L'IRM cérébrale: un outil pour la compréhension de la dyslexie de développement

 
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Revue générale

L’IRM cérébrale: un outil pour la compréhension
de la dyslexie de développement
Une revue sélective1
■   E. Vinckenbosch, St. Eliez
Ser vice de psychiatrie de l’enfant et de l’adolescent, Dépar tement de psychiatrie, Faculté de Médecine
de l’Université de Genève, HUG

               Summary                                                  adolescents. The two goals of this review are (1)
                                                                        to demonstrate how MRI studies contribute to
               Vinckenbosch E, Eliez S. [Magnetic Resonance             our understanding of the mechanisms underlying
               Imaging: a tool for the understanding of develop-        developmental dyslexia and (2) to update clini-
               mental dyslexia.] Schweiz Arch Neurol Psychiatr          cians on the methodological issues pertaining to
               2002;153:361–71.                                         image acquisition and analysis, promoting critical
                                                                        reading of future MRI studies.
               Developmental dyslexia is a frequently diagnosed             Historically, neuropathological studies were the
               reading disorder, found in 4–10% of the popula-          first to lay claim for a neurological basis of dys-
               tion, characterised by reading difficulty despite        lexia. These postmortem analyses on a small num-
               normal intelligence and educational opportunities.       ber of dyslexic subjects revealed microscopic
               A large and methodologically diverse body of lit-        cortical anomalies as well as abnormal patterns
               erature suggests that the origins of developmental       of hemispheric asymmetry. Their results, even if
               dyslexia are biological, but the exact nature of         controversial, suggested a possible abnormality in
               the underlying mechanisms remains under debate.          dyslexics’ prenatal brain development and inspired
               Several neurobehavioural studies support the view        the subsequent in vivo imaging studies. Though
               that an impairment in phonological processing,           initial studies pointed to a pathological rightward
               namely in segmenting and manipulating the lan-           asymmetry or symmetry of the planum temporale
               guage constituents, is the core deficit of dyslexia.     (superior surface of the temporal lobe, related
               Other studies focus on possible visual deficits in       to language functions), recent findings suggest
               dyslexia, particularly on a subsystem of the visual      more subtle differences regarding the tissue com-
               pathways (magnocellular theory of dyslexia). Fi-         position of the temporal lobe as well as a more
               nally, it has been found that dyslexics present          widespread variation in neuroanatomy. Several
               difficulties in processing brief stimuli in rapid tem-   functional imaging studies provide converging
               poral sequences.This“temporal processing impair-         evidence that a disruption in multiple cortical
               ment” theory of dyslexia encompasses several sys-        regions impairs the dyslexics during reading.
               tems (visual, auditive, motor) and could account         Specifically, underactivation of a left posterior
               for the phonological deficits, the visual deficits       cortical region (temporo-parieto-occipital cortex)
               as well as other symptoms often associated with          has been observed among different dyslexic popu-
               dyslexia. The relative contribution of the deficits      lations during phonological tasks. Moreover, an
               underlined by these three principal hypotheses in        overactivation of the homologous regions in the
               the aetiology of dyslexia remains unknown and            right hemisphere and the inferior frontal gyrus
               needs further investigation.                             was attributed to a compensating strategy in the
                   This paper reviews, in light of these cognitive      dyslexic group. It has been hypothesised that a
               hypotheses, the neurobiological results provided         deficit of connectivity between these cortical
               by selected structural and functional magnetic           regions could be an additional neural basis for
               resonance imaging (MRI) studies. MRI offers a            dyslexia.This hypothesis is supported by structural
               high spatial resolution and contrast, without the        studies that found abnormalities in the corpus
               risk of radiation exposure. It has therefore become      callosum and, using diffusion tensor magnetic
               the preferred imaging technique for children and         resonance imaging, in the microstructure of
                                                                        the white matter. In the last years, functional
               Correspondance:
               Dr Stephan Eliez                                         1 Ce travail a bénéficié du support du Fonds National de
               41, chemin des Crêts-de-Champel                            la Recherche en Suisse au Dr S. Eliez (32-63134.00),
               CH-1206 Genève                                             ainsi que du soutien du Fonds Frutiger-Bickel au Dr
               e-mail: stephan.eliez@medicine.unige.ch                    E. Vinckenbosch.

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MRI studies investigated the more controversial        tats d’imagerie et les principales hypothèses étio-
      magnocellular and temporal processing deficit          logiques de cette affection.
      theories of dyslexia.                                      Les études neurocomportementales conduites
         The combination of various neuroimaging tech-       auprès de sujets dyslexiques ont résulté en dif-
      niques will allow future studies to specify the bio-   férentes hypothèses cognitives de la dyslexie de
      logical markers underlying developmental dyslexia      développement. Parmi elles, trois hypothèses do-
      and to better relate them to the different subtypes    minent le champ de la recherche: (1) l’hypothèse
      of developmental dyslexia. An understanding of         phonologique, (2) l’hypothèse magnocellulaire et,
      the neurological mechanisms of dyslexia will ulti-     (3) l’hypothèse d’un déficit de traitement temporel
      mately promote more targeted treatments and            de l’information.
      improve the life of affected individuals and their         La première stipule que l’appréciation de la
      families.                                              nature segmentée du langage («conscience phono-
         Keywords: dyslexia; brain; MRI; functional          logique») a un rôle primordial dans l’apprentis-
      neuroimaging; reading disorder                         sage de la lecture. Le lecteur débutant doit dans
                                                             un premier temps réaliser que les mots se décom-
                                                             posent en petites unités sonores indépendantes,
      Introduction                                           appelées phonèmes [1]. Il doit ensuite comprendre
                                                             que les constituants des mots écrits, les graphèmes,
      La dyslexie de développement affecte 4–10% de la       possèdent une correspondance avec ces phonèmes.
