Les bases anatomiques de la Théorie de l'Esprit: une revue de la littérature

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Travail original

Les bases anatomiques de la Théorie de l’Esprit:
une revue de la littérature
n   P. Vuadens
Ser vice de Neurologie, CHUV, Lausanne

                 Summary                                                       Other brain regions, such as the temporal pole,
                                                                           the temporo-parietal junction, the amygdala, take
                 Vuadens P. [The anatomical bases of the theory of         also part in the mechanisms of mentalising and
                 mind: a review.] Schweiz Arch Neurol Psychiatr            according to these different studies there is no
                 2005;156:136–46.                                          predominant cerebral hemisphere. The activation
                                                                           of the temporal pole confirms the role of this
                 The theory of mind is the ability of human beings         brain part to generate the emotional and semantic
                 to mentalise about themselves and others in order         context of our thoughts on the basis of our past
                 to adapt their social behaviour. It is the principal      experience. This information is necessary to adapt
                 element of social cognition. By understanding what        our behaviour to a new situation. The role of the
                 people think, feel and intend, we can predict             superior temporal sulcus is not completely eluci-
                 how people will behave and then, adapt our own            dated. It analyses the complex behaviour patterns,
                 behaviour. Even if the rudiments of the theory of         especially those of human beings. The amygdala
                 mind are present early in life, usually only 4-year-      takes part in the development of the theory of mind
                 old and older children are able to solve the false-       and helps to recognise the emotional expression of
                 belief tasks. At the moment, it is difficult to prove     faces.
                 whether it is an independent cognitive function or            In the studies of mentalising abilities in patients
                 whether it belongs to a more global cognitive pro-        with acquired brain lesions, some results are even
                 cess. It is necessary to learn the basis of social cog-   in contradiction with the functional MRI data
                 nition and to understand the intentions of other          and reveal mixed patterns of results. This can be
                 individuals.                                              explained by the biases in patient selection and
                     More and more studies have tried to evaluate          the assessment methods used. In brain injury pa-
                 and analyse the neurophysiological and anatomical         tients lesions of the orbito-frontal cortex result in
                 basis of the theory of mind. With different brain         theory-of-mind deficits, but the extension of lesions
                 imaging studies the functions of the theory of mind       could influence these results. In a study with more
                 become more and more evident. Today 13 func-              circumscribed lesions the site of lesions does not
                 tional MRI studies emphasise the critical role of         reveal a link between the location of lesion and
                 medial prefrontal cortex in the theory of mind            first- or second-order theory of mind impairment.
                 mechanism (Brodmann area 8/9). In fact, all the           On the contrary, this link is established between
                 studies that used written theory of mind stories          right prefrontal cortex and impairments in perspec-
                 show that medial prefrontal cortex (BA8; extend-          tive taking and between medial frontal cortex and
                 ing into area BA9 and the anterior cingulated             impairment in detection of deception. A ventral
                 cortex) is activated while reading this type of sto-      frontal lesion could disturb the ability to recognise
                 ries. However, there is still some discrepancy con-       facial emotional expressions.
                 cerning hemispheric dominance. Moreover, the                  Further studies with larger groups of patients
                 medial prefrontal cortex is also activated in other       will be necessary to elucidate the theory of mind
                 cognitive tasks, especially concerning self-control,      mechanisms and to determine their repercussions
                 and the anterior paracingulate cortex plays a part        on social behaviour in case of brain injuries, espe-
                 in the cognitive aspects of emotions.                     cially frontal lesions.
                                                                               Keywords: theory of mind; executive function;
                 Correspondance:                                           social cognition; behaviour
                 Dr Philippe Vuadens
                 Ser vice de Neurologie
                 BH-07 CHUV
                 CH-1011 Lausanne
                 e-mail: philippe.vuadens@crr-suva.ch

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Introduction                                             et pour autrui [5]. Elle nous permet d’anticiper le
                                                               comportement des autres. Elle est essentielle à l’ac-
      Selon Zeman, il existe 3 niveaux de conscience pour      complissement normal de nos interactions sociales
      assurer notre survie et nos interactions sociales [1].   car l’attribution des états mentaux est vitale.
      Tout d’abord, il y a la conscience en tant qu’état           Grâce à la Théorie de l’Esprit, nous pouvons
      d’éveil, d’alerte. Elle fait intervenir des structures   ainsi expliquer, prévoir notre comportement et
      du tronc cérébral, de l’hypothalamus postérieur et       celui des autres en lui attribuant des états mentaux.
      du thalamus, afin de maintenir une continuité entre      Elle est essentielle car elle nous permet de faire la
      les états de veille et de sommeil. Elle nous per-        distinction entre la réalité et les apparences et de
      met d’établir les bases biologiques nécessaires à la     comprendre qu’on peut se tromper sur le monde
      connaissance de ce qui est réel et à expérimenter        qui nous entoure. Selon Wellman, nos interactions
      le monde.                                                avec autrui sont basées sur ce qu’il appelle le
          Mais pour découvrir et appréhender le monde          «belief-desire reasoning»: nous savons que notre
      qui l’entoure et s’y adapter, l’individu a besoin de     comportement (et il en va de même pour celui des
      se connaître en tant qu’individu, c’est-à-dire avoir     autres) est basé sur nos croyances et nos désirs,
      sa propre conscience de soi. Cette conscience se         qui peuvent parfois être différents de ceux des
      développe au niveau des régions hétéromodales des        autres [3]. En effet, quand on veut expliquer le
      hémisphères cérébraux [2]. Selon le développement        comportement de quelqu’un, on doit pouvoir
      de ces régions, l’être humain aura des niveaux de        comprendre que ce que l’on pense n’est pas néces-
      sophistication différents de la conscience de ce qu’il   sairement la réalité, admettre que le comportement
      est ou du sens propre de soi. Cette conscience est       des autres dépend du but qu’ils se sont fixé et que
      liée au développement de l’individu et l’âge y joue      ce but n’est pas nécessairement le nôtre [4]. De
      un rôle important. Elle est aussi essentielle à la       plus les autres peuvent avoir des jugements ou des
      survie de l’individu. En effet c’est elle qui nous       perspectives sur le monde différents des miens.
