénégal (Ducousso, 1991),
genres déjà cités dans le même                                                                   Côte d’Ivoire (Lesueur, Ducousso, 1995)
tableau, mais aussi pour des genres            Pinus kesiya                  Pinaceae            Guinée (Ducousso, 1991)
comme Aphanocalyx, Didelotia,
Microberlinia, Monopetalanthus et              Pinus patula                  Pinaceae            Guinée (Ducousso, 1991)
Tetraberlinia (Newbery et al., 1988),
dont la capacité à former des ectomy-
corhizes n’a pas encore été recher-       La comestibilité :                       considérés comme non comestibles
chée en Afrique de l’Ouest.                  un concept                            lorsqu’ils présentent un caractère
      D’après la Fao (Pandey, 1997),                                               toxique. La toxicité peut être expri-
les plantations de pins, d’Eucalyptus,        complexe                             mée par des désordres physiolo-
d’Acacia et de Casuarina, genres                                                   giques plus ou moins importants,
connus pour leur capacité à former             Une approche négative du            principalement d’ordre digestif ou
des ectomycorhizes, couvrent plus de      concept de comestibilité peut aider à    neuroleptique. Bien sûr, les champi-
100 000 ha en Afrique de l’Ouest.         sa meilleure compréhension. Un           gnons mortels ne sont jamais consi-
Cela ne représente que 0,1 % de la        champignon peut être considéré           dérés comme comestibles et, le plus
surface du Burkina, de la Côte d’Ivoire   comme non comestible lorsque,            souvent, les espèces proches sont
et du Sénégal réunis. D’autres genres     notamment, sa consistance est trop       également rejetées. Les champignons
à ectomycorhizes ont été plantés en       dure ou trop visqueuse. Certains         ayant des fructifications de petite
Afrique de l’Ouest, mais les surfaces     champignons trop durs comme              taille ainsi que les champignons fruc-
existant actuellement sont peu            Ganoderma lucidum (Jordan,               tifiant rarement ou très peu sont éga-
importantes. Une liste des espèces        Wheeler, 1998) et quelques autres        lement négligés du fait de la difficulté
utilisées en plantation en Afrique de     Polyporaceae sont utilisés comme         de leur récolte.
l’Ouest, pour lesquelles des ectomy-      remèdes en médecine traditionnelle             Dans une approche positive, les
corhizes ont été décrites, est présen-    (notamment Gérault, Thoen, 1992).        deux principales qualités d’un cham-
tée dans le tableau II.                   Les champignons sont également           pignon comestible résident dans son
Les champignons ectomycorhiziens des forêts naturelles et des plantations d'Afrique de l'Ouest : une source de champignons comestibles
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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 FOCUS /        ECTOMYCORRHIZAL FUNGI