      population. Elle est caractérisée par un déficit       Le lecteur pourra ensuite effectuer les conversions
      sévère d’acquisition de la lecture, en dépit d’une     grapho-phonologiques qui permettent le décodage
      intelligence normale, d’un accès adéquat aux pos-      et l’acquisition de nouveaux mots. Un nombre
      sibilités éducatives et en l’absence de diagnostique   important d’études neurocomportementales ont
      neurologique ou psychiatrique supplémentaire.          montré qu’une incapacité à isoler et à manipuler
      Cette affection, par les difficultés d’adaptation      les phonèmes est au cœur des difficultés rencon-
      et d’intégration sociale qu’elle suscite, représente   trées par les sujets dyslexiques [2–4]. Les perfor-
      un problème de santé publique. Durant ces deux         mances phonologiques semblent prédire chez des
      dernières décennies, les techniques de neuroima-       enfants d’âge préscolaire leurs futures aptitudes
      gerie ont grandement contribué à améliorer notre       à lire [5–7]. Ces déficits persistent en partie chez
      compréhension de la dyslexie. On assiste, depuis       les adultes dyslexiques [2, 4]. De plus, un entraîne-
      la fin des années 1980, à l’emploi de plus en          ment ciblé sur la conscience phonologique facilite
      plus fréquent de la résonance magnétique nu-           l’acquisition de la lecture [8–11]. Cette explica-
      cléaire (IRM) en recherche. Cette technique offre      tion phonologique de la dyslexie représente le
      l’avantage d’une haute résolution spatiale et          contexte cognitif de plusieurs études de neuro-
      génère des images au contraste supérieur, analy-       imagerie que nous présenterons dans cette revue.
      sables dans les trois plans de l’espace. Enfin,            Certaines manifestations cliniques de la dys-
      l’absence d’exposition aux radiations fait de l’IRM    lexie, comme la confusion entre des lettres symé-
      un outil de choix pour l’étude de jeunes sujets et     triques (b/d) ou d’apparence similaire (m/n) pour-
      résout le dilemme éthique de soumettre des indi-       raient résulter de déficits visuels plutôt que phono-
      vidus à des radiations à seule fin de recherche.       logiques. La prédominance de ce type de déficits
          Notre objectif est de présenter une revue sélec-   chez certains dyslexiques a conduit à les qualifier
      tive des études faites par IRM sur la dyslexie de      de «dyseidétiques» par opposition aux dyslexiques
      développement. En effet, au vu du nombre d’étu-        «dysphonétiques». Les premiers sont moins ha-
      des publiées à ce jour, nous avons préféré présen-     biles dans la reconnaissance visuelle globale des
      ter les travaux qui présentent un caractère parti-     mots, alors que les derniers sont avant tout affec-
      culier que ce soit par l’aspect novateur de l’étude,   tés dans les processus d’assemblage phonologique.
      la qualité de la méthode utilisée ou la taille de      Plusieurs travaux explorant l’hypothèse d’un défi-
      l’échantillon. Afin de promouvoir la capacité des      cit visuel dans la dyslexie ont mis en évidence
      médecins et thérapeutes à juger de futures études      des anomalies de la perception visuelle, impliquant
      de neuroimagerie dans les domaines de la psychia-      spécifiquement la voie magnocellulaire. Le sys-
      trie ou de la neurologie, nous tenterons de montrer    tème visuel est divisé fonctionnellement et anato-
      comment des qualités intrinsèques aux données          miquement en deux voies parallèles: la voie
      (résolutions des images, plan d’acquisition des        magnocellulaire et la voie parvocellulaire. La voie
      données, etc.) ou des méthodologies différentes        parvocellulaire est responsable de la vision des
      peuvent influencer les résultats obtenus. Enfin,       couleurs et de la perception des détails. La voie
      nous essayerons d’établir des liens entre les résul-   magnocellulaire traite principalement les stimuli

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rapides, en mouvement et de faible contraste. Des        planum temporal, due à une augmentation du
      études psychophysiologiques [12–14] et de poten-         planum droit. Cette région, correspondant à la
      tiels évoqués [15–18] ont montré chez certains           partie supéro-postérieure du gyrus temporal supé-
      sujets dyslexiques une diminution de la sensibilité      rieur, fait partie du cortex auditif associatif. Il a
      à des stimuli spécifiques de la voie magnocellu-         été estimé que 65 à 75% de la population générale
      laire. Lors des mouvements de saccades engendrés         présente une asymétrie vers la gauche du planum
      par la lecture, ces déficits pourraient altérer la       temporal et que cette asymétrie usuelle est asso-
      netteté avec laquelle sont perçus les graphèmes et       ciée aux fonctions langagières [36–38]. Les auteurs
      par là même constituer un obstacle à la conversion       ont attribué la symétrie observée chez les dys-
      des graphèmes en phonèmes. En dépit d’une vive           lexiques à une insuffisance d’involution corticale
      controverse [19], cette théorie a l’attrait de pouvoir   du lobe temporal droit et les anomalies micros-
      s’étendre au système auditif qui possèderait égale-      copiques à des défauts de migration neuronale
      ment un sous-système composé de larges neurones          durant le développement fœtal. Ces découvertes
      et responsable de l’analyse des stimuli acoustiques      précoces ont d’emblée dirigé les recherches d’ima-
      transitoires [20]. Une anomalie de ces deux sys-         gerie quantitative plus récentes sur l’étude des
      tèmes magnocelluaires permettrait d’expliquer les        régions temporales, des symétries/asymétries céré-
      déficits phonologiques ainsi que les déficits visuels.   brales ainsi que des voies de connections inter-
          La troisième hypothèse suggère qu’un déficit         hémisphériques.
      plus global touchant différents systèmes neuro-              Dans les sections qui suivent, nous allons dé-
      naux (visuel, auditif, moteur) affecte les sujets dys-   crire les différences structurelles et fonctionnelles
      lexiques dans leur rapidité à traiter l’information      mises en évidences à l’aide de l’IRM et montrer
      temporelle. Un certain nombre d’études ont mon-          comment ces différences s’articulent avec les hypo-
      tré que ces sujets présentaient des difficultés à        thèses étiologiques actuelles de la dyslexie de
      discriminer et à se rappeler de la séquence de           développement.