      informe, par exemple, que j’ai faim ou soif, que             Pour coopérer, négocier avec quelqu’un ou, au
      c’est mon argent et que j’en ai besoin. Lorsqu’elle      contraire, s’opposer, mentir, il est essentiel de
      est atteinte, elle engendre une anosognosie, voire       savoir ce que l’autre pense, désire, veut. Ainsi la
      même un déni. Les patients ont perdu certaines           Théorie de l’Esprit peut être considérée comme la
      «connaissances» de leurs propres incapacités ou il       base de la cognition sociale. Selon de nombreux
      préfère les nier. Ce phénomène peut être même            spécialistes du développement de l’enfant, la Théo-
      considéré comme un mécanisme de défense.                 rie de l’Esprit se développe progressivement, en
          Le troisième niveau de la conscience est celui       partant de la représentation de soi pour aboutir
      de la conscience en tant qu’esprit. C’est le niveau      aux formes les plus complexes de représentations
      qui nous permet de comprendre tout état mental           secondaires [3, 6–8]. Ce développement est in-
      avec un contenu propositionnel. Elle nous permet         fluencé par des facteurs sociaux et environnemen-
      de réaliser qu’il y a des consciences chez d’autres      taux [9–12].
      personnes et qu’elles peuvent être différentes de            Le débat demeure de savoir si la Théorie de
      la nôtre. Elle nous permet également de planifier        l’Esprit et la cognition sociale sont des capacités
      nos actions. Cette conscience de l’autre s’appelle       mentales bien spécifiques à un seul domaine ou si
      la Théorie de l’Esprit. On comprend que cette            elles appartiennent à des capacités représentation-
      conscience est un raffinement ou un niveau supé-         nelles plus générales. Baron-Cohen, par exemple,
      rieur de la conscience de soi. En effet sans connais-    propose 4 mécanismes pour comprendre l’autre:
      sance de soi, il ne peut pas avoir connaissance des      «intentionality detector» (déplacer un objet peut
      autres. De plus sans éveil, les deux autres types de     avoir un but envers une autre personne), «eye-
      conscience ne peuvent pas fonctionner.                   direction detector» (interpréter le mouvement des
                                                               yeux d’autres), «shared-attention mechanisms»
                                                               (suivre les interactions d’un objet avec deux per-
      Définition de la Théorie de l’Esprit                     sonnes), «theory-of-mind mechanism» [13]. D’au-
                                                               tres chercheurs pensent que la Théorie de l’Esprit
      La Théorie de l’Esprit se réfère aux capacités d’une     est de nature plus générale et qu’elle se développe
      personne à former des représentations des états          en parallèle avec l’acquisition d’autres fonctions
      mentaux des autres et à les utiliser pour compren-       cognitives comme la mémoire de travail et cer-
      dre, prédire et juger les faits et gestes des autres     taines fonctions exécutives [14, 15].
      [3, 4]. C’est elle qui nous permet de mentaliser,            Ainsi la Théorie de l’Esprit nous sert à déve-
      c’est-à-dire de développer des désirs, des croyan-       lopper des états mentaux (désirs, croyances, sen-
      ces, des sentiments, des intentions pour soi-même        timents, intentions) pour soi-même et les autres.

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Pour cela, il faut des capacités pour imaginer, sen-    fonctionnement de la Théorie de l’Esprit [17]. Par
      tir, prévoir le comportement d’autrui. Il faut aussi    exemple, il existe des enfants souffrant d’un syn-
      connaître le monde selon ses propres perspectives       drome de Williams ou de Prader-Willi qui échouent
      (connaissances, croyances) et pouvoir distinguer        aux tests des fonctions exécutives mais qui réussis-
      entre la réalité et les apparences, c’est-à-dire com-   sent ceux de la Théorie de l’Esprit. Par contre les
      prendre qu’on peut se tromper sur le monde envi-        autistes ou les schizophrènes échouent aux deux
      ronnant (fausses-croyances) [16]. Pour exécuter         types de tests. D’autre part, si on utilise un test de
      une tâche qui fait intervenir la Théorie de l’Esprit,   la Théorie de l’Esprit qui ne nécessite pas un effort
      il faut d’abord la comprendre, c’est-à-dire analyser    d’inhibition, ce test est aussi réussi sans difficulté.
      ses propres pensées afin de pouvoir contrôler et            En résumé, pour se mettre à la place de l’autre,
      critiquer ses propres états mentaux. Ces derniers       il nous faut connaître l’endroit où la scène se
      doivent être compris en terme de causalité, comme       déroule, observer ce que fait l’autre, utiliser nos
      quelque chose qui nous pousse à agir.                   connaissances de l’autre pour anticiper sur son
           Certains auteurs pensent que les fonctions         comportement et ainsi adapter le nôtre en consé-
      exécutives sont nécessaires au fonctionnement de        quence. Spontanément nous avons établi un scé-
      la Théorie de l’Esprit. L’ensemble des fonctions        nario de la situation dans notre tête. Grâce aux
      exécutives (planification, organisation, inhibition,    multiples scénarios que nous avons acquis avec
      contrôle) servirait d’auto-contrôle pour suivre et      notre développement, nous pouvons réagir selon
      atteindre le but fixé sans distraction [17].            la présentation ou le déroulement de la situation.