                                                                                                        70 espèces associées principalement à
                                                                                                        Isoberlinia doka ont été décrites
                                                                                                        (Ducousso et al., 1999). En Guinée, 38
                                                                                                        espèces ont été trouvées au Fouta-Dja-
                                                                                                        lon (Thoen, Ducousso, 1989 a) et 110
                                                                                                        dans la forêt dense humide du sud du
                                                                                                        pays (Rivière et al., 2001). Au Sénégal,
                                                                                                        43 espèces ont été décrites comme
                                                                                                        associées à Uapaca guineensis et 34
                                                                                                        avec Afzelia africana (Thoen, Bâ, 1989).
                                                                                                              Parmi ces 322 champignons
                                                                                                        cités, les deux tiers n’ont pas pu être
                                                                                                        identifiés jusqu’au niveau de l’es-
                                                                                                        pèce et 12 espèces nouvelles ont été
                                                                                                        décrites. Il est cer tain que ces
                                                                                                        récoltes sont encore incomplètes
                                                                                                        mais elles illustrent déjà le manque
                                                                                                        de données sur les macromycètes en
                                                                                                        Afrique de l’Ouest et le besoin de
                                                                                                        développer la mycologie dans cette
                                                                                                        partie de l’Afrique.
                                                                                                              La mention des champignons
                                                                                                        dans le régime alimentaire des popu-
                                                                                                        lations locales est une indication de
                                                                                                        l’importance de cette ressource.
                                                                                                        Toutefois, notre manque de connais-
                                                                                                        sance des champignons ectomycorhi-
                                                                                                        ziens ne permet pas d’identifier ces
                      Figure 4.
                                                                                                        champignons et, de fait, réduit consi-
                      Cantharellus floridulus récolté sous Isoberlinia doka en Côte d’Ivoire.           dérablement les possibilités de déve-
                      Cantharellus floridulus harvested under Isoberlinia doka in Côte d’Ivoire.        lopper cette ressource.
                      Photo M. Ducousso.                                                                      Parmi les espèces trouvées en
                                                                                                        Afrique de l’Ouest, Cantharellus rufo-
                                                                                                        punctatus, C. pseudofriesii, Lactarius
                                                                                                        gymnocarpus, L. gymnocarpoides
                                                                   Les espèces                          (Verbeken, 1997), Phlebopus sudani-
                                                                                                        cus et Tubosaeta brunneosetosa sont
                 caractère charnu et dans son goût.             de champignons                          mentionnées comme comestibles en
                 Une consistance plus ou moins vis-             impliquées dans                         Afrique centrale et australe (Parent,
                 queuse peut être appréciée ici et                                                      Thoen, 1978 ; figure 3). La comestibi-
                 totalement rejetée ailleurs. Il en est
                                                                  les symbioses                         lité de ces espèces doit encore être
                 de même pour le goût. Par exemple,            ectomycorhiziennes                       confirmée. Toutefois, la liste des cham-
                 au nord de la Côte d’Ivoire, une rus-                                                  pignons ectomycorhiziens comestibles
                 sule amère est plus appréciée qu’une              Les champignons                      n’est certainement pas restreinte à ces
                 espèce similaire plus douce. De                associés à des espèces                  six espèces. D’après les données
                 même, en Indonésie, les scléro-                locales ouest-afr icaines               d’Afrique centrale et australe, il est très
                 dermes récoltés dans les plantations                                                   probable que d’autres espèces ecto-
                 d’Eucalyptus sont commercialisés,                   La diversité des champignons       mycorhiziennes, notamment dans les
                 alors qu’en Afrique les espèces de ce         ectomycorhiziens associés à des          genres Amanita, Cantharellus et Rus-
                 genre ne sont pas connues pour être           espèces locales est très importante.     sula, sont comestibles. En dépit de la
                 consommées. La comestibilité d’une            Les genres Russula, Lactarius, Ama-      petite taille de ses fructifications qui
                 espèce de champignon est un carac-            nita, Cantharellus, Inocybe et Boletus   rend difficile sa cueillette en quantité
                 tère variable d’un lieu à un autre en         sont parmi les plus représentés. Dans    suffisante, Cantharellus floridulus
                 fonction des coutumes locales. En             la partie méridionale du Burkina, 27     (figure 4) est consommé au Ghana.
                 conséquence, la comestibilité ne peut         espèces ont été mentionnées (Sanon       Des russules blanches sont également
                 être constatée qu’a posteriori.               et al., 1997). En Côte d’Ivoire,         consommées en Côte d’Ivoire.
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Figure 5.
Pisolithus sp. sous Acacia holosericea.
Sénégal, région de Dakar.                       Figure 6.
Pisolithus sp. under Acacia holosericea.        Suillus granulatus récolté sous Pinus kesiya. Fouta-Djalon, Guinée.
Senegal, Dakar region.                          Suillus granulatus harvested under Pinus kesiya. Fouta Djalon, Guinea.
Photo M. Ducousso.                              Photo M. Ducousso.