      stimuli brefs visuels ou auditifs [21]. De manière
      similaire, une incapacité à effectuer des mouve-
      ments en séquence rapide avec les mains ou avec          Imagerie structurelle
      la bouche a été observée chez des dyslexiques, sans
      que ces mouvements n’aient de signification lin-         Lobe temporal
      guistique [22, 23]. Au niveau langagier, ces déficits
      interviendraient dans la perception des transitions      Pour des raisons soulignées plus haut, nombre
      brèves entre syllabes et voyelles. Ces transitions       d’études ont porté leur intérêt sur le lobe tempo-
      auraient un rôle crucial pour la discrimination des      ral et plus spécifiquement sur le planum temporal.
      phonèmes et donc pour le développement de la             Leurs divergences rendent la considération des
      conscience phonologique [24–27]. Plusieurs études        méthodes utilisées indispensable à l’appréciation
      ont montré qu’il était possible d’améliorer les per-     de leurs conclusions.
      formances linguistiques de sujets atteints de trou-          Les premières études ont en particulier étudié
      bles du langage ou de la lecture en manipulant les       le degré de latéralisation du planum temporal.
      caractéristiques temporelles de stimuli auditifs         En reconstruisant la surface du planum temporal
      [28–31]. Cette hypothèse, en impliquant plusieurs        à partir de coupes coronales, Larsen et al. [39], par-
      systèmes (sensoriels et moteurs) intègre de façon        mi les premiers, ont observé une symétrie du pla-
      intéressante la complexité des modalités cognitives      num temporal chez 70% des 19 sujets dyslexiques
      impliquées dans la lecture. Elle a néanmoins été         observés, alors que les contrôles (n = 17, appariés
      controversée, notamment par certains auteurs [32]        pour l’âge, le sexe et le QI, non-appariés pour la
      qui attribuent ces différences à un problème de          préférence manuelle) présentaient une asymétrie
      nature exclusivement linguistique et non à un            en faveur de la gauche dans 70% des cas. Ces
      déficit perceptif plus général.                          résultats se heurtent cependant à de sérieuses
          Les premières indications qu’une cause neuro-        limitations méthodologiques et statistiques. Un
      biologique puisse être à l’origine de la dyslexie        intervalle entre les coupes d’acquisition coronales
      nous viennent des études post mortem. Des ob-            rendait impossible toute analyse en 3 dimensions
      servations neuropathologiques [33–35] faites sur         (3D), les données ont été traitées sans validation
      huit cerveaux de dyslexiques ont mis en évidence         interjuge, enfin les auteurs, de façon surprenante,
      des altérations corticales microscopiques (polymi-       ont catégorisé les résultats sous forme de planum
      crogyri, ectopies, foyers de dysplasie neuronale)        symétrique versus planum G >D avant de procéder
      concentrées dans les aires du langage de l’hémi-         aux analyses statistiques. Confrontés à une propor-
      sphère gauche ainsi qu’une symétrie atypique du          tion plus importante de sujets gauchers au sein de

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leur groupe de dyslexiques, les auteurs ont souligné          L’étude de Leonard et al. [44] est parmi les pre-
      le problème, encore débattu, de l’appariement des         mières à avoir infirmé l’hypothèse d’une asymétrie
      groupes pour la préférence manuelle dans les              pathologique chez les dyslexiques. Ces investiga-
      études sur la dyslexie. Il est en effet possible que le   teurs ont comparé 9 dyslexiques, 5 contrôles ainsi
      degré d’asymétrie du planum temporal varie avec           que 12 personnes non-affectées, parents au pre-
      la préférence manuelle et qu’il soit moins marqué         mier degré d’un sujet dyslexique. L’inclusion dans
      chez les gauchers et les ambidextres [40]. Or il          l’étude de ce dernier groupe avait pour but de dis-
      semble que globalement les dyslexiques aient une          tinguer les particularités spécifiques de la dyslexie
      propension à être non-droitiers. La nature exacte         de caractéristiques neuroanatomiques familiales.
      du rapport entre cette particularité et les déficits      La mesure de la longueur du planum temporal,
      qui caractérisent la dyslexie est inconnue, mais          subdivisé en une partie temporale et une partie
      une préférence manuelle mixte ou gauche est pro-          pariétale (correspondant à la partie postérieure
      bablement un trait communément associé à ce               ascendante de la scissure sylvienne) a montré
      trouble. Comme certains auteurs [41] l’ont relevé,        qu’aucune différence de latéralité ne distinguait
      sélectionner un groupe de dyslexiques majoritai-          les groupes pour ces régions: Ils présentaient tous
      rement droitiers occasionne un biais de sélection,        une asymétrie vers la gauche de la subdivision tem-
      du fait que l’échantillon n’est plus représentatif        porale du planum, ainsi qu’une asymétrie vers la
      de la pathologie étudiée. Bien que jamais effectué        droite de la subdivision pariétale. Par ailleurs, les
      à ce jour, il serait possible, en utilisant des groupes   dyslexiques présentaient à droite une subdivision
      contrôles appropriés, d’éviter ce biais. Par exemple,     pariétale relativement plus longue que la sub-
      une telle étude effectuerait des comparaisons croi-       division temporale, par rapport aux deux autres
      sées entre un échantillon représentatif de la popu-       groupes. Les auteurs ont spéculé sur le fait que
      lation dyslexique (comportant donc une majorité           cette différence pourrait représenter un «shift» du
      de gauchers ou d’ambidextres), un groupe contrôle         tissu du planum vers le lobe pariétal, correspon-
      constitué de sujets droitiers et enfin un groupe          dant à une compensation visuo-spatiale.