           Prenons l’exemple du test classique des fausses-   Cela implique obligatoirement de pouvoir distin-
      croyances de Wimmer et Perner afin d’illustrer          guer entre réalité et fiction en portant notre regard
      l’interdépendance de la Théorie de l’Esprit et des      sur l’autre et en imaginant ses buts. On doit pou-
      fonctions exécutives [6]. Dans ce test présenté         voir aussi séparer les actes de l’autre des nôtres.
      sous la forme d’une courte histoire illustrée par des
      vignettes, le personnage principal, Max, range une
      barre de chocolat dans une armoire verte avant          Théorie de l’esprit et imagerie fonctionnelle
      d’aller jouer à l’extérieur de la maison. Pendant
      ce temps, sa mère déplace la barre de chocolat de       Grâce aux progrès de l’imagerie fonctionnelle
      l’armoire verte vers la bleue. Puis la mère sort de     (SPECT, TEP-scan, MRIf), les mécanismes de la
      la maison et Max revient pour manger le chocolat.       Théorie de l’Esprit commencent à se dévoiler.
      L’enfant testé doit prédire où Max ira prendre          Actuellement la plupart des études permettent
      la barre de chocolat. Pour que l’enfant désigne         de conclure que la Théorie de l’Esprit fait inter-
      l’armoire vide alors qu’il aurait voulu regarder        venir différentes parties du cerveau: le cortex
      dans l’armoire qui contient le chocolat, il lui a       préfrontal médian et orbito-frontal, les amygdales,
      fallu comprendre l’action (déroulement, étapes) et      la jonction temporo-pariétale et le pôle temporal
      inhiber une réponse naturelle. On doit admettre         [19, 20].
      que l’enfant développe progressivement une com-
      préhension des états mentaux comme des repré-
      sentations causales et cela dès l’âge de 4 ans. Ce      Le cortex préfrontal médian et paracingulaire
      besoin d’autocontrôle ou d’inhibition est encore        antérieur
      mieux démontré si on demande à l’enfant de dési-
      gner l’armoire où la barre de chocolat n’est pas        La première étude avec le SPECT remonte à 1994,
      car on a tous tendance à vouloir naturellement          où Baron-Cohen et al. ont présenté à 12 sujets de
      montrer où est l’objet.                                 20–24 ans deux listes de mots en leur demandant
           Frith [18] pense même que la Théorie de l’Esprit   de préciser si le mot se rapporte à l’esprit ou au
      fonctionne sur une analyse logique de la situation,     corps [21]. Une augmentation de l’activité du
      comme pour les autres tâches exécutives. Cepen-         cortex orbito-frontal (aire 11 de Brodmann) a été
      dant, il y a une différence car dans un test qui fait   visualisée alors que la région fronto-polaire gauche
      intervenir la Théorie de l’Esprit on ne peut pas se     (aire 10) perdait de son activité. Quatre études ont
      baser sur sa propre expérience mais, au contraire,      évalué à l’aide du TEP-scan et de la MRIf, l’acti-
      on doit se mettre à la place de l’autre. Toutefois,     vité cérébrale de sujets à qui on lit une histoire
      les fonctions exécutives interviennent aussi car on     faisant intervenir la Théorie de l’Esprit [22–25].
      doit se baser sur sa propre expérience pour ne pas      A nouveau, la principale région activée est le
      répondre.                                               cortex préfrontal médian correspondant à l’aire 8
           D’autres recherches ont démontré que les fonc-     de Brodmann et surtout la région du cortex cingu-
      tions exécutives ne sont pas indispensables au          laire antérieur. Dans ce type d’étude, une activation

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cérébrale prédominant d’un côté n’a pas été confir-       tionnelles, le cortex cingulaire antérieur est divisé
      mée. L’augmentation de l’activité était plus mar-         en 2 zones avec des activités différentes, la plus
      quée sur l’hémisphère gauche dans l’étude de              antérieure étant surtout impliquée dans les pro-
      Fletcher et al. et dans celle de Happé et al., alors      cessus de mentalisation et elle chevauche la partie
      que c’était l’inverse dans celle de Vogeley et al.        du cortex cérébral où se trouve la zone activée par
      [22, 23, 25].                                             les émotions [34, 35]. Cette zone a des connexions
          Dans un grand nombre d’études, des histoires          directes avec le pôle temporal et le sillon temporal
      sous forme de bandes dessinées ont été présentées         postéro-supérieur [36].
      aux sujets pour évaluer la Théorie de l’Esprit [24,
      26–28]. A nouveau l’activité principale est décrite
      dans le cortex préfrontal médian (aire 8/9) et dans       Pôle temporal
      le gyrus cingulaire antérieur. Deux autres études
      qui ont utilisé la tâche des «yeux» développée par        Différentes études avec des tâches de mentalisa-
      Baron-Cohen et al. confirment également cette             tion ont également montré une activité au niveau
      activation préférentielle du cerveau [29–31].             des pôles temporaux, surtout du côté gauche [22,
          Si la région préfrontale médiane semble se des-       24, 25, 27, 28, 32, 37–39]. Selon Frith et Frith, cette
      siner comme la région impliquée dans la mentali-          zone cérébrale génère le contexte sémantique et
      sation, il ne faut pas oublier que d’autres régions       émotionnel de nos pensées en se basant sur nos
      sont aussi actives durant ces tests. De plus, il est      expériences passées [20]. En effet le pôle temporal
      difficile de comparer ces études dont le paradigme        est essentiel pour se remémorer des visages fami-
      est souvent très différent et il est difficile d’isoler   liers ou des scènes, pour reconnaître des voix
      une tâche de la Théorie de l’Esprit des autres fonc-      familières, pour se souvenir d’émotions ou de
      tions cognitives. En effet dans la plupart des ces        faits autobiographiques. Il est aussi le siège de notre
      études, le sujet ne devait pas interpréter directe-       mémoire sémantique et épisodique [40–43].
