La phase céphalique de la digestion, un summum d'optimisation physiologique.
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LETTRE-OUTIL #2
Décembre 2020 - Janvier 2021
FOCUS
La phase céphalique de
la digestion, un summum
d’optimisation physiologique.
Michèle CHABERT
Michèle Chabert, Maître de
Conférences, Laboratoire
Cognitions Humaine et Artificielle
(CHArt) EA 4004 de l’Ecole
Pratique des Hautes Etudes-PSL
(17-12-2020)
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FOCUS
La phase céphalique de
la digestion, un summum
d’optimisation physiologique.
La phase céphalique de la digestion désigne a plus tard permis de décrire une phase céphalique
l’ensemble des réponses réflexes, aussi bien sécrétoires de sécrétion de glucagon et d’insuline et c’est
que motrices, déclenchées de façon conditionnée et justement la phase céphalique de sécrétion d’insuline
donc non volontaire par les stimulations sensorielles (PCSI) qui a été la plus étudiée par la suite. On peut
habituellement associées au contexte du repas. Ces comprendre cet intérêt pour la PCSI : l’insuline est une
réponses anticipées permettent à l’organisme de se hormone absolument essentielle puisqu’elle corrige les
préparer à l’arrivée postingestive du bol alimentaire hyperglycémies et que les dérégulations de la glycémie
dans l’espace gastro-intestinal puis à l’arrivée sont associées à de graves pathologies aiguës ou
postabsorptive des nutriments dans la circulation. Cette chroniques.
anticipation inconsciente des conséquences du repas
modère efficacement les perturbations métaboliques La phase céphalique de sécrétion d’insuline a été
liées au repas, en améliorant par exemple la tolérance décrite dès les années 1970, d’abord chez le chien
au glucose. (Fischer et al, 1972) puis le rat (Louis-sylvestre,
1976) et enfin l’Homme (Bellisle et al, 1983,
Certains réflexes de la phase céphalique de la 1985). C’est dans le laboratoire EPHE-CNRS de
digestion sont bien connus de tous : ainsi les sécrétions Neurophysiologie sensorielle et comportementale,
de salive et d’acide gastrique, observées par Ivan installé au Collège de France et dirigé jusqu’en 1992
Petrovitch Pavlov sur ses chiens à partir des années par Jacques Le Magnen que Jeanine louis-Sylvestre
1889, ou tout simplement la salivation soudaine et étudia la PCSI. Grâce à un système de prélèvement
fugace ressentie par les cuisiniers préparant une continu du sang et de mesure fine de la glycémie et
vinaigrette. Pour la petite histoire, mon premier directeur de l’insulinémie, elle montra d’abord qu’il existe chez
de laboratoire, Jacques Le Magnen, racontait que le Rat une sécrétion biphasique d’insuline, de courte
quand Pavlov voulut faire une première démonstration durée (6 min) et de faible amplitude, qui précède
à ses collègues de l’académie des sciences, lui et l’hyperglycémie postabsorptive et la sécrétion d’insuline
son technicien avaient retiré leur blouse blanche pour résultante. Cette PCSI provoque en miroir une petite
revêtir leur plus beau costume ; le chien fut surpris hypoglycémie préabsorptive (Louis-sylvestre, 1976).
par ces costumes et ne réagit pas à la présentation Une vagotomie sous-diaphragmatique bilatérale
de ce que Pavlov croyait être le stimulus conditionné supprime complètement cette sécrétion biphasique
(le bruit de la cloche) ; la démonstration fut ratée… d’insuline. La destruction des cellules béta du pancréas
Comme souvent, l’échec fut instructif car il permit de par la streptozotocyne supprime toute sécrétion
comprendre que le stimulus conditionné n’était pas d’insuline et donc la PCSI mais la transplantation
uniquement le son de la cloche précédant l’arrivée du d’îlots pancréatiques sous la capsule rénale rétablit la
repas, mais était en fait l’ensemble des stimuli sensoriels seconde partie de la réponse biphasique.