      contrôle apparié pour la préférence manuelle avec             Ces premières études de neuroimagerie sur les
      le groupe des sujets dyslexiques. Cette approche          régions périsylviennes sont toutes limitées par la
      permettrait de définir les contributions respectives      difficulté que représente la définition des régions
      de la préférence manuelle et des changements              d’intérêt dans un seul plan. Ainsi, les limites du
      neuroanatomiques propres aux déficits cognitifs           planum temporal sont difficiles à établir lorsqu’on
      associés à la dyslexie.                                   les visualise uniquement dans un plan d’acquisition
          Kushch et al. [42] ont comparé 17 dyslexiques         coronal. Le bord postérieur se visualise le plus
      à 21 contrôles avec une élaboration de la méthode         facilement sur un plan sagittal, alors que le bord
      de Larsen. Une forte épaisseur de coupe lors de           médian et le bord latéral se définissent sur un
      l’acquisition des images limitant leur possibilité        plan coronal. Actuellement, même si la définition
      de définir avec précision le planum temporal, ils         du planum temporal reste une tâche difficile qui
      ont mesuré la surface supérieure totale du lobe           dépend fortement des investigateurs, les algo-
      temporal (SSLT), arbitrairement divisée en une            rithmes informatiques récents, qui permettent une
      moitié antérieure et une moitié postérieure. La           visualisation des images dans les trois plans de
      moitié postérieure représentait une approximation         l’espace, ont largement optimisé ce problème.
      du planum temporal. Le calcul des indices de laté-            Rumsey et al. [45] ont utilisé une technique de
      ralité (dérivé de l’équation commune [D–G]/               rendu de surface en 3-D et des coupes d’acquisi-
      [D+G]) montrait chez les contrôles une asymétrie          tion fines pour mesurer le planum parietal et le pla-
      vers la gauche de la SSLT totale ainsi que des            num temporal. Les 16 adultes dyslexiques étudiés
      parties antérieure et postérieure de la SSLT. A           avaient présenté lors d’une étude précédente de
      l’opposé, les dyslexiques présentaient une symé-          PET-scan des anomalies d’activation au niveau des
      trie de toutes ces surfaces, plus marquée au niveau       régions temporales bilatérales et pariétales infé-
      de la partie postérieure de la SSTL. Un aspect            rieures gauches au cours d’une tâche de recon-
      de cette étude important à relever est le défaut          naissance de mots. Les mesures quantitatives ef-
      d’appariement des groupes pour le QI total, avec          fectuées sur ces sujets ont révélé une asymétrie
      une infériorité significative chez les dyslexiques        gauche du planum temporal et une asymétrie
      (P
le du planum temporal et du planum parietal, alors       significative de la matière grise du lobe temporal
      qu’ils avaient présenté des anomalies fonction-          gauche, a été observée chez les dyslexiques. Enfin,
      nelles en regard de ces mêmes régions, suggèrent         l’analyse du gyrus temporal supérieur après une
      que les différences affectant ces structures sont        délimitation manuelle n’a permis d’établir aucune
      probablement plus subtiles. Les mesures de latéra-       différence ni de volume ni de composition tissu-
      lité du planum temporal d’Heiervang et al. [46]          laire pour cette sous-région du lobe temporal. Ce
      rejoignent les résultats de Rumsey et al. [45] et        dernier résultat suggère que les anomalies obser-
      de Leonard et al. [44]: une asymétrie gauche du          vées au niveau du lobe temporal étaient générées
      planum temporal était présente chez 70% des 20           par une atteinte des gyrus temporaux moyens et
      garçons dyslexiques (âge moyen 11,8 ans) et chez         inférieurs. Brown et al. [54] ont réanalysé ces
      70% des 20 sujets contrôles correctement appa-           données avec une méthode de comparaison voxel-
      riés. Concernant le planum parietal, à l’opposé des      par-voxel (indépendante de toute définition
      résultats de Rumsey et al. [45], Heiervang et al. [46]   neuroanatomique préalable) de la densité de ma-
      ont trouvé chez les dyslexiques une diminution de        tière grise cérébrale. Les résultats ont confirmé
      l’asymétrie vers la droite de cette structure. Les       l’étude d’Eliez et al. [53] en montrant des diffé-
      auteurs attribuent cette divergence entre les deux       rences importantes de densité de matière grise au
      études aux règles appliquées dans la définition du       niveau du lobe temporal gauche. Ces différences
      planum parietal ainsi qu’à la moyenne d’âge des          étaient principalement localisées sur la partie pos-
      sujets, largement inférieure dans l’étude d’Heier-       térieure du gyrus temporal supérieur gauche ainsi
      vang et al. Ils supposent que la position relative de    qu’antérieurement sur la partie moyenne et infé-
      la partie postérieure de la scissure sylvienne varie     rieure du lobe temporal. Les conclusions de ces
      avec l’âge, influençant ainsi les mesures. Cette re-     études plus récentes semblent indiquer qu’une
      marque nous renvoie aux travaux qui ont souligné         atteinte du lobe temporal est peut-être associée à
      l’influence de l’âge sur la morphologie cérébrale        la dyslexie, mais qu’elle est, à défaut d’être liée à
      [47–49] ainsi que l’importance de ce facteur dans        une anomalie de la latéralisation, causée par une
      l’appariement des sujets et dans la comparaison          composition tissulaire différente de cette structure
      des études de neuroimagerie.                             chez les sujets dyslexiques.Par ailleurs Brown et al.
          Best et Demb [50] ont étudié un échantillon de       [54] ont mis en évidence des différences neuro-
      5 dyslexiques avec un déficit des voies magnocel-        anatomiques diffuses touchant le gyrus frontal in-
      lulaires rapporté lors d’une étude précédente [51].      férieur gauche,le gyrus précentral droit,la jonction
      Trois méthodes de mesures différentes [33, 35,           pariéto-occipitale droite, le pôle frontal bilatérale-
      40, 45, 52] ont à chaque fois rapporté une asy-          ment et de façon plus surprenante bilatéralement
      métrie gauche du planum temporal dans les deux           la partie antérieure des noyaux caudés, le thalamus,
      groupes. Cependant, l’importance de l’asymétrie          ainsi que les lobules semi-lunaires du cervelet. La
      était moindre lorsque les mesures excluaient le          multitude des régions altérées dans l’étude de
      tissu des petits sillons, ce qui démontre comment la     Brown et al. amène deux conclusions. D’une part,
      méthode de définition peut influencer les résul-         il est probable que l’atteinte structurelle sous-
      tats. Malgré un nombre faible de sujets,10 au total,     jacente à la dyslexie soit complexe et représente
      cette étude a entrepris une démarche innovatrice         l’altération d’un réseau de structures plutôt que
      en s’intéressant à une sous-population de dys-           d’une structure neuroanatomique unique. D’autre
      lexiques caractérisée par un déficit spécifique de       part, il est également possible que l’hétérogénéité
      la perception visuelle. L’étude de tels groupes,         des structures affectées reflète la diversité des
      probablement plus homogènes devrait permettre            causes étiopathogéniques et des altérations résul-
      de mieux distinguer les sous-types de dyslexie et        tant en une dyslexie. Ainsi, une subdivision de la
      les anomalies spécifiques qui s’y associent.             population des sujets dyslexiques basée sur des
          Grâce à des outils informatiques récents qui         marqueurs cognitifs discriminants permettrait
      permettent un traitement semi-automatisé des             peut-être d’identifier des atteintes structurelles et
      données, Eliez et al. [53] ont mesuré les volumes et     fonctionnelles distinctes, résultant toutes en une
      calculé les indexes de latéralité de tous les lobes      symptomatologie pouvant être définie au sens
      cérébraux auprès des sujets dyslexiques étudiés          large comme un trouble de la lecture.
