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Importance de l'imagerie spatiale à haute résolution pour la détection de l'effet de lisière en hiver Mémoire Yann Baril-Chauvette Maîtrise en sciences forestières - avec mémoire Maître ès sciences (M. Sc.) Québec, Canada © Yann Baril-Chauvette, 2022
Importance de l’imagerie spatiale à haute résolution pour la détection de l’effet de lisière en hiver Mémoire Yann Baril-Chauvette Sous la direction de : André Desrochers, directeur de recherche
Résumé En plus de leur taille, la configuration des coupes forestières influence la quantité de lisières dans un paysage. La martre d’Amérique est considérée sensible aux opérations forestières puisqu’elle évite les milieux ouverts comme les coupes forestières. Il n’est pas clair comment la martre réagit aux lisières des milieux ouverts. Celles-ci peuvent offrir des proies mais également exposer les martres à leurs prédateurs et aux intempéries. Nous avons analysé l’effet de ces lisières sur la répartition spatiale des mammifères en hiver, avec une attention particulière à la martre d’Amérique. Nous avons également comparé les résultats basés sur des images LiDAR de 2011 et 2016 et sur la couche thématique écoforestière du gouvernement du Québec afin de déterminer l’effet de la résolution spatiale sur la mesure des effets de lisière. Nous avons géolocalisé des pistes de martres et d’autres mammifères à la forêt Montmorency, le long de transects répartis systématiquement, entre 2009 et 2018. Nous avons comparé les distances des pistes et de points de référence disposés sur les transects aux lisières avec des modèles linéaires généralisés. Les pistes de martres se retrouvaient davantage éloignées des lisières d’ouvertures forestières que les points de référence, tout comme les espèces qu’elle consomme. Avec les images LiDAR, la distance des pistes de martres aux lisières de chemins, de rivières et de lacs ne se distinguait pas de celle des points de référence. Avec la couche thématique écoforestière, nous n’avons trouvé aucune influence des lisières forestières, suggérant qu’une délimitation précise des lisières est nécessaire pour en mesurer l’effet. L’évitement des lisières LiDAR était obtenu en n’appliquant aucune taille minimale aux ouvertures utilisées pour leur délimitation. La taille des coupes n’aurait donc pas d’influence sur l’évitement des lisières. Nous concluons qu’une configuration spatiale réduisant la quantité de lisières augmenterait la superficie d’habitat de la martre dans la sapinière à bouleau blanc de l’Est. ii
Abstract Besides their size, spatial configuration of clear cuts determines the amount of edges in a landscape. The American marten is considered sensitive to forest management since it avoids open areas such as clear-cuts. It is unclear how marten respond to edges of open areas. Edges may represent foraging opportunities, but also increased exposure to predators and severe weather. We analyzed the edge effect on the spatial distribution of wintering mammals with a focus on marten. We compared the results obtain by LiDAR images (2011 and 2016) and Quebec government’s photo interpretation data to determine the impact of spatial resolution on measured responses to edges. We geolocated marten and other mammal snow tracks in Forêt Montmorency, along systematically distributed transects, between 2008 and 2018. We compared distances of snow tracks and reference points along transects to edges with generalized linear models. Martens were found further from the edges of forest openings than reference points, as were prey species. With LiDAR images, we found no association of martens to roads, rivers and lakes edges. With the photo interpretation layer, we found no influence of forest openings edges suggesting that a fine and precise delineation of edges is necessary to measure edge effects. LiDAR edge avoidance was obtained by applying no minimum size to the openings used for their delineation. Thus, the size of clear cuts would therefore not have an influence on edges avoidance. We conclude that a spatial configuration with fewer edges would increase the area of suitable habitat for martens in the eastern balsam fir-white birch forest. iii
Table des matières Résumé ................................................................................................................................................ ii Abstract................................................................................................................................................ iii Table des matières .............................................................................................................................. iv Liste des figures ................................................................................................................................... vi Remerciements ................................................................................................................................... vii Introduction générale ........................................................................................................................... 1 Stratégie d’organisation de coupe en forêt boréale au Québec ....................................................... 1 Faune et lisières forestières ............................................................................................................. 3 Planification forestière et gestion intégrée des ressources .............................................................. 4 La martre d’Amérique ...................................................................................................................... 