habituellement associés au repas ! Le modèle du chien
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La phase céphalique
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La CPSI est donc rapide et fugace ; elle est sous la postprandiale. Il n’y avait pas de lien entre la forme de
dépendance de fibres vagales qui viennent du tronc la PCSI éventuellement observée et les caractéristiques
cérébral et qui stimulent les cellules Béta du pancréas, organoleptiques ou nutritionnelles du plat. Chez ces
soit directement par voie cholinergique (1er partie de sujets qui revenaient plusieurs fois au laboratoire, à une
la CPSI), soit indirectement par stimulation préalable semaine d’intervalle, pour prendre des repas différents,
d’une sécrétion céphalique d’incrétines intestinales la PCSI est parfois apparue lors du test contrôle,
tels que le GLP-1. (Louis-Sylvestre, 1978 a et b). c’est-à-dire en absence de repas ! On découvrit ainsi
Des travaux menés chez le chien ont montré qu’une que la CPSI est difficile à observer chez l’Homme
stimulation béta–adrénergique intervient aussi dans dès lors que le test est réalisé dans des conditions
cette réponse réflexe (Benthem et al, 2000). environnementales non habituellement associées au
repas, mais que l’apprentissage de cet environnement
La suppression totale ou partielle de la PCSI chez le Rat alimentaire peut cependant se faire en moins de 4
réduit la tolérance au glucose : les pics postabsorptifs répétitions pour certains sujets ! (Bellisle et al, 1983).
de glycémie et d’insulinémie présentent alors de très Dans l’étude suivante, la sécrétion basale d’insuline
fortes amplitudes et sont suivis par une hypoglycémie étant oscillante (période, 12-20 min ; amplitude, 2.8-
réactionnelle. Après vagotomie subdiaphragmatique 10.3 µU/ml) ; les mêmes auteurs tinrent compte de
bilatérale, le test de tolérance au glucose oral cette variabilité pour pouvoir observer la PCSI dont la
déclenche même chez le Rat une hyperglycémie durée et l’amplitude sont du même ordre de grandeur
postprandiale si forte que le seuil de réabsorption que l’oscillation de base. Quatre sujets revinrent 4
rénale du glucose est dépassé et qu’on retrouve fois au laboratoire, à une semaine d’intervalle. Durant
du glucose dans les urines du Rat (Louis-Sylvestre, les 16 premières minutes qui suivaient l’arrivée du
1983a). Notons enfin qu’un stress nociceptif, imposé plat et le début de sa consommation, la glycémie
au Rat au moment du test de tolérance au glucose oral, restait comparable aux valeurs préprandiales mais un
réduit lui aussi très fortement la tolérance au glucose, le pic d’insuline est souvent apparu dès les premières
stress induit probablement immédiatement une inhibition minutes et son amplitude semblait augmenter avec la
alpha-adrénergique des cellules béta et donc la palatabilité du plat (Bellisle et al, 1985). Plus tard, la
suppression de la PCSI. (Chabert, non publié). même équipe, n’observa pas de PCSI chez de jeunes
La PCSI est donc une réponse conditionnée, observée hommes qui suçaient pendant 5 min une pastille au
chez le Rat après stimulation orale avec un édulcorant goût sucré (saccharose ou aspartame-polydextrose)
nutritif (saccharose) ou non nutritif (saccharine). Dans ou non sucré (polydextrose) ; le stimulus gustatif sucré,
le même laboratoire du Collège de France, France présenté dans des conditions expérimentales et
Bellisle observa que la CPSI était beaucoup plus hospitalières non habituelles au repas, n’a ici pas suffi
difficile à observer chez l’Homme que chez le Rat. à induire une PCSI (Abdallah et al, 1997). Une autre
Les sujets arrivaient un peu avant l’heure habituelle équipe obtint cependant une PCSI chez des hommes
du repas pour la pose du cathéter de prélèvement (N=20) qui gardaient une solution sucrée, nutritive ou
puis une période de repos. Un plat était ensuite servi non (saccharose ou saccharine), en bouche pendant
à l’heure habituelle du repas ; la PCSI existait avec 45 secondes avant de la recracher (Just et al, 2008).
une forte variabilité inter et intra-individuelle ! Lorsque Chez le Rat, la section des fibres de la Chorde du
la PCSI apparaissait, ça pouvait être dès la 4ème tympan supprime la PCSI stimulée par le glucose ou
minute et c’était toujours dans les 18-20 minutes qui la saccharine dans la cavité orale (Tonosaki et al,
suivaient l’arrivée du plat, donc avant l’hyperglycémie 2007).
