Proposition de sujet de thèse 2016 - Cerege

Proposition de sujet de thèse 2016
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MASTER :
Ordre de priorité de la proposition(1) :

Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Cursus de second cycle (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master (Xème sur Y) :

Sujet de doctorat proposé
Intitulé :Métabolomique et interactions biotiques dans les mangroves du Vietnam soumises au changement
global
Descriptif :
Contexte et objectifs
Les mangroves sont les seules forêts situées à l’interface terre‐mer dans les régions tropicales etsubtropicales de
la planète. Elles sont constituées essentiellement de palétuviers, qui se développentdans les zones où l’énergie
des vagues est moins élevée et permet le dépôt de sédiments fins favorables àleur installation et à leur
développement (Alongi, 2002). Ces forêts sont des éléments clés desécosystèmes côtiers tropicaux qui
fournissent de nombreux services écosystémiques comme l’apport dematières premières et de nourriture,
d’habitats (e.g. migration, reproduction, ponte), la limitation del'érosion (e.g. cyclone, énergie des vagues) et de
l’intrusion saline (Brander et al. 2012). Ces forêts sontparticulièrement importantes dans le sud Est Asiatique où
elles sont exposées aux impacts duchangement climatique et à de nombreux forçages anthropiques. Par
conséquent, leurs fonctionsécologiques et les services écosystémiques qu’elles fournissent sont menacés
(Alongi, 2008). Uneamélioration de la connaissance du fonctionnement de ces forêts peut aider à comprendre
leurdynamique dans un monde changeant.Les palétuviers sont des végétaux qui peuvent être riches en
métabolites secondaires (PlantSecondaryMetabolites : PSM ; e.g. terpénoides, composésphénoliques). Certaines
espèces présentent des concentrations remarquables en PSM, et leurs extraits sont souvent utilisés pour leur
activité biologique (Collier et al., 1954, Vieira et al., 1968).

Les changements environnementaux peuvent affecter fortement le métabolisme des plantes et enparticulier leur
métabolisme secondaire. En effet, les PSM, bien que déterminés par les facteurs génétiques de l’espèce,
peuventvarier en fonction du stade phénologique, de l’âge et surtout des facteurs biotiques et
abiotiques(Kobayashi, 2004). Comprendre les variations des PSM en fonction des pressions des
paramètresenvironnementaux, que ce soit dans le temps ou dans l’espace, représente donc un défi important
(Iason et al., 2012). En effet, ces composés confèrent aux plantes des bénéfices considérables en termes de
défensecontre les prédateurs, les pathogènes ainsi que les compétiteurs (allélopathie) ou de tolérance aux
facteurs abiotiques.Ces composés sont donc des traits adaptatifs et contribuent à la fitness des plantes en
augmentant leurcapacité de survie et de reproduction (Williams et al, 1989). Dans les mangroves, ces composés
pourraient être fortement modifiés par les changements climatiques prévusdans les milieux tropicaux comme
les évolutions de température ou de salinité.Dans ce contexte, l’apportde la métabolomique environnementale,
champ disciplinaire en plein essor en sciences del’environnement, pourrait permettre de mieux comprendre les
réponses biochimiques des palétuviersface aux variations des conditions abiotiques (Bundy et al., 2009).

Ces PSM sont également impliqués dans lefonctionnement des écosystèmes que ce soit comme médiateurs des
interactions biotiques (Proffit et al.,2007 ; Hossaert‐McKey et al. 2010 ; Fernandez et al., 2013) ou comme
variable forçante de processusécosysytémiques. Ces médiations chimiques sont liées à la reproduction (e.g.
pollinisation),aux relationsde compétition (e.g. allelopathie) ou aux relations trophiques comme la défense
contre l’herbivorie mais aussi, une fois que les feuilles sénescentes tombent au sol et constituent la litière,
l’utilisation par les décomposeurs.
Le processus de décomposition est unprocessus clé qui participe à la remise à disposition des nutriments pour
les plantes, à la structure descommunautés et donc à la productivité de l’écosystème. Il est sous la dépendance