5 Habitat de la martre d’Amérique .................................................................................................. 5 Espèce d’intérêt socio-économique ............................................................................................. 6 Échelles et résolution spatiale.......................................................................................................... 7 Objectif et hypothèses ..................................................................................................................... 9 Chapitre 1. Importance de l’imagerie spatiale à haute résolution pour la détection de l’effet de lisière en hiver .............................................................................................................................................. 10 Introduction .................................................................................................................................... 10 Méthodologie ................................................................................................................................. 13 Aire d’étude ................................................................................................................................ 13 Échantillonnage ......................................................................................................................... 14 Préparation des données ........................................................................................................... 15 Analyse des données ................................................................................................................. 17 Résultats ........................................................................................................................................ 18 Pistage ....................................................................................................................................... 18 Comparaison des tailles d’ouvertures forestières ...................................................................... 19 Comparaison des types de lisières ............................................................................................ 21 Comparaison des couches thématiques .................................................................................... 21 Discussion ..................................................................................................................................... 23 Conclusion générale .......................................................................................................................... 30 Implications pour l’aménagement forestier..................................................................................... 30 Capacité et limites du LiDAR ......................................................................................................... 32 Importance des variations régionales ............................................................................................ 32 Perspectives en conservation ........................................................................................................ 33 iv
Bibliographie ...................................................................................................................................... 35 Annexes ............................................................................................................................................. 47 Annexe 1. Étendues en mètres des distances aux différents types de lisières selon le type de couche thématique et les tailles minimales des ouvertures forestières LiDAR des points de référence et des espèces échantillonnées. .................................................................................... 47 Annexe 2. Moyennes en mètres et écart avec les points de référence en pourcentage des distances aux différents types de lisières (de lac, de rivière, de chemin ou forestière) selon le type de couche thématique (écoforestière ou LiDAR) et les tailles minimales des ouvertures forestières LiDAR (> 25 m2, > 1 000 m2, > 10 000 m2 et > 100 000 m2) des points de référence et des espèces échantillonnées. Les moyennes de couleur verte indiquent un résultat significativement plus près du type de lisière que les points de référence tandis que les moyennes de couleur rouge indiquent un résultat significativement plus éloigné du type de lisière que les points de référence. Les moyennes sans couleur indiquent des résultats non significatifs, ne se distinguant pas des points de référence. .................................................................................................................................. 48 Annexe 3. Densité d’utilisation du territoire par la martre en fonction de la distance en log aux types de lisières selon la couche thématique (LiDAR vs écoforestières) comparée aux points de référence des transects ................................................................................................................. 49 Annexe 4. Script R pour générer les points de référence .............................................................. 50 Annexe 5. Script R de calcul des distances des pistes et points de référence aux lisières ............ 51 Annexe 6. Script R de calcul des coefficients du modèle linéaire généralisé ................................. 53 v