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En 2015, l’équipe de Sclafani montra qu’il existe deux et qu’il est dès lors beaucoup plus difficile pour
systèmes chez la Souris : l’un dépend du récepteur l’organisme humain d’apprendre à optimiser la phase
du goût (T1r2+T1r3) et déclenche la réponse céphalique de la digestion avec la nature de chacun
comportementale d’attrait pour les aliments au goût des plats consommés. Notons qu’une pré-étude menée
sucré, l’autre est indépendant de ce récepteur et chez le Rat a montré qu’un « repas » constitué par
déclenche la PCSI (Glendinning et al, 2015). La une succession de 3 stimuli alimentaires, aux qualités
recherche se poursuit pour décrire les récepteurs oraux, organoleptiques très différentes et inconnues du Rat,
voire intestinaux, en cause dans le déclenchement des semble déclencher une PCSI pour chacun des trois
réponses réflexes aux stimuli sucrés, nutritifs ou non, stimuli (Louis-Sylvestre et Le Magnen, 1983).
et à leur impact sur le métabolisme du glucose, le
comportement alimentaire et la balance énergétique. La PCSI est adaptée à la palatabilité de l’aliment et
donc à la quantité spontanément ingérée. En effet,
Cette PCSI est donc un réflexe conditionné qui on observe chez le Rat que si la quantité consommée
peut « s’éteindre » chez le rat (Deutsch, 1974), de augmente avec la valeur hédonique de l’aliment
même que chez l’Homme adulte, dans le contexte (aliment rendu amer par la quinine < aliment normal
très particulier d’une consommation répétée de 14 < aliment édulcoré avec du cyclamate de sodium),
petits-déjeuners successifs, constitués uniquement la CPIR augmente aussi en amplitude avec la
d’un fromage blanc édulcoré (« sucré ») avec de valeur hédonique (28 < 46 < 65 µUI insuline/mL) ;
l’aspartame pur ; à l’issue de cet apprentissage, la l’adéquation est telle que malgré cette consommation
réponse glycémique à l’ingestion d’un fromage blanc croissante (1,5g < 3,1g < 4,9g), l’hyperglycémie
normalement sucré au saccharose est légèrement postabsorptive montre un profil très similaire entre les
modifiée, la tolérance au glucose est moins bonne 3 conditions, l’amplitude du pic insulinique postabsortif
: l’hypoglycémie préprandiale est moins nette et augmente en % beaucoup moins que l’amplitude du pic
l’hyperglycémie postabsorptive apparait plus tôt et son préabsorptif (Louis-Sylvestre et Le Magnen, 1980b) ;
maximum est atteint plus vite et est plus élevé (Chabert, la PCSI prépare donc parfaitement l’organisme à
2002, non publié). Cette extinction de la PCSI n’est l’assimilation des nutriments. Cette relation entre la
pas observée si les sujets humains ont consommé réponse endocrine et la réponse comportementale
pendant 14 jours consécutifs un fromage blanc pourrait être indirecte mais sa forme directe semble plus
édulcoré à l’aspartame de table (3% aspartame - 97% évidente : la reconnaissance de la valeur hédonique
maltodextrines). La présence de quelques grammes de de l’aliment déclencherait une réponse endocrine
maltodextrines (glucose) semble donc suffisante pour adaptée qui créerait ainsi une petite hypoglycémie
maintenir la PCSI (Chabert, 2002, non publié). Ces réactionnelle suffisante pour stimuler le comportement
résultats montrent que chez l’Homme, même adulte, alimentaire ; c’est en effet ce que fait « l’hypoglycémie
comme chez l’animal, la PCSI peut s’adapter à la préprandiale », observée avant tout repas
composition nutritionnelle de l’aliment pour préparer spontanément pris par le Rat (et l’Homme) lorsque la
au mieux l’assimilation des glucides. Cette adaptation ration énergétique ingérée au repas précédent a été
nécessite cependant un apprentissage et donc une presque complètement utilisée par l’organisme (Louis-
consommation répétée du même aliment. Notons que Sylvestre et le Magnen, 1980, 1996). On observe de
les conditions de vie modernes impliquent souvent plus qu’au sortir d’un jeûne imposé, le Rat fait un repas
des repas composés de plusieurs plats, de flaveurs et dont la taille est positivement corrélée à la durée du
de compositions nutritionnelle différentes, avec des jeûne et à l’amplitude de l’hypoglycémie induite par le
additifs alimentaires qui peuvent venir perturber la jeûne (Larue-Achagiotis et Le Magnen, 1982, 1985).