    Les champignons                        folia a été trouvé en symbiose avec                Le succès de l’introduction des
 associés à des espèces                    Pisolithus sp. et Phlebopus sudani-         pins en plantation a été possible
     de planta tions                       cus au Sénégal (Ducousso, 1991).            grâce à leur inoculation, comme cela a
                                                 En Corse (France), les jeunes         été le cas en Guinée au début du
                                                                                          e
       Les espèces d’arbres originaires    fructifications de Pisolithus sp. sont      xx siècle (Chevalier, 1947). Depuis
d’Australie comme les Eucalyptus, les      consommées sous la dénomination             lors, la litière des plantations âgées et
Acacia et les Casuarina n’ont jamais       de « truffe de Corse ». Les fructifica-     parfaitement bien établies est utilisée
fait l’objet d’une inoculation volon-      tions plus matures sont utilisées pour      pour l’inoculation des pépinières. De
taire par des champignons ectomyco-        la teinture de la laine et des tissus.      la sorte, la diversité des champignons
rhiziens dans notre zone d’étude.          Aucun de ces usages n’est mentionné         ectomycorhiziens est sensiblement
Leurs associations ectomycorhi-            en Afrique. Les Phlebopus sudanicus         plus importante que sous les espèces
ziennes éventuelles sont spontanées        récoltés dans les plantations litto-        australiennes, même si, comme pour
et totalement incontrôlées. Il a été       rales du sud du Sénégal sont vendus         ce dernier cas, l’introduction des
établi que les champignons ectomy-         localement dans les restaurants tou-        champignons n’a absolument pas été
corhiziens des forêts naturelles afri-     ristiques.                                  contrôlée. Ainsi, toutes sortes de
caines ne permettent pas de former               A Madagascar, Cantharellus            champignons ont été introduites
des ectomycorhizes réellement fonc-        eucalyptorum ined. et des russules          indistinctement, comprenant aussi
tionnelles avec les espèces ligneuses      rouges récoltés dans les plantations        bien des espèces toxiques, mortelles,
australiennes (Malajczuk et al.,           d’Eucalyptus robusta font l’objet d’un      comestibles ou pathogènes. La pré-
1990 ; Martin et al., 1998). Les cham-     commerce important (Ducousso,               sence sous les pins de champignons
pignons ectomycorhiziens de ces            1999). Une espèce comestible de             très toxiques comme l’amanite phal-
espèces auraient donc été introduits       Xerocomus a également été trouvée           loïde (Pegler, Piearce, 1980) incite à
fortuitement à partir de leur aire         sous Acacia mangium (Ducousso,              la plus grande prudence. Les popula-
d’origine en Australie. Leur diversité     1999). Les Eucalyptus et les Acacia         tions locales le savent parfaitement et
est de ce fait très limitée. Les           partagent des partenaires ectomyco-         récoltent très rarement sous les pins,
Eucalyptus ont été trouvés en sym-         rhiziens. Il est donc envisageable          malgré l’abondance de champignons
biose avec Pisolithus sp., Sclero-         d’utiliser les mêmes souches dans           comestibles comme Suillus granula-
derma capense, S. verrucosum et            des essais d’inoculation contrôlée.         tus (Ducousso, 1991 ; figure 6). Cette
Phlebopus sudanicus. Pour les              Les possibilités d’utiliser ces arbres      espèce, vendue sous forme de conserve
Acacia, seul Pisolithus sp. est men-       comme support pour la production            en Europe et en Amérique du Nord,
tionné comme espèce ectomycorhi-           contrôlée de champignons comes-             est totalement négligée par les popu-
zienne (figure 5). Casuarina equiseti-     tibles doivent être explorées.              lations ouest-africaines. Il en est de
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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 FOCUS /        ECTOMYCORRHIZAL FUNGI

                                                                                                          Quelques cas
                                                                                                           par ticulier s
                                                                                                          Phlebopus sudanicus

                                                                                                              Cette espèce ubiquiste, trouvée
                                                                                                       aussi bien sous les espèces locales
                                                                                                       qu’introduites (Thoen, Ducousso,
                                                                                                       1989 b), est sujette à des interpréta-
                                                                                                       tions contradictoires quant à sa comes-
                                                                                                       tibilité : « Apprécié par les populations
                                                                                                       indigènes » (Hariot, Patouillard,
                                                                                                       1909) ; « Said to cause intoxication in
                                                                                                       West Africa » (Pegler, Rayner, 1969 ;
                                                                                                       Morris, 1990). Une partie de la
                                                                                                       réponse réside probablement dans
                                                                                                       l’ambiguïté de la description de cette
                                                                                                       espèce. En effet, comme cela est pré-
                                                                                                       senté en figure 7, de très importantes
                                                                                                       variations morphologiques existent
                                                                                                       entre trois spécimens récoltés au
                                                                                                       Sénégal. Cela suggère la nécessité
                                                                                                       d’une révision du genre Phlebopus
                                                                                                       avant de se prononcer sur le caractère
                                                                                                       comestible de ces espèces. Au
                                                                                                       Sénégal, les Européens consomment
                                                                                                       régulièrement et sans problème
                                                                                                       Phlebopus sudanicus qui est très
                                                                                                       appréciée. L’existence de variétés voire
                                                                                                       d’espèces toxiques au sein du genre
                                                                                                       Phlebopus n’est toutefois pas à écar-
                                                                                                       ter. Apparemment, les populations
                                                                                                       sénégalaises ne consomment pas
                                                                                                       Phlebopus sudanicus et ne semblent
                                                                                                       pas disposer d’informations sur sa
                                                                                                       comestibilité et sa diversité.