      par Rumsey et al. [45]. Pour la première fois, Eliez
      et al. ont également déterminé la composition tis-
      sulaire en matière grise et en matière blanche de        Corps calleux et matière blanche
      chaque région. Aucune différence de latéralisation
      ne distinguait les groupes. Une réduction des lobes      Le corps calleux est une structure constituée
      temporaux, due principalement à une réduction            exclusivement de matière blanche. Sa fonction est

365      SCHWEIZER ARCHIV FÜR NEUROLOGIE UND PSYCHIATRIE                                            153 ■ 8/2002
de connecter les régions corticales homologues          al. [64] ont souligné une différence affectant uni-
      et de faciliter le transfert d’informations entre       quement la forme du corps calleux. Les 20 enfants
      les deux hémisphères. L’analyse morphologique           dyslexiques étudiés présentaient une réduction
      du corps calleux est intéressante, car ces fibres       de la longueur de la partie moyenne adjacente à
      blanches possèdent une topographie lobaire. La          l’isthme. Cette région du corps calleux se myélinise
      partie la plus antérieure du corps calleux connecte     de manière importante entre 6 et 13 ans, période
      les lobes frontaux alors que la partie la plus pos-     qui correspond à l’apprentissage de la lecture [65].
      térieure connecte les lobes occipitaux. Plusieurs       Elle contient des fibres issues de la jonction tem-
      travaux ont suggéré qu’un déficit de transfert          poro-pariétale, responsables du transfert inter-
      interhémisphérique d’informations motrices et           hémisphérique d’informations visuo-spatiales et
      sensorielles est associé à la dyslexie [55–57]. Bien    auditives. Les informations visuelles et acoustiques
      que le corps calleux soit visualisé facilement sur      interviennent dans l’élaboration des représenta-
      des coupes d’acquisition sagittale, la comparai-        tions orthographiques et phonologiques néces-
      son des études, qui se sont intéressées spécifique-     saires à l’acquisition de la lecture. Une anomalie de
      ment à la morphologie de cette structure dans la        développement de l’isthme interférant avec ces
      dyslexie, est rendue difficile par la diversité des     mécanismes est possiblement associée à la dyslexie
      méthodes de subdivision et par le nombre variable       mais les publications parues à ce jour ne permet-
      de sous-régions étudiées.                               tent pas d’établir de relation de causalité précise.
          A l’aide d’une division en cinq segments du             Une nouvelle technique, qui fournit des infor-
      corps calleux, Duara et al. [58] ont mis en évidence    mations in vivo sur la structure microscopique
      une surface plus importante de la région du sple-       de la matière blanche, pourrait répondre à cette
      nium chez 21 adultes dyslexiques comparés à 19          question. Cette technique, appelée imagerie de
      contrôles. A l’opposé, Hynd et al. [59] ont relevé      diffusion par résonance magnétique nucléaire (en
      une différence significative concernant unique-         anglais «diffusion tensor imaging»: DTI), mesure
      ment la partie antérieure du corps calleux (division    l’amplitude et la direction de diffusion des molé-
      radiaire en cinq segments). Les 16 enfants dys-         cules d’eau, déterminée en grande partie par
      lexiques étudiés (âge moyen 9,7 ± 2,1 ans) présen-      l’orientation des structures hydrophobes (mem-
      taient une réduction de la surface du genu par com-     branes cellulaires, myéline). Dans la matière blan-
      paraison à 16 contrôles. Une limitation commune         che, ces molécules se déplacent essentiellement
      caractérise ces deux études. Certains sujets, inclus    de manière parallèle aux axones. L’anisotropie est
      dans le groupe de dyslexiques, présentaient des         une mesure qui décrit comment leur déplacement
      comorbidités psychiatriques, notamment des              varie dans l’espace et qui augmente avec la pré-
      troubles de type déficits de l’attention avec hyper-    sence de structures orientées, comme par exemple
      activité (ADHD). Plusieurs recherches ont relevé        les tractus d’axones myélinisés. Klingberg et al. [66]
      des anomalies du corps calleux, en particulier du       ont utilisé cette technique pour déterminer si une
      splenium et du genu, associées à l’ADHD [60–62].        organisation pathologique de la matière blanche
      Il est donc possible que l’inclusion dans ces études    pouvait être associée à la dyslexie. Ils ont comparé
      de sujets affectés de cette comorbidité ait introduit   l’anisotropie de la totalité du cerveau de 11 sujets
      un biais dans l’établissement d’un lien entre la        contrôles à un groupe de 6 adultes dyslexiques.