de deux types defacteurs : les conditions environnementales et la composition biochimique des litières de
feuilles, enparticulier le contenu de ces feuilles en PSM (Chomel et al. 2014, Chomel et al 2016). Ces facteurs
contrôlent le processus à travers l’abondance etl’activité des décomposeurs. Parmi ces organismes, la macro et
la mésofaune en milieu terrestre maisaussi les macroinvertébrés aquatiques jouent un rôle très important dans le
processus de décomposition,soit par ingestion directe de la matière végétale en décomposition soit en stimulant
la croissance desbactéries et des champignons par la consommation de litières colonisées par les
microorganismes, plusappétentes pour la faune (Maraun et al. 2003 ; Baldy et al., 2007).

Les changements dumétabolome, dus au changement climatique, pourraient entrainer en cascade des
modifications du processus de décomposition des litières en influençant la diversité et l’efficacité des
décomposeurs (Gee and Somerfield, 1997). Dans cesécosystèmes de transition, les réseaux trophiques sont
composés d’organismes terrestres et marins. Eneffet, la litière est utilisée par de nombreux consommateurs à
terre mais aussi, même s’il y a peu depreuves directes, après exportation, dans des environnements de
destination tel que le milieu marin (Lee,1999). Dans ce cadre, on peut se demander si les PSM des palétuviers
influencent les communautés dedécomposeurs et si cette influence agit de la même manière sur les organismes
terrestres ou marins. Enparticulier, ces PSM pourraient jouer un rôle de signal chimique pouvant intervenir à
distance dans lesrelations avec leurs consommateurs (e.g. détection des sources de nourriture). En milieu
terrestre, ladétection à distance de signaux olfactifs provenant de litière par les microarthropodes du sol a pu
êtremise en évidence (Bengtsson et al., 1991 ; Salmon et Ponge, 2001 ; Auclerc et al. 2010). De
manièregénérale, ces signaux chimiques sont constitués d’un mélange de plusieurs composés organiques
volatilsmajoritairement hydrophobes (e.g. terpénoides). En milieu marin, les signaux chimiques les plus
courantssont constitués de molécules non volatiles hydrosolubles (Ache and Young, 2005). Cependant,
lesmolécules hydrophobes peuvent également, dans une faible proportion, être solubilisées et pourraientaussi
servir de molécules de signal dans ce milieu. On peut donc se demander si l’attraction desdécomposeurs en
milieu marin est médiée par des molécules hydrosolubles ou par les mêmes composésvolatils responsables de
l’attraction des décomposeurs en milieu terrestre. Par conséquent, étant donnéque l'olfaction est considérée
comme un sens à distance et le goût comme un sens de contact (Smith,2008), les mêmes molécules volatiles,
presque insolubles dans l'eau, pourraient être « senties » sur terreet « goûtées » en mer (Mollo et al., 2014).

La libération des PSM au cours du processus de décomposition peut également avoir un effet sur les
interactions biotiques plantes-plantes via les processus d’allélopathie. Ce processus par lequel les composés
produits par une plante peuvent interféreravec les plantes et/ ou les microorganismes environnants, est un
facteur très controversé dansl’étude des interactions biotiques mais d’une grande importance dans la structure
descommunautés végétales (Barto et al., 2011). Des interactions allélopathiquesdans des écosystèmes forestiers
ont pu être démontrées (Gallet et Pellisier, 1997 ; Vandermastet al., 2002 ; Fernandez et al., 2013), mais elles
sont aussi importantes en milieux aquatiques continentaux et marins où des régulations de phytoplancton par
des allélochimiques ont été prouvées. Ces phénomènes sont cependant encore très peu étudiésdans les forêts de
palétuviers alors que ce processus peut avoir un rôle important dans la structure et la dynamique de ces
écosystèmes (Chen et al., 2009).