reconnaissance du contenu nutritionnel de l’aliment,
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Ainsi, plus la valeur hédonique de l’aliment est forte, observer chez l’animal qu’elles étaient essentielles à
plus l’hypoglycémie induite est prononcée et plus la préparation de la digestion et de l’assimilation des
l’animal mange. Cette explication semble validée par nutriments. L’observation de leurs effets chez l’Homme
le fait que le Rat vagotomisé fait des repas de même est plus délicate car ces observations sont le plus
taille quel que soit le goût de l’aliment ; la vagotomie souvent réalisées dans un environnement expérimental,
supprime l’effet de la perception sensorielle sur la si ce n’est hospitalier, et que cela est rarement
taille du repas (Louis-Sylvestre et al, 1983). La valeur compatible avec l’idée de faire un bon repas ; tout
hédonique de l’aliment détermine ainsi la motivation à au contraire, le sujet humain se sentant observé
manger et cela se voit dès le début du repas par une et même piqué à chacun des prélèvements (si le
accélération du comportement d’ingestion : le débit prélèvement de sang n’est pas fait en continu), ce sujet
instantané d’ingestion est plus grand, chez la souris est inconsciemment stressé et la stimulation vagale des
(Wiepkema et al, 1966) comme chez le Rat dès réponses sécrétoires peut en être fortement atténuée
lors que la motivation est plus grande et que le repas par l’inhibition alpha adrénergique liée au stress (voir
sera plus grand. Cela se confirme chez l’Homme, du plus haut l’observation faite chez le Rat). Ces réponses
moins en France, on sait bien que « l’appétit vient en céphaliques sont de faible ampleur mais comme cela
mangeant » ! a été précisé, l’hypoglycémie préprandiale induite
par cette PCSI est du même ordre de grandeur que
Pour conclure, je citerai une revue très récente le signal de faim qui déclenche le repas. Ce signal de
(Lasschuijt et al, 2020) ; après avoir compilé une faim avait été annoncé par Jean Mayer en 1953 dans
cinquantaine d’articles de recherches cliniques, sa « théorie glucostatique » du contrôle de la prise
réalisées entre 1971 et 2017, les auteurs soulignent alimentaire (Mayer, 1953). Ce signal est si petit qu’il
que la PCSI est toujours de faible amplitude, qu’un a presque fallu 30 ans pour le mettre en évidence.
pic d’insuline n’est observé que dans 41% des Ce fut fait dans le laboratoire de J. Le Magnen par J.
traitements (sur un total = 119) et que ce pic ne sort Louis-sylvestre, d’abord chez le Rat (1980) puis chez
significativement du bruit de fond de l’insulinémie de l’Homme grâce à l’utilisation d’un prélèvement du sang
base que dans 22% de tous les traitements. Pour toutes et à une mesure de la glycémie tous deux réalisés en
les augmentations ≥1μIU/mL, la valeur médiane de continu. Cette technique a permis d’observer sur le Rat
l’augmentation d’insulinémie est égale à 2,5 (1,6- non perturbé qu’une petite chute de glycémie (6 à 8%)
4,5) μUI/mL, soit 30% au-dessus de la concentration débute 5 à 6 min avant chacun des repas nocturnes et
basale, et le pic est atteint 5±3 min après la diurnes. Il en est de même chez l’Homme laissé libre
présentation du stimulus alimentaire. Les auteurs ont fait de manger quand il perçoit la faim (Chapelot at al,
le même style de remarques pour la phase céphalique 2004). Quand on sait qu’on a pu démontrer un rôle de
de sécrétion du peptide pancréatique (PP) et concluent cause à effet entre cette petite chute de glucose et la
que ces phases céphaliques de sécrétion de peptides motivation à faire un repas, alors on peut comprendre
pancréatiques ne semblent pas avoir beaucoup que même des petits évènements endocriniens,
d’effets ni sur le rassasiement (qui met fin au repas) ni observés si souvent dans de nombreuses espèces, ont
sur l’homéostasie glucidique. Je conclurai pour ma part très certainement un rôle essentiel, non seulement dans
que je suis certaine du contraire ! le maintien de l’homéostasie glucidique mais aussi dans
Les réponses endocrines qui appartiennent à la phase l’arrivée rapide des signaux du rassasiement (Begg et
céphalique de la digestion sont indéniablement de Woods, 2013).
petite taille, en durée et en amplitude, mais on a pu
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Si, l’Homme peut être rassasié en 20 min, alors même que la glycémie
périphérique commence tout juste à augmenter, c’est bien le résultat d’une
anticipation des effets de l’ingestion. Pour profiter de cette belle machinerie,
encore faut-il pouvoir recevoir toutes les stimulations sensorielles offertes par le
repas et savoir écouter les messages du corps ; manger en pleine conscience
et sans regarder la télévision. Une simple visualisation des plats suivie d’une
anticipation consciente du plaisir sensoriel alimentaire permet en effet de
réduire les quantités consommées (Cornil et Chandon, 2016).
Ci-dessous, une illustration de Yann Cornil et Pierre-Chandon pour terminer en
couleurs !
Source : https://lanutritionsensorielle.com/2019/03/11/quand-le-plaisir-
sensoriel-permet-de-se-satisfaire-de-plus-petites-portions/
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