      morphologie du corps calleux et la dyslexie.            Une réduction bilatérale de l’anisotropie a été
          D’autres études ont obtenu des résultats impli-     mise en évidence chez les dyslexiques au niveau de
      quant les régions postérieures du corps calleux.        la matière blanche temporo-pariétale et reflétait
      Rumsey et al. [63] ont mis en évidence, après divi-     (d’après l’indexe de cohérence) une anomalie de la
      sion du corps calleux en trois parties, que le tiers    microstructure de la matière blanche plutôt qu’une
      postérieur, incluant l’isthme et le splenium, était     différence dans la cohérence de la direction des
      plus important chez les dyslexiques (21 adultes         axones. La direction des axones, indiquée par la
      masculins et droitiers). Robichon et Habib [41] ont     direction des mouvements des molécules d’eau,
      comparé le corps calleux de 16 dyslexiques et de 12     était surtout antéro-postérieure, ce qui est com-
      contrôles masculins de la même tranche d’âge que        patible avec l’existence de communications tem-
      les sujets de Rumsey et al. [63]. Après une division    poro-frontales d’une part et temporo-pariétales
      radiaire en six segments, une augmentation de la        d’autre part. Ces résultats suggèrent que la ma-
      surface totale du corps calleux a été rapportée chez    tière blanche de la région temporo-pariétale
      les dyslexiques, particulièrement de la sous-région     gauche joue un rôle important dans la lecture et
      correspondant à l’isthme chez les dyslexiques droi-     qu’un trouble de communication entre les régions
      tiers. Dans une étude récente utilisant une division    corticales antérieures et postérieures est peut-être
      en sept segments du corps calleux, von Plessen et       associé à la dyslexie. Ces conclusions sont en ac-

366      SCHWEIZER ARCHIV FÜR NEUROLOGIE UND PSYCHIATRIE                                           153 ■ 8/2002
cord avec les résultats de Brown et al. qui suggè-      identiques?); (3) une tâche d’analyse phono-
      rent des différences structurelles corticales dans      logique simple (T et V riment?); (4) une tâche, plus
      les régions frontales et temporo-pariétales. Les        complexe, nécessitant un assemblage phonolo-
      futures études développementales et histopatho-         gique, de jugement de rime entre deux non-mots
      logiques auront à charge de déterminer si l’alté-       («leat» et «jeat» riment?); et enfin, (5) une tâche de
      ration primaire responsable de la dyslexie de           jugement sémantique faisant intervenir un assem-
      développement concerne la matière grise ou la           blage phonologique ainsi que la connaissance de la
      matière blanche. En effet, l’altération de chacun       signification du mot (blé et maïs font-ils partie de
      de ces compartiments est susceptible d’influencer       la même famille?). En parallèle à la demande pho-
      le développement de l’autre compartiment. Enfin,        nologique croissante des tâches, les contrôles mon-
      l’application à venir de nouvelles séquences            traient une augmentation de l’activité de régions
      d’IRM ainsi que de nouveaux outils d’analyse per-       corticales postérieures (gyrus temporal supérieur,
      mettant de suivre les fibres de matière blanche         gyrus angulaire, jonction temporo-occipitale et
      («fiber tracking») d’une région cérébrale à une         cortex strié). Les dyslexiques ne montraient pas
      autre [67–69] devrait considérablement faire pro-       d’augmentation d’activité dans ces régions mais
      gresser notre compréhension de la potentielle alté-     présentaient cependant une activation exagérée
      ration de matière blanche associée à la dyslexie.       du gyrus frontal inférieur qui se renforçait avec
                                                              la difficulté phonologique des tâches. Les auteurs
                                                              ont attribué l’hypoactivation postérieure observée
      Imagerie fonctionnelle                                  chez les dyslexiques à une dysfonction du système
                                                              responsable de l’analyse phonologique et l’hyper-
      Les études de PET scan et d’IRM fonctionnelle ont       activation antérieure à un mécanisme de compen-
      impliqué un certain nombre de régions corticales        sation. Ces résultats concordent avec les consta-
      dans les processus de lecture. Deux problèmes           tations d’études d’imagerie fonctionnelle qui ont
      principaux sont à l’origine des divergences obser-      montré, avec d’autres techniques que l’IRM tel
      vées entre ces études: (1) Des différences subtiles     que le PET et la magnétoencéphalographie, une
      au niveau des tâches et des conditions contrôles        sous-activation des régions temporales posté-
      peuvent entraîner des différences significatives        rieures gauches au cours de tâches phonologiques
      dans la localisation de l’activité cérébrale. (2) Des   chez des adultes dyslexiques [71–73].
      méthodes différentes de normalisation spatiale              Il est difficile de déterminer, lorsque l’on étudie
      (déformation et superposition spatiale des don-         des populations adultes, si les anomalies d’acti-
      nées permettant de comparer les sujets entre            vation reflètent un déficit primaire de la dyslexie
      eux) et de traitement du signal peuvent générer des     ou un mécanisme de compensation. Les études
      résultats apparemment incohérents.                      d’IRM fonctionnelle qui se sont intéressées à
                                                              des populations d’enfants dyslexiques ont mis
                                                              en lumière cette question. Temple et al. [74] ont
      Hypothèse phonologique                                  employé un design expérimental simple pour
                                                              tester des enfants âgés d’une dizaine d’années (24
      Cette hypothèse de la dyslexie (voir introduction)      dyslexiques, 15 contrôles). Par rapport à une tâche
      est celle qui a été investiguée le plus souvent en      contrôlant la perception visuelle, les sujets effec-
      imagerie fonctionnelle. Des tâches simples comme        tuaient une tâche orthographique d’appariement
      le jugement de rime et la lecture de pseudo-mots        de lettres une à une (b et c sont-elles les mêmes
      permettent de tester les capacités d’analyse pho-       lettres?) et une tâche phonologique de jugement
      nologique. A ce jour, quelques études d’IRM             de rime entre deux lettres (b et d riment?). Par
      s’ajoutent aux études qui ont utilisé d’autres tech-    rapport aux contrôles, les dyslexiques se caracté-
      niques. La possibilité d’étudier des enfants est un     risaient par une absence d’activation du cortex
      apport essentiel de l’IRM.                              temporo-pariétal gauche et une activation exagé-
          Shaywitz et al. [70] ont conduit une étude au-      rée du gyrus frontal inférieur gauche. Ces résultats
      près d’un échantillon important de 29 adultes dys-      confirment les conclusions de Shaywitz et al.