Dans ce cadre, les objectifs de cette thèse sont multiples :
i) le premier sera d’obtenir la caractérisationduprofil métabolique des feuilles de différentes espèces de
palétuviers, incluantdes espèces communes aux mangroves du Nord et du Sud du Vietnam, et de vérifier leur
évolution en fonction de changements environnementauxliés au changement climatique(salinité, température).
L’évolution de la composition chimique des feuilles de ces palétuviers sera étudiée également au cours de leur
décomposition pour suivre notamment la libération et la transformation des PSM dans le milieu.Notre
hypothèse est que des modifications des conditions environnementales (stress halin, température) peuvent
entrainer des augmentations de l’allocation des ressources vers les composés de défense et donc le
métabolisme secondaire.Les modifications de composition au cours de la senescence des feuilles et de leur
décomposition pourraient être ainsi affectées.

ii) dans un deuxième temps nous nous intéresserons aux processus de décomposition et aux interactions
chimiques trophiques au cours de ce processus. Une expérimentation de décomposition des litières de
palétuviers sera mise en place. Elle permettra de vérifier l’impact des PSM et des facteurs abiotiques sur le
processus de décomposition. En parallèle, nous analyserons l’influence du contenu en PSM deslitières sur la

capacité d’une litière à être consommée. Dans ce travail, nous souhaitons identifier puis comprendre
l’adaptation de ces interactionschimiques en fonction du milieu (terrestre vs marin). Via l’expérimentation de
décomposition in situ, nous identifierons les acteurs de ce processus en milieux marin etterrestre. Ensuite, nous
analyserons, en laboratoire, l’attraction en nous focalisant sur quelquesespèces de crustacés détritivores
(isopodes, amphipodes, crabes) issus des deux milieux. Nous voulons vérifiersi des phénomènes d’attraction
vis‐à‐vis des feuilles de palétuviers sont avérés, si cette attraction sefait en milieu aquatique et/ou terrestre et si
des modifications dans cette attraction peuvent êtreobservées en fonction de la composition chimique des
feuilles. Cette analyse de l’attraction par laressource trophique, très peu utilisée dans les réseaux trophiques de
détritivoresparticulièrement en croisant les différents milieux,se fera à travers des tests de consommation mais
aussi des tests d’olfaction. Si les interactions sont avérées, nous tenteronsd’analyser les composés impliqués
dans l’attraction en milieu terrestre et en milieu aquatique. Descomparaisons du profil chimique des feuilles
(PSM stockés), des macérats (PSM lessivés) et des émissionsdans l’air (PSM volatils) permettront d’explorer
les voies de libérations des différents types de composés.Notre hypothèse est que l’attraction en milieu terrestre
serait médiée par des composés organiques volatils hydrophobes de type terpènes alors que l’attraction en
milieu aquatique pourrait être médiée par des composés plus hydrosolubles de type phénols. Cependant,
certains composés hydrophobes pourraient également être solubilisés en faible quantité et être identifiés par les
organismes via le sensdu goût et non de l’olfaction. Les deux sens pourraient donc être impliqués en milieu
aquatique dansles interactions chimiques trophiques.

iii) Lors du processus de décomposition, les composés chimiques des plantes vont être libérés dans le milieu.
Les allélochimiques libérés vont alors agir sur les organismes et en particulier sur les autres végétaux et
influencer la germination et/ou la croissance des concurrentes. Nous étudierons donc les processus
d’allélopathieainsi que l’influence de la salinité et de la température sur ce processus. L’évaluation des
processus allélopathiques étant très difficile in situ, nous nous proposons d’étudier ces interactions en
mésocosme que ce soit en milieu terrestre ou en milieu aquatique. Ces expérimentations viseront à étudier
l’impact des allélochimiques de plusieurs espèces de palétuvier sur lespalétuviers eux-mêmes mais aussi sur des
espèces compagnes ainsi que sur des espèces de phytoplancton. L’effet de la salinité et de la température sur les
processus d’allélopathiesera aussi analysé..Notre hypothèse est que les métabolites secondaires peuvent
influencer les interactions plantes-plantes et avoir un impact sur la biodiversité des forêts de mangroves et des
systèmes aquatiques associés.