Liste des figures Figure 1. Superficie des forêts de lisière et des forêts profondes selon le type d'organisation spatiale des coupes forestières. ........................................................................................................................ 2 Figure 2. Localisation de la portion A de la Forêt Montmorency située à 80 km au nord de la ville de Québec et des transects parcourus. .................................................................................................. 14 Figure 3.Comparaison de détection des ouvertures (forestières en vert foncé, lac en bleu foncé, rivières en bleu pâle et chemins en noir) avec les données écoforestières (gauche) et les données LiDAR (droite) pour la délimitation des lisières. ................................................................................. 16 Figure 4. Distances de pistes de mammifères aux lisières forestières selon la taille minimale des ouvertures associées à ces lisières déterminées par l’imagerie LiDAR, comparées aux distances des points de référence échantillonnées le long des transects. Les traits horizontaux représentent les limites de confiance à 95 %. Les traits verticaux représentent l’hypothèse nulle (absence de différence avec les points de référence). Les espèces sont classifiées de forêt profonde lorsque l’estimation était significativement positive (rouge). Aucune estimation n’était significativement négative. ............................................................................................................................................ 20 Figure 5. Distances des pistes de mammifères aux différentes lisières déterminées par l’imagerie LiDAR, comparées aux distances des points de référence échantillonnées le long des transects. Les traits horizontaux représentent les erreurs types. Les traits verticaux représentent l’hypothèse nulle (absence de différence avec les points de référence). Les espèces sont classifiées de forêt profonde lorsque l’estimation était significativement positive (rouge), et de lisière lorsque l’estimation était significativement négative (vert)......................................................................................................... 22 Figure 6. Distances de pistes de mammifères aux différentes lisières déterminées par les données écoforestières comparées aux distances des points de référence échantillonnées le long des transects. Les traits horizontaux représentent les erreurs types. Les traits verticaux représentent l’hypothèse nulle (absence de différence avec les points de référence). Les espèces sont classifiées de lisière lorsque l’estimation était significativement négative (vert). Aucune estimation n’était significativement positive. .................................................................................................................. 22 vi
Remerciements Ce mémoire a été réalisé avec la participation de beaucoup de gens et d’organismes. Je tiens tout d’abord à remercier mon comité d’encadrement pour le soutien, les précieux conseils et discussions qui ont permis autant à ce projet qu’à moi-même d’évoluer pour le mieux. Merci à André Desrochers, mon directeur, spécialement pour sa disponibilité, son transfert de connaissances en analyse et statistique et pour son esprit critique. Merci également à Pauline Suffice pour ses conseils constructifs nombreux autant sur le plan académique que professionnel ainsi que pour son expertise des mustélidés. Je remercie aussi la Fédération des Trappeurs Gestionnaires du Québec qui a initié le projet et a permis sa réalisation avec le financement de la Fondation de faune et son programme de gestion intégrée des ressources pour l’aménagement durable de la faune en milieu forestier. J’offre également mes remerciements à mes évaluateurs externes, Marianne Cheveau et Jean-Pierre Tremblay pour avoir pris de leur précieux temps afin de participer à l’amélioration de ce mémoire. Finalement, je tiens à remercier Martine Lapointe et tous les bénévoles qui ont participé au programme de suivi de pistage de mammifères de la forêt Montmorency. vii
Introduction générale Stratégie d’organisation de coupe en forêt boréale au Québec La Stratégie d’aménagement durable des forêts produite par le Ministère de la Forêt, de la Faune et des Parcs (ci-après nommé MFFP) en vertu de l’article 11 de la Loi sur l’aménagement durable du territoire forestier repose sur l’aménagement écosystémique (MFFP, 2015). Plusieurs auteurs ont tenté de décrire précisément cette approche qui consiste à intégrer les connaissances sur le fonctionnement des écosystèmes lors de l’aménagement forestier. Il serait difficile de donner une définition universelle de l’aménagement écosystémique selon Fyles (2008). Celui-ci la décrit comme une approche qui vise à maintenir les écosystèmes jugés sains et résilients en misant sur une diminution des écarts entre les paysages naturels et ceux qui sont aménagés. En diminuant ces écarts, on maintiendrait les fonctions de l’écosystème et conserverait les bénéfices sociaux et économiques à long terme. La résilience ferait référence à la capacité (Gunderson & Holling, 2003; Holling, 1973) et à la rapidité (Begon et al., 1996; Perry & Amaranthus, 1997) d’un écosystème à se rétablir après une perturbation. Il est ainsi possible de mesurer certains niveaux de résilience, mais toutefois difficile d’en attribuer une cible universelle. Le problème est particulièrement évident en ce qui concerne le caractère sain d’un écosystème. Une multitude de définitions et d’indicateurs ont émergé depuis quelques années afin de décrire ce concept holistique. Les indicateurs sont variés puisqu’ils décrivent plusieurs angles de ce concept (Kruse, 2019). Le terme « sain » entraine donc une certaine confusion puisqu’il est interprété de nombreuses manières. Néanmoins, la stratégie retenue par l'aménagement écosystémique pour maintenir les écosystèmes sains et résilients, consiste en pratique, à imiter les perturbations naturelles lors de la récolte forestière. En forêt boréale, la stratégie de coupe en mosaïque permet d’imiter les épidémies d’insectes en réduisant la dimension des aires des coupes totales et en les dispersant davantage dans le territoire (Bélanger, 1992). On vise à répartir les coupes dans l’espace, mais également, dans le temps (MFFP, 2021b). Il en résulte une mosaïque de peuplements équiens de compositions et d’âges différents. Ce type de coupe permettrait à la fois de maximiser la récolte, de maintenir une qualité visuelle, de protéger les sources hydriques, mais aussi d’améliorer les habitats fauniques de plusieurs espèces 1