                                                                                                            Amanita bingensis
                      Figure 7.
                      Trois morphotypes différents de Phlebopus sudanicus récoltés au Sénégal.               Cette amanite trouvée dans les
                      Three different morphotypes of Phlebopus sudanicus harvested in Senegal.         forêts soudaniennes claires semi-déci-
                      Photos D. Thoen & M. Ducousso.                                                   dues fait également l’objet d’interpré-
                                                                                                       tations contradictoires quant à sa
                 même pour Phallus (Dictyophora)                  Des essais d’inoculation contrô-     comestibilité et il est clair qu’une pré-
                 indusiatus qui est commercialisée en       lée sur Acacia mangium ont été mis         cision univoque de la description des
                 Asie (Chang, Miles, 1989) et des           en place en Afrique à des fins de          amanites jaunes est indispensable. En
                 quatre autres espèces Amanita sp.,         recherche. Effectués sur de petites        effet, d’après Morris, « a number of
                 Corditubera sp., Scleroderma cepa et       surfaces, ils n’ont pas été orientés       yellow Amanita are considered edible
                 Strobilomyces luteolus, trouvées sous      vers la production de champignons          in Central Africa » (Morris, 1990),
                 les pins en Guinée (Ducousso, 1991).       comestibles. Toutefois, les potentiali-    d’après Heim, « Amanita bingensis est
                       Dans le sud de la France, les        tés des Eucalyptus, des Acacia aus-        très toxique » (Heim, 1940), enfin
                 possibilités d’assurer la production       traliens et des pins tropicaux comme       d’après Dolacinski (communication
                 de Lactarius deliciosus en association     support pour la production de cham-        personnelle), Amanita bingensis est
                 avec des pins ont été explorées avec       pignons comestibles méritent une           mortelle. Les propos de Morris méri-
                 succès (Guerin-Laguette, 1998). Cet        attention particulière, afin d’accroître   tent d’être vérifiés et précisés avant de
                 exemple, développé en zone tempé-          l’intérêt des populations pour ces         statuer sur la comestibilité de cer-
                 rée, pourrait être adapté en Afrique.      plantations en Afrique de l’Ouest.         taines amanites jaunes.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
                                                                                                                                              61
                                                                                 CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS       / LE POINT SUR…

                                                    Conclusion
    Gyrodon inter medius
           ined.

     Ce champignon (figure 8) trouvé              Les champignons ectomycorhi-           champignons comestibles devraient
au Sénégal, exclusivement dans les           ziens comestibles constituent une           être entreprises en Afrique de
galeries forestières, est servi dans         richesse potentielle en Afrique de          l’Ouest, comme c’est le cas aux États-
quelques restaurants touristiques            l’Ouest, où ils ne font pas l’objet d’un    Unis depuis une quinzaine d’années.
comme un bolet local. Il est très            commerce important, comme c’est le          Les possibilités qu’une approche de
apprécié par les Européens et, avec          cas en Afrique centrale, orientale et       ce type permette de réduire, au moins
des collègues, nous avions pour habi-        australe. Nos connaissances sur ces         localement, la dégradation des forêts
tude, au début de la saison des              champignons sont encore très insuffi-       d’Afrique de l’Ouest sont à explorer.
pluies, de consommer de grandes              santes. L’intervention de mycologues              Les plantations peuvent être uti-
quantités de ce délicieux champi-            pour caractériser la ressource est          lisées comme support pour la pro-
gnon. À ce jour, il s’agit de la première    indispensable, afin d’en assurer le         duction de champignons comestibles.
mention du caractère comestible              développement ultérieur.                    Les techniques d’inoculation et de
d’une espèce de Gyrodon en Afrique.               La production de champignons           suivi des souches sont déjà bien maî-
Aucune information sur la consom-            ectomycorhiziens ne peut être assu-         trisées dans les régions tempérées et
mation de cette espèce n’a été rele-         rée qu’en forêt dans des sites très         également, dans une certaine
vée auprès des populations sénéga-           peu ou pas dégradés. Des recherches         mesure, dans les régions tropicales
laises vivant à proximité de ces             permettant d’allier une gestion fores-      (Brunck et al., 1990). Bien sûr, de
galeries forestières.                        tière durable à la production de            nouvelles souches adaptées aux
                                                                                         conditions écologiques de l’Afrique
                                                                                         de l’Ouest devront être sélection-
                                                                                         nées. Sous certaines conditions, l’in-
                                                                                         troduction de champignons sélection-
                                                                                         nés à l’origine de la plantation permet
                                                                                         de générer des revenus annuels qui
                                                                                         peuvent rapidement dépasser ceux
                                                                                         du bois, comme c’est le cas dans le
                                                                                         sud de la France, avec l’association
                                                                                         du chêne vert et de la truffe du
                                                                                         Périgord.
                                                                                               L’utilisation des champignons
                                                                                         ectomycorhiziens comestibles pour
                                                                                         promouvoir le développement
                                                                                         durable des forêts tropicales et des
                                                                                         plantations ne devrait plus être
                                                                                         négligé par les forestiers.