Sites expérimentaux
MERS : Mangrove Ecosystem Resarch Center ; Giao Thuy, Vietnam

Approche expérimentale
Cette étude sera structurée en taches distinctes.

Tâche 1 : Evolution du métabolome des palétuviers
Les profils métabolomiques des espèces de palétuviers choisies seront déterminés sur des feuilles vertes, des
feuilles sénescentes et des feuilles décomposées (au cours du processus) en ciblant le métabolisme secondaire
(e.g. terpènoïdes, composés phénoliques). Ces analyses seront réalisées grâce aux plateformes analytiques de
l’IMBE incluant des spectromètres de masse à haute résolution (GC-ToF et UPLC-ToF) mais aussi du
Laboratoire Chimie de l’Environnement LCE.

Tâche 2 : Processus de décomposition et interactions palétuviers-décomposeurs
Tâche 2-1 : Une expérimentation de décomposition sera effectuée in situ à l’aide de sachets de litière en
milieuterrestre et en milieu aquatique. Après 6 mois de décomposition (période nécessaire à la colonisation
microbienne des litières puis de leur consommation par la faune dans les deuxtypes de milieux), les sachets de
litière seront récoltés et la faune associée aux feuilles décomposées seraextraite puis identifiée. Les organismes
terrestres associés aux feuilles décomposées seront soit prélevés àl’oeil nu (macrofaune) soit extraits
(mésofaune). La faune aquatique sera récoltée par lavage de la litière sur un tamis de 1 mm. Les organismes
seront comptés et déterminés.Ceci nous permettra de réaliser la Tâche 2.2.
Tâche 2-2 : Tests en laboratoire
Des tests de consommation in vitro nous permettrons de déterminer l’espèce de détritivores la plus active dans
la consommation des feuilles de palétuviers et d’identifier également l’espèce la plus appétente pour ces
organismes.
L’importance des signaux olfactifs dans l’attraction de ces détritivores sera testée en utilisant des
testscomportementaux en laboratoire. Ces tests seront réalisés en aquarium (Gerlach et al., 2007 ; Igulu et al.,
2013) afin d’analyser l´orientation desdétritivores vis‐à‐vis des litières de feuilles présentant une composition
biochimique différente. Si desphénomènes d’attraction sont observés, nous analyserons les différentes voies de
libération afin de ciblerles composés impliqués dans cette attraction : volatilisation (analyse des composés
volatils hydrophobesdes feuilles), solubilisation (composés hydrophiles).

Tâche 3 : Processus allélopathiques
L’évaluation des processus allélopathiques étant très difficile in situ, nous nous proposons d’étudier ces
interactions en mésocosme. Ces expérimentations visent à étudier l’impact des allélochimiques sur la fitness
des végétaux présents dans la mangrove. Les espèces sources d’allélochimiques seront les espèces de
palétuviers sélectionnées pour l’analyse du métabolome et les expérimentations de décompositions. Les espèces
cibles seront les palétuviers eux-mêmes, les espèces compagnes des palétuviers et les espèces de phytoplancton
présentes dans le milieu. Dans un second temps, l’effet de la salinité et de la température sur ces processus sera
également étudié en faisant varier ces paramètres dans les mésocosmes.

Implication des partenaires (mise à disposition d'équipements, de personnels, de ressources financières)

Equipe Diversité et Fonctionnement ; des molécules à l’écosystème de l’Institut Méditerranéen de Biodiversité
et d’Ecologie
La thématique de cette équipe s’articule autour de l’étude des réponses des organismes, des populations et des
écosystèmes aux stress et perturbations : reproduction, croissance, phénologie, métabolismes primaire et
secondaire, performances des individus et des écosystèmes. Ces études concernent des écosystèmes qui abritent
une forte biodiversité, et/ou différents faciès marquant les paysages où les interactions biotiques sont
particulièrement importantes : écosystèmes forestiers (pinèdes, chênaies, mangroves) et garrigues,
communautés du coralligène et grottes semi-obscures marines.
Participants : V. Baldy (MC-HDR) ; A. Bousquet-Mélou (MC) ; C. Fernandez (PR) ; S. Greff (IE) ; C.
Lecareux (ASI).
        Matériel analytique : CPG/SM, HPLC et UHPLC-QTof et soutien technique pour l’analyse des
        échantillons (C. Lecareux).