entre autres par le maintien d’un couvert de fuite et d’une variété de hauteurs de peuplements (Bélanger, 1999). Toutefois, la dispersion d’ouvertures du système de coupes en mosaïque pourrait accentuer les différences d’organisation spatiale entre la forêt naturelle et la forêt aménagée sur un territoire (Belleau, 2012; Tittler, 2010). Pour des raisons purement géométriques, la dispersion des coupes en mosaïque entraine notamment une quantité plus élevée de lisières pour une même superficie de coupes (Figure 1). Cette dispersion oblige également l’augmentation du nombre de chemins pour accéder à chaque zone de coupe (MFFP, 2017). Le MFFP a lui-même mentionné que la coupe en mosaïque engendrerait la perte et la fragmentation des habitats de forêts à couvert fermé, en plus de pertes de forêts profondes. Elle pourrait ainsi limiter les déplacements des espèces associées à ces types de forêts. Figure 1. Superficie des forêts de lisière et des forêts profondes selon le type d'organisation spatiale des coupes forestières. (Inspiré de MFFP) Dans les domaines de la sapinière et de l’érablière, c’est l’approche par coupes en mosaïque qui est actuellement en place. Toutefois, des travaux sont en cours dans le domaine de la sapinière afin d’élaborer un modèle de répartition des coupes qui soit davantage adapté à ce territoire. Certaines parties du domaine de la sapinière à bouleau jaune et à bouleau blanc font l’objet d’une dérogation à la coupe en mosaïque (MFFP, 2019a). Ces zones de dérogation intègrent plutôt une approche d’aménagement qui repose sur une plus grande délimitation des massifs forestiers. L’approche est déjà utilisée et adoptée dans le domaine de la pessière à mousse (Bureau du forestier en chef, 2018). Une échelle spatiale plus grossière d’aménagement permet la concentration des coupes et 2
l’augmentation de la taille des blocs résiduels. Il deviendrait alors possible de maintenir une dominance de forêt à couvert fermé à l’échelle du paysage en plus de favoriser la présence de forêt profonde à l’échelle du paysage (MFFP, 2019a). Faune et lisières forestières Du point de vue de la faune, une lisière ou un écotone est le point de rencontre entre deux différents habitats. Elle est définie par Turner et Gardner (2015) comme « la portion d’un écosystème ou d’un type de couvert près de son périmètre et dans laquelle les conditions environnementales peuvent différer de la portion intérieure de l’écosystème en question ». En milieu forestier, on peut distinguer la lisière comme la limite qui sépare ces deux habitats et la forêt de lisière comme la portion forestière qui subit les effets de cette lisière. En principe, l’intensité de l’effet de lisière dépend surtout des écarts d’âge entre les peuplements qui les délimitent (Harris, 1984). En pratique, les lisières sont souvent étudiées comme la limite entre une portion boisée et non boisée (Saunders et al., 1991). La forêt de lisière est davantage exposée et subit par conséquent, une plus grande influence de plusieurs éléments abiotiques incluant la lumière, la température, l'humidité et le vent (Chen et al., 1995; Saunders et al., 1991). Ces perturbations induisent des changements de composition et de structure (Harper et al., 2005; Marozas et al., 2005). Un gradient de ces impacts s’exerce selon la distance à la lisière (Harper et al., 2005). Une forêt de lisière se termine théoriquement à l’endroit où ces facteurs cessent d’exercer une influence et devient la portion de forêt profonde (Turner & Gardner, 2015). Ces facteurs et leurs influences sont difficiles à mesurer en pratique et la délimitation entre forêt de lisière et forêt profonde est donc assez ardue. Le MFFP utilise présentement une distance fixe de 75 m pour délimiter les 2 types de forêts en sapinière (MFFP, 2019a). Toutefois, il est facile de croire que la distance réelle peut varier en fonction des caractéristiques de la forêt, mais également, en fonction de la perception des différentes espèces fauniques qui en sont affectées. L’échelle et l’intensité à laquelle la lisière affecte une espèce dépendraient largement des caractéristiques intrinsèques de cette même espèce. Ainsi, cette mesure généraliserait et simplifierait un effet beaucoup plus complexe en réalité. L’effet d’une lisière sur une espèce dépendrait également de l’amplitude de la rupture (abrupte ou graduelle) et du contraste entre les habitats en plus de sa propre capacité d’adaptation (Larivière, 2003). On peut considérer trois types de spécialisations liées aux lisières chez la faune forestière. Il y a d’abord les espèces de lisières qui par définition bénéficient de leur présence. Il y a également les 3