      lexiques (âge 16–54 ans) comparés à 32 contrôles.       [70] obtenues sur des adultes et suggèrent que ces
      Les cinq tâches effectuées successivement par les       déficits sont des mécanismes pathologiques intrin-
      sujets impliquaient un degré croissant de décodage      sèques de la dyslexie plutôt que des mécanismes de
      phonologique. Elles comportaient dans l’ordre:          compensation. Une différence importante et inat-
      (1) une tâche contrôle pour la perception visuo-        tendue entre les groupes a de plus été observée
      spatiale (//\ et \\/ identiques?); (2) une tâche de     pour la tâche orthographique. Les contrôles pré-
      reconnaissance orthographique (bbBb et bbBb             sentaient une activation étendue des gyrus occipi-

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taux moyens et supérieurs ainsi que du gyrus pa-        catégories sémantiques), les contrôles se différen-
      riétal supérieur, absente chez les sujets dys-          ciaient par une forte corrélation, absente chez les
      lexiques. Cette différence d’activation lors de la      dyslexiques, entre l’activité du gyrus angulaire et
      tâche orthographique reflète potentiellement une        des régions postérieures de l’hémisphère gauche.
      faiblesse dans la reconnaissance unitaire, globale      Par contre, pour la tâche d’appariement de lettres
      des mots. Cette procédure, moins laborieuse que         (analyse visuo-orthographique) et la tâche de rime
      les processus d’assemblage phonologique, prend          de lettres (analyse phonologique mais sans assem-
      de l’importance au fil de l’acquisition de la lecture   blage phonologique) les dyslexiques possédaient
      et accélère la vitesse de lecture.                      une corrélation normale entre les régions étudiées.
          Dans une publication récente, Shaywitz et al.       Ces résultats parlent en faveur d’une déficience
      [75] communiquent les résultats obtenus sur une         spécifique dans les processus d’assemblage phono-
      population exceptionnellement large pour une            logique et, répliquant les observations d’une étude
      étude d’IRM fonctionnelle de 144 enfants, dont 70       de PET-scan [77], soulignent la présence chez des
      dyslexiques. Les sujets effectuaient la même série      sujets dyslexiques d’une anomalie de la connec-
      de tâches que dans leur étude précédante [70]. Les      tivité entre des régions cérébrales postérieures
      dyslexiques étaient à nouveau caractérisés par une      et le gyrus angulaire gauche. Une autre étude de
      diminution de l’activité des régions temporo-           PET-scan [78] a également rapporté un défaut
      pariétale et temporo-occipitale gauches, ainsi que      de connectivité impliquant cependant la jonction
      par une diminution d’activité moins étendue de la       temporo-pariétale et les régions antérieures du
      jonction temporo-occipitale droite. Les contrôles       langage. Ces résultats obtenus en imagerie fonc-
      montraient une activation bilatérale du gyrus fron-     tionnelle trouvent un substrat neuroanatomique
      tal inférieur plus importante que les dyslexiques,      dans l’étude de Klingberg et al. [66] qui a mis
      contrairement aux adultes impliqués dans l’étude        en évidence une atteinte des fibres de matière
      précédente de Shaywitz et al. [70]. Dans le but         blanche temporo-pariétale gauche qui connectent
      d’expliquer cette divergence, les auteurs ont intro-    les régions antérieures avec les régions posté-
      duit l’âge des sujets comme covariable. Ces calculs     rieures.
      ont mis en évidence chez les dyslexiques une cor-
      rélation positive, absente chez les contrôles, entre
      l’âge des sujets et le degré d’activité des régions     Hypothèse d’un déficit de traitement temporel
      corticales antérieures. Ce résultat a amené les         de l’information
      auteurs à supposer que l’activation des régions
      cérébrales antérieures correspondait chez les dys-      Temple et al. [79] sont les premiers à avoir utilisé
      lexiques à un mécanisme de compensation mis en          l’IRM fonctionnelle et une tâche de discrimination
      place progressivement jusqu’à l’âge adulte. Pour        de stimuli acoustiques pour tester cette hypothèse.
      la totalité des sujets, les performances de lecture     Les sujets devaient distinguer des stimuli par leur
      étaient corrélées positivement avec le degré d’ac-      fréquence, haute ou basse, alors que ces stimuli se
      tivité de la région temporo-occipitale gauche, mais     succédaient plus ou moins rapidement. Pour les
      négativement avec le degré d’activité à droite de       stimuli rapides versus les stimuli lents, les contrôles
      cette même région. Ces résultats signifient que les     (n = 10) montraient une activation plus importante
      lecteurs faibles activaient davantage leur cerveau      d’une région préfrontale gauche, située entre le
      droit que les bons lecteurs. Shaywitz et al. ont        gyrus frontal moyen et le gyrus frontal supérieur
      interprété cette corrélation comme un deuxième          (BA 46/10/9), alors que les dyslexiques (n = 8) ne
      mécanisme de compensation reposant sur l’activa-        montraient pas de réponse différentielle aux deux
      tion auxiliaire des régions postérieures de l’hémi-     types de stimuli dans cette région. D’autre part
      sphère droit.                                           les dyslexiques présentaient également une acti-
          Supposant que les anomalies d’activation des        vation différentielle du cervelet. Ce dernier résul-
      régions postérieures gauches résultaient d’une          tat mérite d’être approfondi dans de futures
      connectivité fonctionnelle insuffisante plutôt que      études. En effet, Brown et al. [54] ont montré que
      d’atteintes régionales indépendantes, Pugh et al.       le cervelet était altéré chez les dyslexiques et ont
      [76] ont repris les données obtenues par Shaywitz       suggéré, au regard des travaux de Ivry [80–82] sur
      et al. [70] et effectué des analyses de corrélation     le rôle du cervelet dans la perception temporelle,
      entre le degré d’activité du gyrus angulaire et         que ce déficit viendrait supporter l’hypothèse d’un
      de quatre régions fonctionnellement connectées          déficit de traitement temporel chez les dyslexiques
      (gyrus temporal supérieur, gyrus lingual, aire          promue par Tallal et al. [83]. L’étude de Temple et
      visuelle primaire, aire extrastriée). Lors des tâches   al. [79] nous donne des résultats d’IRM fonction-
      d’assemblage phonologique (rimes de non-mots et         nelle préliminaires sur le traitement des stimuli

368      SCHWEIZER ARCHIV FÜR NEUROLOGIE UND PSYCHIATRIE                                            153 ■ 8/2002
acoustiques dans la dyslexie et mériterait d’être         base d’un phénotype cognitif précis (déficit pho-
      répétée avec un nombre plus important de sujets.          nologique, déficit de traitement visuel, etc.), allant
                                                                au delà du simple diagnostic de trouble de la
                                                                lecture, devrait également faciliter l’identification
      Hypothèse magnocellulaire                                 de différentes sous-populations de sujets dys-
                                                                lexiques. A terme, une meilleure définition des
      Deux études d’IRM fonctionnelle ont testé l’hypo-         sous-groupes de dyslexie ainsi que des circuits
      thèse magnocellulaire de la dyslexie. Eden et al.         neuronaux impliqués dans les différents types
      [84] ont montré chez 6 sujets dyslexiques comparés        de déficits conduisant à un trouble de la lecture,
      à 8 contrôles une absence d’activation bilatérale         permettra de mieux comprendre la dyslexie de
      des aires visuelles extrastriées (V5/MT) en réponse       développement et, ainsi, de mieux traiter et
      à des stimuli mobiles de faible contraste conçus          prendre en charge les sujets affectés ainsi que
      pour stimuler spécifiquement la voie magnocellu-          leurs familles.