Mangrove Ecosystem Research Center (Hanoï National University of Education Vietnam). Ce centre associe
des compétences en écologie, biologie, écophysiologie et pharmacologie permettant d’étudier les usages
traditionnels des mangroves afin de les valoriser dans l’optique d’une gestion durable de ces écosystèmes.
Participants : Mai Sytuan (PR) ; Dao Van Tan (MC)
        Organisation de mission de terrain dans le Sud du Vietnam ; mise à disposition de la station du
        GiaoThuy (MERS : Mangrove EcosystemResearch Station)
        Connaissances de la floristique, de l’écologie et du fonctionnement des mangroves

Les partenaires du projet SIMPA (c.f. programme finançant la recherche) seront aussi impliqués dans la thèse
avec en particulier le Laboratoire ChimieEnvironnementLe LCE est une unité de recherche dédiée à l'étude de
l'évolution chimique des contaminants dans les milieux naturels (nuages, forêts, lacs de haute montagne…) et
dans les environnements fortement anthropisés (effluents, salles blanches, milieux confinés, zones urbaines et
industrielles…). Les travaux réalisés ont pour objectifs le développement de méthodes et de systèmes
analytiques ainsi que l'étude de la réactivité chimique des espèces contaminantes.
Participants : Henri Wortham(PR)
     Participation à l’analyse chimique des échantillons

Références
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Programme finançant la recherche :
Obtenu :
   - EC2CO (2016-2017) / SIMPA Signaux chimiques Impliqués dans la décomposition des feuilles de
       Palétuviers
   - LIA France‐Vietnam : (financement récurrent 2014‐ 2018 pour le financement d’une mission par an)
Envisagé :
   - Programme BIO‐ASIE 2016 (Campus France) pour le financement des déplacements
   - ANRgénérique ou international

Directeur(s) de thèse proposé(s)
(limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)

Directeur HDR proposé
Nom - Prénom : Fernandez Catherine
Corps : PR1
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) :
Institut méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie - IMBE UMR CNRS 7263 / IRD 237
Adresse mail : catherine.fernandez@imbe.fr
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années

Nom : Pereira Susana
Intitulé :« Carbon cycle and biodiversity in Mediterranean oak forest: impact of climate change ».
Type d'allocation : Région PACA-OT-Med
Date de début de l'allocation de doctorat : 1er Novembre 2014
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) :
Programme finançant la recherche : AnaEE - ANR Programme blanc SecPrime2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50 % ; V. Baldy (50%).

Nom : JordaneGavinet
Intitulé : Interactions entre la régénération feuillue et les strates de végétation dans les forêts résineuses
méditerranéennes soumises aux perturbations anthropiques.
Type d'allocation : Région PACA- IRSTEA
Date de début de l'allocation de doctorat : 1er Octobre 2012.
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : prévue juillet 2016 (actuellement en congé de maternité)- 3
articles déjà publiés dont 2 en premier auteur, 1 en révision.
Programme finançant la recherche : IRSTEA- ANR SecPriMe2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% ; B. Prévosto (40%).

Nom : Saunier Amélie
Intitulé :Réponse de la forêt à des scénarios de sécheresse appliqués à court et long termes en milieu naturel :
étude des COVB du chêne pubescent
Type d'allocation : ADEME/Région PACA
Date de début de l'allocation de doctorat : 1er Octobre 2013
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : prévue Nov. 2016 ; 2 articles soumis ; 2 en préparation
Programme finançant la recherche :ANR SecPrime2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% ; E. Ormeno 50%.