      ment les pensées d’un individu réel mais à travers            Tous ces aspects sont indispensables à la men-
      des images ou une histoire.                               talisation. En effet il est important de conserver
          Gallagher et al. ont pratiqué une expérience          le souvenir des circonstances où nous avons été
      en direct à l’aide de la MRIf en utilisant le jeu         témoin d’un comportement, de se souvenir de ce
      du «rock, scissors, paper» au cours duquel deux           qu’on a dit à quelqu’un ou de ce qu’il a fait à cette
      joueurs choisissent un objet simultanément (le            occasion. C’est donc à partir de nos expériences
      caillou bat les ciseaux, les ciseaux battent le papier,   passées que nous pouvons adapter notre compor-
      le papier bat le caillou) [32]. On explique au sujet      tement à une nouvelle situation [44].
      testé qu’il va jouer contre un ordinateur ou contre
      un adversaire. En fait cela se fait au hasard. La
      seule différence est l’attitude des sujets car en         Le sillon temporal supérieur
      pensant jouer contre un adversaire, ils essaient
      de deviner leur stratégie. Dans cette situation,          Cette région participe aussi à la mentalisation mais
      lorsque les sujets jouent contre un sujet humain,         son rôle n’est pas encore totalement élucidé. Lors
      on constate que le cortex antérieur paracingulaire        des tests de la Théorie de l’Esprit, le sillon tempo-
      s’active bilatéralement (aire 32 et 9/32). Dans une       ral supérieur, particulièrement le droit, permet de
      autre étude où le sujet devait affronter soit un          comprendre la signification des histoires ou des
      adversaire ou un ordinateur, une différence signi-        bandes dessinées présentées au sujet [24]. Il agit
      ficative d’activation est aussi démontrée au niveau       surtout quand nous observons des mouvements
      du cortex préfrontal médian [33]. Ces résultats           du corps ou de parties du corps [45]. Cette région
      laissent penser que cette région cérébrale est res-       sera activée lors de mouvements des mains, de la
      ponsable de séparer notre propre pensée de celle          bouche, des lèvres ou des yeux par exemple [45–49].
      des autres, de reconnaître que quelqu’un a des            Elle intervient aussi pour retrouver le nom des
      croyances et des intentions différentes des nôtres.       choses vivantes et participe aux processus de la
          Anatomiquement, la région préfrontale mé-             mémoire sémantique et autobiographique.
      diane est la partie la plus antérieure du cortex              Le rôle essentiel du sillon temporal supérieur
      paracingulaire. Elle est placée en avant du corps         dans la mentalisation est l’analyse de tout com-
      calleux et du cortex cingulaire antérieur et cor-         portement complexe quel qu’il soit et pas unique-
      respond à l’aire 32 de Brodmann. Elle apparaît            ment celui des choses vivantes. Connaître le dérou-
      tardivement dans l’évolution et chez l’enfant, ses        lement d’un comportement nous permet ainsi de
      cellules ne se développent qu’à partir du 4e mois.        détecter l’état mental (intentions de l’individu) qui
      En se basant sur les études anatomiques et fonc-          est lié à ce comportement pour adapter le nôtre en

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conséquence [45, 50]. Gallagher et al. pensent que            Sur la base de ces travaux en imagerie fonc-
      c’est grâce à cette analyse des traits physiques et       tionnelle visant à identifier les voies cérébrales
      des états mentaux qui y sont liés qu’on parvient à        impliquées dans les processus de mentalisation, on
      comprendre le comportement des autres et cela est         peut donc retenir que le lobe frontal est important.
      bien démontré par les études qui évaluent le juge-        En effet toutes les études ont montré une activa-
      ment social [24, 51].                                     tion des régions frontales médianes et cela malgré
                                                                différents paradigmes ou types de tâches. Cette
                                                                partie du cortex frontal serait la clé du fonctionne-
      L’amygdale                                                ment de la Théorie de l’Esprit en collaboration avec
                                                                le cortex temporo-pariétal et le complexe pôle
      C’est Baron-Cohen et al. qui ont démontré le rôle         temporal/amygdale [28, 50]. D’autre part la région
      de l’amygdale dans le développement de la Théo-           paracingulaire (aire 8/9) est aussi activée spécifi-
      rie de l’Esprit chez l’enfant [30]. Selon les résultats   quement lors des tâches de la Théorie de l’Esprit.
      de cette étude en imagerie fonctionnelle où le
      sujet devait interpréter un état mental ou émo-
      tionnel en observant les yeux d’un individu, on           Perturbations acquises de la Théorie
      constate que cette région cérébrale s’active et           de l’Esprit
      servirait donc à interpréter l’information dévoilée
      par un regard et à reconnaître un comportement            Comme nous l’avons déjà souligné, il demeure
      émotionnel. Contrairement au sillon temporal              encore difficile malgré les différentes études fonc-
      supérieur, l’amygdale s’active en réponse à des           tionnelles de dire si la Théorie de l’Esprit est une
      stimuli à forte connotation sociale indépendam-           fonction cognitive en elle-même ou si elle fait
      ment du fait que l’on doive porter un jugement            partie de processus exécutifs plus généraux [55].