      laire. Les deux groupes montraient en revanche
      une réponse identique au niveau de l’aire visuelle        Remerciements: Les auteurs remercient Semeli Arditi et
                                                                Bronwyn Glaser pour leur lecture attentive et leurs sug-
      primaire (V1) aux stimuli de la voie parvocellu-          gestions éditoriales.
      laire. Demb et al. [85] ont obtenu des résultats
      convergents et ont de plus mis en évidence une
      corrélation entre la vitesse de lecture et l’activité     Références
      corticale provoquée par le stimulus de la voie ma-
      gnocellulaire. Ces deux études sont pénalisées par        1   Shaywitz SE. Dyslexia. N Engl J Med 1998;338:307–12.

      leur faible puissance statistique.A l’avenir, il serait   2   Bruck M. Persistence of dyslexics’ phonological aware-
                                                                    ness deficits. Dev Psychol 1992;28:874–86.
      intéressant de mieux caractériser les sujets dys-
      lexiques, soit en dyseidétiques (difficultés dans         3   Shankweiler D. Cognitive profiles of reading-disabled
                                                                    children: comparison of language skills in phonology,
      l’appréhension globale des mots), soit en dyspho-             morphology and syntax. Psychol Sci 1995;6:149–56.
      nétiques (difficultés prépondérantes dans l’assem-
                                                                4   Shaywitz SE, Fletcher JM, Holahan JM, Shneider AE,
      blage phonologique) et de voir si ces déficits de la          Marchione KE, Stuebing KK, et al. Persistence of dyslexia:
      voie magnocellulaire s’associent préférentielle-              the Connecticut Longitudinal Study at Adolescence.
      ment au sous-type dyseidétique de la dyslexie ou              Pediatrics 1999;104:1351–9.

      s’ils s’associent aux difficultés phonologiques pré-      5   Bradley L, Br yant P. Categorizing sounds and learning to
                                                                    read – a causal connection. Nature 1983;301:419–21.
      sentes chez les dyslexiques dysphonétiques.
                                                                6   Torgesen JK, Wagner RK, Rashotte CA. Longitudinal
                                                                    studies of phonological processing and reading.
                                                                    J Learn Disabil 1994;27:276–86; discussion 287–91.
      Conclusion                                                7   Hatcher PJ, Hulme C. Phonemes, rhymes, and intelligence
                                                                    as predictors of children’s responsiveness to remedial
      La lecture est un processus complexe impliquant               reading instruction: evidence from a longitudinal interven-
                                                                    tion study. J Exp Child Psychol 1999;72:130–53.
      de multiples modalités cognitives. Les études de
      neuroimagerie sur la dyslexie de développement            8   Torgesen JK, Morgan S, Davis C. Effects of two types
                                                                    of phonological awareness training on word learning in
      reflètent cette complexité et soulignent l’hétéro-            kindergar ten children. Ed Psychol 1992;83:364–70.
      généité, déjà suggérée par les différentes hypo-
                                                                9   Wise B, Olson R. Computer-based phonological aware-
      thèses étiologiques cognitives, des déficits associés         ness and reading instruction.
      à ce trouble de la lecture. Ces études rapportent             Ann Dyslexia 1995;45:99–122.
      des anomalies affectant plusieurs régions corti-          10 Gillon G, Dodd B. Enhancing the phonological processing
      cales impliquées dans des circuits neuronaux dis-            skills of children with specific reading disability.
                                                                   Eur J Disord Commun 1997;32:67–90.
      tincts. Il est possible, grâce à l’évolution des tech-
      niques d’IRM, d’établir des liens entre les déficits      11 Foormann B, Francis D, Fletcher JM. The role of instruc-
                                                                   tion in learning to read: preventing reading failure in
      structurels observés et les anomalies de patterns            at-risk-children. J Ed Psychol 1998;90:37–55.
      d’activité cérébrale chez des sujets dyslexiques.         12 Evans BJ, Drasdo N, Richards IL. An investigation of
          Les futures études devront approfondir notre             some sensor y and refractive visual factors in dyslexia.
      compréhension des changements structurels ob-                Vision Res 1994;34:1913–26.
      servés et clairement établir le lien avec les déficits    13 Felmingham KL, Jakobson LS. Visual and visuomotor
      de lecture. Pour cela, les populations étudiées              per formance in dyslexic children.
                                                                   Exp Brain Res 1995;106:467–74.
      devront faire l’objet de modalités d’analyse com-
                                                                14 Borsting E, Ridder WH 3rd, Dudeck K, Kelley C, Matsui L,
      binées d’imagerie structurelle (volumétrique et
                                                                   Motoyama J. The presence of a magnocellular defect
      diffusion de tenseur) et fonctionnelle. L’étude de           depends on the type of dyslexia.
      populations plus homogènes, sélectionnées sur la             Vision Res 1996;36:1047–53.

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