Nom : Santonja Mathieu
Intitulé : « Relations biodiversité-fonctionnement dans le contexte du changement climatique : Application à la
décomposition des litières en région méditerranéenne »
Type d'allocation : 100% Région PACA - Contrat d’IE sur ANR Programme Blanc SecPrime2
Date de début de l'allocation de doctorat : 1er Novembre 2010
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 8 décembre 2014 – 4 articles publiés dont 3 en premier auteur, 2
en révision, 3 en préparation
NB : la thèse de doctorat a duré 4 ans car le dispositif expérimental (observatoire de la forêt soumise au
changement climatique O3HP) sur lequel l’étudiant devait travailler a été fonctionnel qu’un an après le début
de la thèse en raison de problèmes techniques. Il a fait pendant cette première année une expérimentation
préliminaire.
Programme finançant la recherche : EC2CO - ANR SecPrime2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : ATER à l’Université de Rennes
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% ; V. Baldy (50%).

Nom : Génard Anne-Cyrielle
Intitulé :Réponses d’espèces méditerranéennes structurantes au changement climatique : variabilité des
émissions de COVB.
Type d'allocation : ADEME/Région PACA
Date de début de l'allocation de doctorat : 1er Octobre 2010
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 23 Juin 2014. 3 articles publiés dont 2 en premier auteur ; 1 en
préparation
Programme finançant la recherche :EC2CO- ANR Canopee - ANR SecPrime2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Rédacteur scientifique.
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% ; C. Boissard 50%.

Autre directeur proposé (éventuellement)
Nom - Prénom : Bousquet-Mélou Anne
Corps : MCF
Adresse mail : anne.bousquet-melou@imbe.fr
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) :
Institut méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie - IMBE UMR CNRS 7263 / IRD 237
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
    - Monnier Y., Vila B., Montes N., Bousquet-Mélou A., Prévosto B. Fernandez C. 2010. Fertility and
         allelopathy modify Pinushalepensis crown acclimation to shade. Trees, Structure and Function, 25 (3):
         497-507.
    - Fernandez C., Santonja M., Gros R., Monnier Y., Chomel M., Baldy V., Bousquet-Mélou A. 2013.
         Allelochemicals of Pinushalepensisas drivers of biodiversity in Mediterranean open mosaic habitats
         during the colonization stage of secondary succession, Journal of Chemical Ecology 39 (2): 298-311.
    - Monnier Y., Bousquet-Mélou A., Vila B., Prévosto B., Fernandez C. 2013. Functional approach of
         Mediterranean forest dynamic: How nutrient availability influences acclimation to shade of pioneer and
         late-successional species? European Journal of Forest Research. 132, (2): 325-333.
    - Chomel M., Fernandez C., Bousquet-Mélou A., Gers C., Monnier Y., Santonja M., Gauquelin T., Gros
         R., Lecareux C. and Baldy V. 2014. Secondary metabolites of Pinushalepensis alter decomposer
         organisms and litter decomposition during afforestation of abandoned agricultural zones. Journal of
         Ecology. 102: 411–424.
    - Fernandez C., Monnier Y., Santonja M., Gallet C., Weston L. A., Prevosto B., Baldy V. and Bousquet-
         Mélou A. The trade-off between Plant defense and growth is impacted more by Competition than
         Allelopathy in two contrasting tree species. Frontiers in plant science. Functional Plant Ecology. En
         révision.

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années
Nom :HashoumHazem
Intitulé :Effets du changement climatique sur les interactions biotiques en forêt méditerranéenne : approches
chimique, écophysiologique et fonctionnelle.
Type d'allocation : programme franco syrien d’ingénier boursiers
Date de début de l'allocation de doctorat :01/12/2012
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) :
Programme finançant la recherche : ANR SecPriMe2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Directeur de thèse : T. Gauquelin (50%)

Nom : JordaneGavinet
Intitulé : Interactions entre la régénération feuillue et les strates de végétation dans les forêts résineuses
méditerranéennes soumises aux perturbations anthropiques.
Type d'allocation : Région PACA- IRSTEA
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/10/2012
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) :
Programme finançant la recherche : ANR SecPriMe2
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 10 %
Directeurs de thèse : C. Fernandez (50%) ; B. Prévosto(40%)