espèces généralistes qui sont liées aux forêts résiduelles, mais sur lesquelles les lisières ne présentent pas d’effet. Finalement, il y a les espèces spécialistes des forêts profondes, liées aux forêts résiduelles pour lesquelles les lisières ont un effet négatif. Une espèce reconnue comme spécialiste de forêts profondes est donc beaucoup plus affectée par la création de lisières. Planification forestière et gestion intégrée des ressources Au Québec, lors de la planification forestière, le ministre collabore avec les tables locales de gestion intégrée des ressources et du territoire (TLGIRT) afin de concilier les travaux d’aménagement avec les différents utilisateurs de la forêt (MFFP, 2018). Un des enjeux de la planification forestière intégrée est l’intégration des besoins d’habitats fauniques. Pour ce faire, le ministère a élaboré un système de suivi d’espèces focales, sensibles à des enjeux d’aménagement forestier dans sa Stratégie d’aménagement durable des forêts du Québec (défi 2, orientation 2, objectif 3; MFFP, 2015). Le but est de s’assurer que les nouvelles conditions environnementales modifiées par l’aménagement forestier demeurent favorables aux espèces et à la diversité biologique. Les différents enjeux d’aménagement écosystémique sont la structure d’âge des forêts, la composition végétale, la structure interne et le bois mort, les milieux humides et riverains, le maintien des forêts brûlées ainsi que l’enjeu d’organisation spatiale (Cheveau, 2015). Les TLGIRT peuvent également proposer davantage de composantes et d’enjeux aux habitats fauniques selon les caractéristiques locales et les préoccupations fauniques spécifiques à leur territoire, notamment les besoins en matière de gestion de la faune. Les préoccupations quant aux animaux à fourrure et au gibier sont ainsi discutées davantage aux TLGIRT. L’intégration de ces nouveaux enjeux est importante étant donné que la sélection des espèces focales entraine une certaine simplification des besoins de l’entièreté de la faune forestière. Le MFFP a choisi la martre d’Amérique (Martes americana) (ci-après nommée martre) comme espèce focale pour les domaines bioclimatiques de la pessière et de la sapinière concernant les principaux enjeux de structure d’âge, de composition végétale, de structure interne et de bois mort ainsi que pour l’enjeu d’organisation spatiale (Cheveau, 2015). 4
La martre d’Amérique Habitat de la martre d’Amérique La martre possède un domaine vital qui peut s’étendre de 0.6 km2 à plus de 20 km2 (Buskirk & McDonald, 1989). Dans la sapinière, la taille des domaines vitaux des martres est d’approximativement 5 km2 (Potvin & Courtois, 1998). Un habitat est défini par Morrison et al. (2012) comme « un espace combinant des ressources comme de la nourriture, un couvert ou une source d’eau, ainsi que des conditions environnementales favorisant la présence d’individus d’une espèce donnée et permettant à ces individus de survivre et se reproduire ». L’habitat de la martre doit ainsi contenir une abondance de proies, un couvert contre les prédateurs, une protection face aux intempéries ainsi que des sites de repos et de tanières (Joyce, 2013; Thompson & Harestad, 1994). Dans l’est de l’Amérique du Nord, le régime alimentaire de la martre est très saisonnier. En été, la martre est plutôt opportuniste et peut se nourrir de fruits et d’insectes bien que les campagnols seraient sa proie de prédilection (Lachowski, 1997; Soutiere, 1979). En hiver, son régime alimentaire est essentiellement carnivore. À cette période, les passages sous-nivéaux deviennent importants pour accéder aux micromammifères (Hargis & McCullough, 1984; Sherburne & Bissonette, 1994; Thompson & Colgan, 1990). Toutefois, à cette période, de plus grosses proies, principalement le lièvre, mais aussi les écureuils constituent les sources principales de l’alimentation de la martre possiblement due à l’apport énergétique qu’ils procurent (Fuller & Harrison, 2005; Martin, 1994; Thompson & Colgan, 1990). On estime que l’hiver est la saison critique pour la martre puisque l’accès et la disponibilité de la nourriture diminuent. De plus, son métabolisme est rapide et elle détient peu de réserves de gras, ce qui l’oblige à être un prédateur actif (Buskirk & Harlow, 1989; Mustonen & Nieminen, 2012). Pour limiter la perte d’énergie liée à la thermorégulation, la martre se réfugie dans des abris sous-nivéaux qui lui fourniraient également des sites de repos (Buskirk & Harlow, 1989). En plus de leur permettre de se protéger contre le froid, ces accès formés principalement par la présence de débris ligneux et de branches basses donnent un accès aux proies sous-nivéales (Jung et al., 2021; Raine, 1987; Snyder & Bissonette, 1987; Soutiere, 1979) et une protection face aux prédateurs (Drew, 1995). Les tanières des martres se retrouvent également dans les milieux forestiers complexes contenant de nombreux débris ligneux (Joyce, 2013). On retrouve généralement un plus grand nombre de ces accès dans les 5