      ou non [51]. Pour Gallagher et Frith, cette réponse       Cependant, les résultats de la plupart de ces études
      rapide et automatique des amygdales serait la             se focalisent sur la région frontale et tout parti-
      preuve qu’elles participent au développement de           culièrement le cortex paracingulaire antérieur.
      la Théorie de l’Esprit mais qu’elles ne sont pas          Depuis la description des modifications comporte-
      nécessairement impliquées dans les processus de           mentales survenues à Phineas Gage à la suite d’une
      mentalisation [52]. Cela est conforté par le fait que     lésion frontale, de nombreux cas ont été rapportés
      parmi toutes les études sur la Théorie de l’Esprit,       faisant état de troubles subtiles de la communica-
      seule l’étude de Baron-Cohen et al. a révélé une          tion sociale. A chaque fois le cortex préfrontal est
      activation des amygdales [22, 25–28, 30, 32, 33]. Ces     impliqué dans ces troubles comportementaux
      auteurs pensent que les amygdales nous permet-            [56–58]. Grâce aux études en MRIf, nous pouvons
      tent de détecter une émotion sur un visage et             déduire que le cortex médiofrontal participe aux
      immédiatement de chercher pourquoi l’individu             activités de la Théorie de l’Esprit (représentations
      exprime cette émotion [52]. Ils donnent l’exemple         des états mentaux, telles les croyances, les inten-
      de l’enfant qui remarque que sa mère est effrayée.        tions) tandis que le cortex préfrontal inférieur,
      En ayant relevé ce type d’émotion, l’enfant va            surtout gauche et les amygdales nous permettent
      pouvoir chercher pourquoi sa mère a peur.                 de tirer des conclusions à partir d’états affectifs
                                                                (reconnaissance des émotions, préférences). Si
                                                                cette distinction existe réellement, elle devrait être
      Le cortex orbito-frontal                                  confirmée chez des patients présentant des lésions
                                                                cérébrales [59–67].
      C’est également Baron-Cohen et al. qui ont souli-             Si l’on tient compte des études de patients avec
      gné le rôle du cortex orbito-frontal dans la Théorie      des lésions hémisphériques multiples, il apparaît
      de l’Esprit [53]. Cette région ventrale du lobe fron-     que les fonctions de la Théorie de l’Esprit sont plus
      tal est associée aux fonctions sociales et aux com-       souvent perturbées en cas de lésions droites que
      portements interpersonnels liés aux émotions [54].        gauches [59, 60, 62, 66]. Dans les études qui ont
      Elle permet la régulation du comportement social.         utilisé les tests des fausses-croyances, les patients
      En effet dans une expérience de violations des            avec des lésions droites ont plus de difficultés à
      règles sociales, il a été démontré que le cortex          réussir les tâches de premier ordre, mais Surian et
      orbito-frontal s’activait aussi bien dans les cas de      al. pensent que cette différence est due à des
      violations intentionnelles que non intentionnelles        troubles de la mémoire de travail et non à des
      des règles sociales [38]. Ainsi cette région frontale     déficits de la Théorie de l’Esprit [59, 66]. Si la tâche
      serait la partie du cerveau qui réagit aux réactions      se complique (histoires en bandes dessinées ou
      agressives des autres, en particulier la colère.          fausses-croyances de deuxième ordre, la différence

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devient significative entre les patients avec des        de premier et deuxième ordres [64]. Les résultats
      lésions droites et les contrôles [60, 62].               révélèrent une perturbation de ces tests en cas de
          Cette prédominance hémisphérique pour les            lésions frontales aussi bien à droite qu’à gauche et
      tâches complexes de la Théorie de l’Esprit dispa-        la taille des lésions ne semblait pas influencer les
      raît lorsqu’on analyse les résultats des études chez     résultats.
      les patients avec une lésion cérébrale focale et tout        Stuss et al. ont aussi comparé plusieurs groupes
      particulièrement frontale [61–63, 67, 68]. Parmi les     de patients avec des lésions frontales droites,
      10 patients de l’étude de Stone et al., 5 avaient une    gauches, des deux côtés, postérieures droites ou
      lésion orbitofrontale bilatérale d’origine trauma-       gauches avec un groupe contrôle [65]. Les patients
      tique alors que les autres avaient une lésion isché-     avaient des lésions cérébrales d’étiologie différente
      mique dans le territoire de l’artère cérébrale anté-     (AVC, hémorragie, lobectomie, tumeur, trauma-
      rieure au niveau dorso- et ventrolatéral du lobe         tisme crânien). Ils furent divisés en deux groupes:
      frontal [61]. A chaque patient, on présenta des          ceux avec une lésion unilatérale (12 patients) et
      histoires avec une tâche de fausses-croyances de         ceux avec des lésions bilatérales (7 patients) pour
      premier et de deuxième ordre et un test des              être comparés au groupe contrôle (13 patients).