     Figure 8.
     Gyrodon intermedius ined., vendu comme bolet dans divers restaurants
     touristiques sénégalais.
     Gyrodon intermedius ined., served as a boletus in tourist restaurants in Senegal.
     Photo M. Ducousso.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
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 FOCUS /        ECTOMYCORRHIZAL FUNGI

                     Références
                  bibliographiques
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                 vité des champignons comestibles de la
                                                                 LOCQUIN M., 1954. Une chanterelle               Afzelia africana Sm. and of Uapaca gui-
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                                                                 Eucalyptus urophylla in vitro. New Phytol.,
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                                                                 114 : 627-631.
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                                                                 cers of ribosomal DNA in Pisolithus iso-
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                                                                 Afzelia in lowland Kenyan forests. New          with Eucalyptus in Africa and Madagascar.
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                 mycorhizes très diversifiées dans les
                                                                 MORRIS B., 1990. An annotated check-list
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                 gnons dans les pharmacopées tradition-
                                                                 phosphorus in Korup National Park, Came-
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                 Pharm. Afr., 1 : 45-53.
BOIS ET FORÊTS DES TROPIQUES, 2003, N° 275 (1)
                                                                                                                                                        63
                                                                                        CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS             / LE POINT SUR…

           Synopsis
ECTOMYCORRHIZAL FUNGI
                                                Forest types and tree species associated          Ectomycorrhizal fungi
ASSOCIATED WITH NATIVE
                                                with ectomycorrhizal fungi                        Many species belonging to the genera
AND PLANTED TREE SPECIES
                                                West Africa has four types of forests dom-        Russula, Lactarius, Amanita, Cantharellus,
IN WEST AFRICA:
                                                inated by ectomycorrhizal trees: 1- dense         Inocybe and Boletus (already over 200 sp.)
A POTENTIAL SOURCE
                                                tropical rainforest, 2- Sudanese semi-            are frequently associated with native
OF EDIBLE MUSHR OOMS
                                                deciduous clear forest, 3- gallery forest,        trees. Two thirds of sporophores collected
                                                4- some plantations.                              until now have not been named with cer-
Marc DUCOUSSO
                                                The first three types of forests are domi-        tainty, and 12 new species have been
Amadou Moustapha BÂ
                                                nated by three botanical families, Cae-           recognised. It is also certain that these col-
Daniel THOEN
                                                salpiniaceae, Dipterocarpaceae and                lections are still incomplete, illustrating
                                                Euphorbiaceae, all native to West Africa.         the lack of data in the field of mycology in
Ectomycorrhizal fungi                    are
                                                Within these families, two tribes of Cae-         West Africa. Among species already found
natural compulsory symbiotic partners of
                                                salpiniaceae: Amherstieae (10 sp.) and            in West Africa, Cantharellus rufopunctatus,
some native and introduced tree species
                                                Detarieae (3 sp.), one genus of Diptero-          C. pseudofriesii, Lactarius gymnocarpus,
in West Africa. Several ectomycorrhizal
                                                carpaceae: Monotes (1 sp.) and one genus          L. gymnocarpoides, Phlebopus sudanicus
fungi are valuable edible mushrooms, like
                                                of Euphorbiaceae: Uapaca (6 sp.) are              and Tubosaeta brunneosetosa are men-
the Périgord black truffle or the Matsu-
                                                known to be ectomycorrhizal. It is very           tioned as edible species in Central and
take. However, the bulk of our data con-
                                                likely that other species, especially             Southern Africa. Other edible ectomycor-
cern fungi in temperate countries. The aim
                                                belonging to genera Aphanocalyx, Didelo-          rhizal species are expected to be found,
of this paper is to describe this resource in
                                                tia, Microberlinia, Monopetalanthus and           especially within the genera Amanita, Can-
West Africa.
                                                Tetraberlinia (which have not yet been            tharellus and Russula.