peuplements matures à couvert résineux où la neige est moins profonde (Wiebe et al., 2014) et où la quantité de débris ligneux est plus élevée (Sherburne & Bissonette, 1994). Dans ce type de peuplement, la température est également plus modérée et le couvert offre possiblement une protection face aux prédateurs (Godbout & Ouellet, 2010). Ainsi, beaucoup d’auteurs ont longtemps associé la martre aux forêts matures à dominance résineuse (Buskirk & Powell, 1994; Strickland & Douglas, 1987). Toutefois, il semble qu’elle soit plutôt associée à une complexité de la structure verticale et horizontale des peuplements (Chapin et al., 1997). Ce type de structure se retrouve bien souvent en forêts matures et surannées, mais il est aussi possible de la retrouver dans de plus jeunes peuplements atteints par une épidémie d’insecte ou un chablis par exemple (Potvin et al., 2000). Les conditions nécessaires à la martre ne se retrouvent pas dans les zones de coupes et les peuplements en régénération principalement dus à l’ouverture du couvert et elle éviterait ces milieux (Buskirk & Powell, 1994; Poole et al., 2004; Thompson & Harestad, 1994). La martre est donc souvent reconnue comme une espèce spécialiste des forêts profondes (Hargis et al., 1999; Potvin et al., 2000). Toutefois, sa relation avec les lisières semble complexe. Ces milieux ne sembleraient pas contenir un couvert idéal à sa protection (Ruggiero, 1994; Drew, 1995) comme c’est le cas en forêt profonde, mais pourraient contenir davantage de proies (Cheveau, 2010; Vigeant- Langlois & Desrochers, 2011) et un compromis pourrait alors émerger concernant la fréquentation des lisières par la martre. La martre est considérée comme une espèce grandement sensible aux perturbations forestières anthropiques (Chapin et al., 1998; Payer & Harrison, 1999; Potvin et al., 2000; Thompson, 1991). C’est d’ailleurs pourquoi elle a été désignée comme espèce focale pour les différents enjeux d’aménagement forestier (Cheveau, 2015). Espèce d’intérêt socio-économique Si la martre détient dorénavant un rôle d’espèce focale pour l’aménagement des forêts par le gouvernement du Québec, dans le cas de certains peuples autochtones, elle détenait déjà un rôle semblable. Pour les Innus de Pessamit, elle est perçue comme une sentinelle de l’état de santé des forêts (Ménard, 2019). Pour plusieurs peuples autochtones, le piégeage de la martre représentait une source de revenus très importante historiquement et beaucoup d’individus continuent à pratiquer cette 6
activité culturelle malgré la chute du marché (Todd & Boggess, 1987; White et al., 2015). Récoltée d’abord majoritairement par les piégeurs autochtones, l’engouement pour la martre a augmenté radicalement avec le début de la traite des fourrures avec les Européens (Innis, 1962). Le prix élevé de sa fourrure couplé avec un succès élevé de capture causé par son comportement curieux en ont fait une cible prisée. D’ailleurs, suivant la colonisation européenne et la popularité de la traite des fourrures aux XVIIe, XVIIIe, et XIXe siècles, les populations d’animaux à fourrure, incluant la martre, auraient connu une importante chute en Amérique du Nord. On estime que cela résulte principalement de la surexploitation due à l’absence de quotas pour ces espèces (White et al., 2015). Dans le cas de la martre, cela a mené certaines populations près de l’extinction comme c’est le cas pour Terre-Neuve, la Nouvelle-Écosse et quelques états américains (Thompson, 1991). C’est aussi possiblement une cause majeure de la disparition de la population de l’Île-du-Prince-Édouard (Sobey, 2007). Toutefois, à la suite des efforts de conservation et de réintroduction mis en place depuis la fin du XX e siècle, la plupart des populations se sont stabilisées (Thompson, 1991; White et al., 2015). La tendance actuelle est en diminution des populations selon l’UICN dans l’ensemble de son aire de répartition, mais l’espèce conserve un statut de préoccupation mineure. Les principales menaces demeurent la récolte d’individus ainsi que la perte d’habitat causée par la récolte forestière (Helgen & Reid, 2016). La martre est aujourd’hui piégée dans la plupart de son aire de répartition sauf pour certains secteurs où elle a été surexploitée comme en Nouvelle-Écosse (Fur harvesting regulations, N.S. Reg. 285/2015, Art. 6.5). Au Québec, il n’y a jamais eu d’épisode de surexploitation reconnue et la martre est toujours piégée dans l’ensemble de la province (MFFP, 2014). Le piégeage ne représente plus actuellement une activité aussi lucrative qu’auparavant pour les piégeurs québécois et pour la majorité d’entre eux, il s’agit d’un loisir qui engendre davantage de dépenses que de revenus (MFFP, 2019b). Échelles et résolution spatiale En écologie du paysage, les échelles de perception sont reconnues comme un concept fondamental. Les processus écologiques ou objets d’études sont influencés par différentes échelles spatiales (Desrochers et al., 2010; Wiens, 1989). Ces échelles sont caractérisées par la mesure de la zone d’étude physique ainsi que par le niveau de résolution des données spatiales (Turner & Gardner, 2015). Au Québec, les données sur la forêt proviennent principalement des couches écoforestières qui sont générées à partir de photo-interprétation. Cette technique vise à déterminer les caractéristiques de la 7
forêt à partir de photos aériennes. La résolution spatiale de celle-ci est à l’échelle du peuplement et la résolution minimale d’un peuplement est de 40 000 m2 (4 ha), tandis que la résolution minimale pour une perturbation est de 20 000 m2 (2 ha, MFFP, 2021a). Il s’agit donc de l’échelle la plus fine que peut générer ce type de données. Or, certaines espèces ont des besoins d’habitat particuliers à fine échelle qui peuvent être effacés lorsque perçus à une échelle plus grossière résultant potentiellement à des conclusions biaisées (Bissonette et al., 1997; McCann et al., 2014; Shirk et al., 2012; Turner et al., 1989). Depuis quelques années, des produits spatiaux provenant du LiDAR (Light Detection and Ranging) ont émergé. Le LiDAR est une technologie de renvoi laser permettant de mesurer à haute résolution, les caractéristiques de la forêt en trois dimensions (Lefsky et al., 2002). La résolution spatiale du dernier inventaire est de 1 ou 2 mètres carrés selon le type de modèle (MFFP, 2021c). Cette résolution est donc 20 000 fois plus précise que celle de la couche écoforestière. Trois types de modèles dérivés de cette