      «faux-pas» (est-ce que la personne a dit quelque         Pour le déroulement des tests, les patients étaient
      chose qu’elle n’aurait pas dû dire?). Les premiers       tout d’abord assis en face de l’examinateur devant
      patients avec des lésions orbitofrontales eurent         une table sur laquelle se trouvaient 5 gobelets sous
      des épreuves des faux-pas perturbées, même s’ils         lesquels une balle pouvait être cachée. Pour cela,
      n’avaient aucune difficulté à répondre aux ques-         un rideau pouvait être tiré pour cacher la scène au
      tions contrôles et ils firent peu d’erreurs au test      patient. En même temps, assis à côté de l’examina-
      des fausses-croyances. Par contre, en cas de lésions     teur se tenait un collaborateur qui pouvait voir
      dorsolatérales, les erreurs survenaient uniquement       l’examinateur cacher la balle lorsque le rideau était
      pour les questions faisant intervenir la mémoire         tiré et un autre collaborateur assis à côté du patient
      ou les processus pour comprendre le déroulement          qui ne voyait pas les gestes de l’examinateur. Dans
      de l’histoire présentée. Ces auteurs pensent donc        ce test, deux épreuves étaient demandées aux
      que les patients avec des lésions orbitofrontales        patients. Dans la première, le patient devait indi-
      ne peuvent plus juger si quelqu’un a dit quelque         quer où il pensait que la balle se trouvait après
      chose d’inapproprié et commettent ainsi des im-          que les deux collaborateurs aient pointé du doigt
      pairs. Ils suggèrent qu’une réponse affective est        un gobelet. Le patient devait donc se souvenir
      activée mais qu’elle est inadéquate avec l’informa-      quel collaborateur pouvait ou ne pouvait pas voir
      tion concernant les états mentaux. Relevons que          les gestes de l’examinateur pour cacher la balle
      ces résultats se basent sur un très petit collectif de   et décider à quel collaborateur il voulait faire
      patients avec des lésions d’étiologie différente.        confiance pour choisir l’emplacement de la balle.
          Dans l’étude de Channon et Crawford, des pa-         Dans la deuxième épreuve, le patient était assis en
      tients avec des lésions antérieures droites (n = 13)     présence d’un seul collaborateur en face de deux
      ou gauches (n = 6) d’étiologies différentes furent       tasses sous lesquelles une pièce de monnaie pou-
      comparés à un groupe de patients avec des lésions        vait être cachée par l’examinateur. Au cours de
      postérieures [63]. On leur fit passer un test de la      l’épreuve, le collaborateur pouvait voir l’examina-
      Théorie de l’Esprit sous la forme d’une histoire         teur cacher la pièce de monnaie mais il indiquait
      qui nécessitait une interprétation non-littérale de      au patient toujours la mauvaise tasse. Le patient
      la part du patient. D’après les résultats, seul le       devait ainsi découvrir que le collaborateur le trom-
      groupe de patients avec une lésion antérieure            pait même s’il connaissait la position exacte de la
      gauche avait des problèmes pour expliquer les            pièce et de ce fait il devait indiquer l’autre tasse.
      pensées ou les actions de personnes décrites dans        D’après les résultats de ces deux types d’épreuve,
      cette histoire. Ils avaient tendance à faire des         les patients avec une lésion frontale droite ou
      réponses littérales et à ne pas utiliser des termes      bilatérale ont de la peine à utiliser l’expérience
      se référant à des états mentaux. Il est à relever que    visuelle des autres, mais sans corrélation signifi-
      la plupart des patients inclus dans le groupe de         cative entre les résultats du test et la localisa-
      patients avec des lésions antérieures avait une          tion spécifique de la lésion. Lors de la deuxième
      lésion qui s’étendait dans la partie postérieure du      épreuve lorsque le patient était toujours induit en
      cerveau au niveau des lobes pariétaux ou tem-            erreur par le collaborateur, le groupe de patients
      poraux.                                                  avec des lésions bilatérales était gêné pour effec-
          Rowe et al. ont fait passer à 31 patients épilep-    tuer cette tâche, alors que les patients avec une
      tiques ayant subi une opération neurochirurgicale        lésion unilatérale réussissaient le test aussi bien
      au niveau frontal des tests de fausses-croyances         que les patients contrôles. De plus le nombre

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d’erreurs était corrélé avec une localisation de la     Synthèse des données de l’imagerie
      lésion au niveau frontomédian droit et de la région     fonctionnelle et des études anatomiques
      cingulaire antérieure.
          Malgré ces résultats encourageant sur la confir-    Selon les données de ces différentes études en ima-
      mation anatomique des données fonctionnelles            gerie fonctionnelle, il existe des zones cérébrales
      concernant la localisation de la Théorie de l’Esprit    activées lors des tâches de mentalisation. Il s’agit
      au niveau frontal, il ne faut pas oublier que ces       du cortex préfrontal médian correspondant aux
      données se basent sur un petit collectif de patients    aires 8 et 9 de Brodmann. Deux études ont même
      avec des pathologies différentes. Cependant, il         focalisé cette activité au niveau du cortex para-
      serait intéressant de poursuivre ce type d’études       cingulaire antérieur, aire 9/32 de Brodmann.Aucun
      avec de plus grands groupes de patients et de           côté préférentiel ne semble ressortir de ces dif-
      confirmer en imagerie fonctionnelle que les mêmes       férentes études. Dans certains cas, une activité au
      zones cérébrales s’activent lors de ce genre de         niveau du sillon temporal supérieur, des pôles
      tâches.                                                 temporaux, voire même des amygdales est égale-
          Dans l’étude de Shamay-Tsoory et al. consacrée      ment rapportée.