                                                examined for ectomycorrhiza), are also            Associated ectomycorrhizal flora in planta-
Current knowledge
                                                ectomycorrhizal in West Africa.                   tions is very limited. Only ten species
A recent review on African edible fungi
                                                In plantations, Pinus, Eucalyptus, Acacia         (Amanita sp., Corditubera sp., Phallus
mentions 151 references. Only 3 of these
                                                and Casuarina are known for their abilities       (Dictyophora) indusiatus, Phlebopus
concern West Africa, the most recent hav-
                                                to form ectomycorrhizas. These cover              sudanicus, Pisolithus sp., Scleroderma
ing been published by Locquin in 1954.
                                                about 100,000 ha in West Africa. Some             capense, Sc. cepa, Sc. verrucosum Stro-
Edible mushrooms are better known in
                                                other species have been recorded as ecto-         bilomyces luteolus and Suillus granulatus)
Central and Eastern Africa than in West
                                                mycorrhizal in West Africa but their plant-       have been found. Some are commer-
Africa, where no recent work on edible
                                                ed areas are negligible.                          cialised, like Suillus granulatus in Europe
mushrooms is available. Nevertheless,
                                                                                                  and North America as yellow boletus, or
mushrooms are regularly cited in the diet
                                                Edibility                                         Phallus indusiatus in Asia as Zhu Sheng.
of local people, although there is no spe-
                                                The two main qualities of an edible fungus        Young sporophores of Pisolithus are eaten
cific data on species, origin and cooking
                                                are fleshy consistency and tasty flavour.         in Corsica (France) as “Corsican truffle”
methods.
                                                Nevertheless, appreciation of the qualities       and mature sporophores were used in
An approach based on recent data con-
                                                of a fungus varies from one place to anoth-       Europe as dye for wool and textiles. None
cerning edible mushrooms in Central,
                                                er. A bitter taste or gummy consistency can       of these uses are reported in West Africa.
Eastern and South Africa and on knowl-
                                                be appreciated locally, but if the consis-        Phlebopus sudanicus from coastal Casuar-
edge acquired over the last 20 years on
                                                tency is too hard or too gummy, the fungi         ina equisetifolia plantations in South
ectomycorrhizal fungi in West Africa has
                                                are generally considered inedible, and            Senegal is the only harvested species. It is
been developed to assess possibilities for
                                                they rarely fruit. Possibilities for profitable   served as a local boletus in some tourist
the production of edible ectomycorrhizal
                                                harvests have to be considered in the light       restaurants.
fungi in West Africa.
                                                of edibility. Toxic and lethal fungi, includ-     In Madagascar, Cantharellus eucalyptorum
                                                ing closely related species, are rejected,        ined. and some red Russula harvested
                                                even if their toxicity has never been             under Eucalyptus robusta are intensively
                                                proven. In any case, edibility can only be        traded. An edible, abundantly fruiting
                                                confirmed after the event, which makes            species of Xerocomus has also been found
                                                local knowledge of prime importance.              under Acacia mangium. The potential of
                                                                                                  Eucalypts, Australian Acacia and tropical
                                                                                                  pines to support the production of edible
                                                                                                  mushrooms is worth exploring.

                                                                                                  Edible ectomycorrhizal fungi are a poten-
                                                                                                  tial resource for West Africa. They are
                                                                                                  diversified and are not subject to intensive
                                                                                                  trading. Their use in tropical forests and
                                                                                                  plantations should be promoted.
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