technologie sont disponibles au Québec soit le modèle numérique de terrain, les pentes ainsi que le modèle de hauteur de canopée. En superposant des données de présence ou de déplacement d’espèces aux données LiDAR, il est possible d’obtenir un portrait plus précis de l’utilisation et de la sélection de l’habitat des espèces (Ganz et al., 2019). La disponibilité des images satellites et LiDAR a permis de faciliter l’utilisation de différentes échelles en écologie du paysage et mieux comprendre les relations écologiques entre ces échelles (Ackers et al., 2015). Il est donc possible d’évaluer facilement à quelle échelle l’effet de différents paramètres d’habitat s’applique, en plus d’en augmenter la précision (Tweedy et al., 2019). La meilleure résolution permet ainsi de mesurer à fine échelle différentes caractéristiques de la forêt (Tweedy et al., 2019) et ainsi en calculer leur utilisation et sélection à ces échelles (Vierling et al., 2008). En sélection d’habitats, le climat est souvent un facteur déterminant à une échelle grossière (Pearson & Dawson, 2003) tandis qu’à plus fine échelle, c’est entre autres, la structure de la végétation qui devient davantage impliquée (Zellweger et al., 2013). Une conception en trois dimensions de cette structure végétale permettrait de mieux identifier, comprendre et conserver certains attributs de la forêt (Davies & Asner, 2014). La complexité des données LiDAR retarde le développement des nouveaux produits, mais le produit est prometteur (Bakx et al., 2019). Par exemple Joyce et al. (2019) ont 8
démontré qu’il est possible de détecter la présence de grands débris ligneux à partir des données LiDAR avec une densité de points allant jusqu’à 24 points/m 2. Les données disponibles présentement au Québec ont une densité variant de 1 à 8 points/m2 (MFFP, 2021c). Néanmoins, les produits disponibles dérivés du LiDAR permettent déjà d’obtenir de nouvelles informations potentiellement utiles à notre compréhension des relations entre les espèces et leurs habitats. Objectif et hypothèses Le but de cette recherche était de déterminer si la répartition spatiale de mammifères, en particulier la martre, est affectée par la distance à une lisière en contexte hivernal. La martre étant considérée sensible aux perturbations forestières anthropiques, nous avons testé si elle évite la proximité de ces perturbations. Afin de valider notre hypothèse, nous avons prédit que les pistes de martre se retrouveraient plus éloignées des lisières, dans la forêt profonde, que ce qui serait attendu en l’absence d’effet de lisière. Nous avons aussi prédit que l’association à la forêt profonde serait plus prononcée chez la martre que chez les autres mammifères. Nous avons également prédit que plus la taille des ouvertures forestières était grande, plus les pistes de martre s’en trouveraient éloignées. Finalement, nous avons comparé les résultats en fonction de la couche thématique utilisée, soit LiDAR ou écoforestière, en raison de leurs résolutions différentes. Les résultats de notre étude permettront de mettre en lumière le rôle et les impacts potentiels des résolutions spatiales utilisées en écologie du paysage. De plus, nos conclusions amèneront des arguments relatifs à la présence de lisières en forêt et à l’enjeu d’organisation spatiale en aménagement forestier durable au Québec. 9
Chapitre 1. Importance de l’imagerie spatiale à haute résolution pour la détection de l’effet de lisière en hiver Introduction Les activités de récoltes forestières entrainent une altération du paysage pouvant causer la perte et la fragmentation des habitats de la faune forestière et participer à leur déclin (Fahrig, 2003; Lindenmayer et al., 2006). La création de lisières forestières induite par les coupes pourrait également ajouter à la dégradation des habitats et aussi participer à ce déclin (Gascon et al., 2000; Harper et al., 2005; Saunders et al., 1991). Du point de vue de la faune forestière, une lisière peut être définie comme la limite entre deux habitats distincts comme un milieu ouvert et forestier (Matlack & Litvaitis, 1999; Saunders et al., 1991). La portion de forêt résiduelle adjacente à la lisière est influencée par des variations de facteurs abiotiques comme la lumière, le vent, la température et l’humidité qui diffèrent de la forêt profonde (Chen et al., 1995; Saunders et al., 1991). Les conséquences incluent entre autres davantage de chablis et de débris ligneux causés par l’augmentation des rafales de vent ainsi qu’un changement de composition végétale et l’intensification de la régénération en sous-bois causés par l’augmentation de la lumière pénétrante (Saunders et al., 1991). L’effet de lisière correspond à ces différentes variations et fluctue en fonction de la distance à l’ouverture, diminuant progressivement dans le temps ainsi que dans l’espace (Harper et al., 2005; Harris, 1984; Matlack, 1994). Toutefois, la création de lisières forestières n’est pas exclusive aux activités anthropiques. En forêt boréale, le régime de perturbations repose principalement sur les feux, les épidémies d’insectes, ainsi que les chablis (Bonan & Shugart, 1989). Ces perturbations entrainent des trouées de différentes dimensions et donc, la présence de lisières naturelles fait partie de ce type de paysage. L’impact de la création de lisières anthropiques sur la faune pourrait donc être moins important que dans d’autres types de forêts. Toutefois, la structure et donc, l’effet des lisières naturelles et anthropiques peuvent différer (Harper et al., 2004; Larrivée et al., 2008). La densité de lisières dans le paysage peut également influencer l’effet sur la faune (Fletcher, 2005). La densité de lisières en aménagement forestier est influencée par la taille, mais également, par la configuration spatiale des coupes. L’agglomération des coupes permettrait de réduire la quantité de lisières et de conserver de plus larges blocs de forêts résiduelles profitables pour la faune sensible aux lisières (Boucher et al., 2011). L’effet des lisières sur la faune peut varier selon l’intensité du contraste entre les deux milieux, mais également selon les 10