      à l’évaluation de l’empathie furent inclus des tests        Les études chez les patients cérébrolésés ne
      de «faux-pas» [67]. Les patients qui avaient une        nous apportent pas plus de clarté sur le rôle de ces
      lésion frontale échouèrent à ce test, surtout s’ils     zones cérébrales dans le fonctionnement de la
      avaient une lésion frontale ventro-médiane. En          Théorie de l’Esprit. En effet le cortex préfrontal
      revanche il n’y avait pas de différences entre ce       s’active dans d’autres tâches cognitives que celles
      groupe de patients et ceux qui avaient une lésion       de la Théorie de l’Esprit, notamment dans l’auto-
      dorsolatérale.                                          contrôle et le cortex cingulaire antérieur inter-
          Bird et al. décrivent la situation d’une patiente   vient dans les aspects cognitifs des émotions [52,
      présentant un infarctus ischémique bilatéral dans       69, 70].
      le territoire de l’artère cérébrale antérieure lié          Les tâches qui nécessitent la résolution de
      aux complications d’un anévrisme de l’artère com-       problèmes ou le recours à la mémoire de travail
      municante antérieure, confirmé par MRI [68].            activent surtout la partie dorsolatérale de l’aire 9
      Radiologiquement la lésion s’étendait de la région      et de l’aire 10 de Brodmann, alors que dans celles
      orbitofrontale jusqu’au genou du corps calleux,         de la Théorie de l’Esprit, c’est la partie médiane
      englobant le gyrus cingulaire antérieur, le sillon      des aires 8 et 9 qui s’active [64, 71, 72]. Cependant,
      cingulaire et fronto-médian supérieur. De plus il y     cette même région entre aussi en action lors de
      avait une atteinte du fornix et de l’hypothalamus.      tâches exécutives qui nécessitent l’inhibition d’une
      Du côté droit, le noyau caudé, le bras antérieur de     réponse attendue, comme lors du test de Stroop par
      la capsule interne et le putamen étaient aussi lésés.   exemple [73, 74].
      Après deux bilans neuropsychologiques à 15 jours            Nous avons également vu le rôle important de
      d’intervalle, la patiente subit 5 tests de la Théorie   la mémoire de travail et du contrôle inhibiteur dans
      de l’Esprit et de la cognition sociale en même temps    les processus de la Théorie de l’Esprit [75]. Il
      et 84 jours après le deuxième bilan neuropsycho-        semble néanmoins que la mémoire de travail soit
      logique. Dans ce cas, il a été démontré que la partie   nécessaire uniquement pendant le développement
      médiane des lobes frontaux n’est pas nécessaire         de la Théorie de l’Esprit alors que le contrôle inhi-
      pour résoudre les aspects cognitifs de la Théorie       biteur serve constamment au fonctionnement de la
      de l’Esprit puisque cette patiente pouvait se re-       Théorie de l’Esprit.
      présenter et comprendre les états mentaux des               En fait, le lien entre la Théorie de l’Esprit et
      autres. De plus en considérant les résultats neuro-     les fonctions exécutives reste encore incertain.
      psychologiques, on constate que la Théorie de           Cependant, il est difficile de concevoir que ce lien
      l’Esprit peut fonctionner sans avoir recours aux        n’existe pas, surtout lorsque la plupart des tests
      fonctions exécutives. La situation de cette patiente    choisis dans les études pour évaluer la Théorie de
      est donc en contradiction avec les résultas des         l’Esprit exigent de faire un choix entre différentes
      études en imagerie fonctionnelle qui ont claire-        possibilités ou d’inhiber une réponse naturelle. En
      ment démontré l’activation de la partie médiane         outre, certains de ces tests requièrent une bonne
      des lobes frontaux lors des tâches de la Théorie de     flexibilité mentale pour comprendre les histoires
      l’Esprit [22, 26].                                      et oublier certaines fausses-croyances [76]. Rap-
                                                              pelons que ce lien a été relevé dans l’étude de
                                                              Channon et Crawford. Malheureusement, le col-
                                                              lectif de patients était restreint et la plupart des
                                                              lésions frontales débordait de ce lobe [63]. L’étude

142      SCHWEIZER ARCHIV FÜR NEUROLOGIE UND PSYCHIATRIE                                           156 n 4/2005
de Rowe et al. laisse, elle aussi supposer une cer-       nisme cognitif inné qui fonctionne grâce à dif-
      taine influence des fonctions exécutives sur les pro-     férents substrats neurologiques spécifiques [79].
      cessus de la Théorie de l’Esprit [64].                        Actuellement nous pouvons admettre que la re-
          Il est possible que, au lieu d’avoir un rôle géné-    connaissance des émotions et la Théorie de l’Esprit
      ral dans les processus de la Théorie de l’Esprit, le      sont des fonctions cognitives indispensables aux
      cortex préfrontal soit le siège ou l’entrecroisement      interactions sociales. Sur la base des résultats des
      de plusieurs circuits qui interviennent dans des          études neuropsychologiques, anatomiques et fonc-
      fonctions séparées de la Théorie de l’Esprit. Cette       tionnelles, nous savons qu’il existe un circuit neuro-
      région cérébrale intervient aussi lors de la recon-       nal qui relie le cortex préfrontal médian, le cortex
      naissance des expressions émotionnelles et beau-          cingulaire antérieur et le sillon temporal supérieur.
      coup de patients avec des lésions frontales sous-         Ces structures sont aussi liées au cortex orbito-
      estiment leurs difficultés dans leurs interactions        frontal, au pôle temporal et aux amygdales [20, 50,
      émotionnelles et interpersonnelles et peuvent par-        72]. Le premier circuit est impliqué dans la menta-
      fois adopter un comportement antisocial [77, 78].         lisation, l’autocontrôle et la perception des mou-
      Cette région frontale est aussi activée lors d’états      vements biologiques, tandis que le deuxième inter-
      mentaux, tels que souhaits, vœux, intentions, simu-       vient plutôt dans la reconnaissance des émotions.
      lations, prétextes.                                       On ignore encore si ces deux systèmes sont réelle-
                                                                ment séparés et si leur interaction ne dépend pas
                                                                de la complexité de la tâche demandée aux pa-
      Conclusion                                                tients.