caractéristiques intrinsèques de l’espèce (Larivière, 2003) et certaines espèces boréales pourraient aussi en profiter. Parmi les espèces dites de lisières, plusieurs cervidés comme les cerfs et les orignaux y sont associés parce qu’ils utilisent à la fois les milieux ouverts et les forêts avoisinantes, respectivement comme lieux d’alimentation et de couvert (Månsson et al., 2012; Ruzicka et al., 2010). La présence de lisières a longtemps été considérée favorable en gestion de la faune puisqu’elle augmenterait entre autres la densité et la diversité de ces espèces gibiers (Leopold, 1933). La végétation basse des lisières représente un garde-manger attirant pour plusieurs espèces d’herbivores. Les lièvres bénéficieraient également de ce garde-manger, en plus du couvert que leur procure les lisières (Forsey & Baggs, 2001; Litvaitis et al., 1985; Wolff, 1980). Ce couvert serait essentiel puisque la prédation pourrait être plus forte dans ces milieux (Dijak & Thompson, 2000; Forsey & Baggs, 2001). En plus des facteurs abiotiques mentionnés plus haut, la pression exercée par les herbivores influence la structure, la densité et la composition de ces habitats (Cadenasso & Pickett, 2001). De nombreuses espèces d’oiseaux fréquentent également les lisières (Bender et al., 1998) et quelques-unes parmi celles-ci en seraient des spécialistes en forêt boréale, comme Mésangeai du Canada (Perisoresu canadensis ; Ibarzabal et Desrochers 2000). Par ailleurs, certaines espèces boréales sont des utilisateurs facultatifs de lisières, comme la mésange à tête brune (Poecile hudsonicus) en hiver, dont l’association aux lisières lors des journées de grand froid diffère de celle lors de journées plus clémentes (Hadley & Desrochers, 2009). L’évitement des lisières peut s’expliquer par l’absence d’attributs recherchés par une espèce ou par les risques encourus à sa fréquentation. Pour plusieurs espèces proies, la diminution du couvert forestier entraine une hausse du risque de prédation. On sait depuis plusieurs décennies que l’ouverture de ces milieux peut faciliter les déplacements des prédateurs (Bider, 1968; Dijak & Thompson, 2000; Forsey & Baggs, 2001). Dans le cas des oiseaux, la prédation et le parasitisme des nids près des lisières varierait selon le type de paysage, mais augmenterait dans les forêts fragmentées (Batáry & Báldi, 2004; Paton, 1994). Les lisières offrent parfois un garde-manger intéressant, mais 11
aussi, une augmentation du risque de prédation. Leur fréquentation peut donc entrainer un compromis chez certaines espèces. Pour un mésoprédateur comme la martre d’Amérique, la relation avec les lisières devient complexe, car ces espèces doivent composer simultanément avec leur statut de prédateur et de proie. Certains résultats présentent leur utilisation principalement comme habitat d’alimentation puisque les proies, notamment le lièvre et l’écureuil y seraient plus abondantes (Cheveau, 2010; Vigeant-Langlois & Desrochers, 2011). D’autres, en revanche, rapportent une réticence à l’utilisation des zones de densité élevée de lisières (Hargis et al., 1999; Potvin et al., 2000). Les risques de prédation augmenteraient beaucoup plus avec l’ouverture de la canopée et principalement dans les milieux ouverts, tant pour ses prédateurs aviaires que terrestres (Ruggiero, 1994). Ce risque exercerait une influence sur l’utilisation de l’habitat par la martre (Drew, 1995). Aussi, davantage d’énergie doit être allouée à la thermorégulation en lisière en hiver dû à l’exposition aux intempéries. L’utilisation des lisières pourrait ainsi autant profiter que nuire à la martre. Selon Buskirk et Powell (1994), l’utilisation des lisières serait dépendante des caractéristiques des deux habitats adjacents. Le type de lisière exercerait ainsi une influence sur sa fréquentation. Si cette utilisation n’est pas si claire, Cheveau (2010) et Frouin (2011) indiquent toutefois que la martre adopte un déplacement généralement parallèle aux lisières en hiver et qu’elles agissent donc comme une forme de barrière, la zone non boisée n’étant pas utilisée. Pour bien comprendre la perception de l’effet des lisières par la faune, le choix de l’échelle et le niveau de résolution des données utilisées sont importants puisqu’ils peuvent engendrer des résultats imprécis ou des biais s’ils ne sont pas adéquats (McCann et al., 2014). Au Québec, les données sur la forêt ont évolué et la nouvelle technologie LiDAR de renvoi laser permet d’obtenir une image d’une résolution d’un mètre carré comparativement aux données écoforestières utilisées précédemment où la taille minimale d’une perturbation était de 2 hectares (20 000 m2). Les besoins en habitat de la martre se rencontrent à différentes échelles, mais plusieurs d’entre eux se matérialisent à des échelles inférieures au peuplement forestier comme à l’échelle du micro-habitat (Godbout & Ouellet, 2010; Nams & Bourgeois, 2004). D’ailleurs, Thompson et al. (2012) indique que dans le cas de la martre, peu de facteurs limitants de son habitat se présentent à l’échelle du peuplement. Les raisons possibles 12
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