                                                                    En fait la grande difficulté pour interpréter tous
      La Théorie de l’Esprit est une fonction cognitive         ces résultats c’est la définition même de la Théorie
      dont il est encore difficile d’affirmer si elle est une   de l’Esprit. En effet est-ce que la Théorie de l’Esprit
      fonction propre ou si elle appartient à des pro-          se limite à l’interprétation d’une histoire présentée
      cessus cognitifs plus globaux. Un grand nombre            sous la forme de bande dessinée ou ne serait-elle
      d’études en imagerie fonctionnelle ont révélé             pas une fonction cognitive complexe qui requiert
      que la Théorie de l’Esprit est perturbée en cas de        des processus simultanés augmentant exponentiel-
      lésions préfrontales médianes et cela sans néces-         lement selon le nombre de variables, comme le sug-
      sairement d’autres déficits cognitifs [64]. Cepen-        gèrent Kinderman et al. [80]. Dans la vie de tous les
      dant, les résultats des études fonctionnelles n’ont       jours, on a des croyances sur soi-même et les autres.
      pas toujours été confirmés par les études anato-          Chaque individu a lui aussi ses propres croyances
      miques et beaucoup de données sont malheureu-             sur lui-même et les autres. Nous pouvons aussi
      sement contradictoires. Cela s’explique notam-            avoir des croyances sur les croyances qu’ont les
      ment par les petits collectifs de patients inclus dans    autres sur nous. Le raisonnement peut s’appliquer
      ces études et souvent présentant des pathologies          indéfiniment selon le nombre de protagonistes et
      différentes et chez lesquels l’étendue des lésions        de façon non linéaire. Pour aboutir à un tel raison-
      cérébrales est parfois imprécise.                         nement, deux étapes nous paraissent essentielles.
          Il est aussi difficile de comparer les résultats          Tout d’abord dans la réalité, ce qui détermine
      d’études anatomiques avec celles effectuées à             notre comportement, ce n’est pas l’état du monde
      l’aide de la fMRI. En effet, les techniques d’ima-        mais nos croyances sur cet état. Cela se base sur
      gerie fonctionnelle nous permettent de visualiser         notre propre expérience du monde, de nos obser-
      quelle aire est impliquée dans une tâche sous la          vations et de nos connaissances du comportement
      forme de modifications de débits sanguins ou de           habituel des autres dans telle situation (scénario).
      variations de potentiels électriques, mais on n’a pas     Pour cela nous avons besoin à tout moment de
      la preuve qu’elles mesurent l’activité neuronale.         pouvoir être conscient que ce que l’on perçoit est
      D’autre part, les tâches choisies pour effectuer les      bien réel et non pas une illusion, c’est-à-dire avoir
      études en imagerie fonctionnelle sont souvent des         une conscience consciente ou ce que Rosenthal
      tâches simples, décortiquées qui ne représentent          appelle une pensée d’un niveau supérieur (higher-
      pas nécessairement la réalité. Les processus visua-       order thought) [81]. Lorsque nous voyons un objet,
      lisés à ce moment-là sont-ils réellement des pro-         nous sommes conscients de voir l’objet mais nous
      cessus naturels?                                          sommes aussi conscients que nous sommes en train
          Nous avons également vu ci-dessus que diffé-          de le voir et que si nous fermons les yeux, l’objet
      rentes tâches de la Théorie de l’Esprit font inter-       est toujours là et qu’il n’est pas une illusion ou un
      venir d’autres zones cérébrales que le cortex pré-        rêve. Nous savons consciemment ou du moins si on
      frontal médian. C’est ainsi que certains auteurs          a besoin de le savoir, comment nous avons acquis
      considèrent la Théorie de l’Esprit comme un méca-         une information (nous l’avons vu, nous l’avons

143      SCHWEIZER ARCHIV FÜR NEUROLOGIE UND PSYCHIATRIE                                              156 n 4/2005
touché, nous l’avons entendu, etc.). A cette expé-            contexte ou la tâche demandée. En raison de la
      rience ou acquisition d’une nouvelle connaissance             difficulté à dissocier chacun des aspects de la
      s’ajoute inévitablement une expérience subjective.            Théorie de l’Esprit, il est encore difficile de dire s’il
      Nos représentations mentales nous présentent le               existe réellement un circuit neuronal pour chacun
      monde sous un certain angle ou perspective. D’un              de ces aspects. D’autres études avec de plus grands
      objet donné, je suis conscient qu’il est présent car          collectifs de patients sont encore nécessaires.
      je le vois, mais je peux dire aussi qu’il ressemble
      à tels autres objets, y ajouter des sensations, des
      souvenirs.Ainsi à partir d’un scénario, je peux créer         Références
      d’autres scénarios et même en inventer.
           Dans cette aventure où l’objectif et le subjectif        1   Zeman A. Consciousness. Brain 2001;124:1263–89.
      s’entremêlent, le cortex médiofrontal sert à créer            2   Prigatano GP, Johnson SC. The three vectors of
      nos représentations et nos croyances au sujet du                  consciousness and their disturbances after brain injur y.
                                                                        Neuropsychol Rehabil 2003;13:13–30.
      monde qui nous entoure. C’est pourquoi cette
      zone s’active lors de la mentalisation et selon               3   Wellman HM. The Child’s Theor y of Mind.
                                                                        Cambridge, MA: MIT Press; 1990.
      Frith et al., elle servirait en fait à signaler l’existence
      d’un conflit de réponses ou la possibilité de plu-            4   Perner J. Understanding the Representational Mind.
                                                                        Cambridge, MA: MIT Press; 1991.
      sieurs réponses plutôt qu’une erreur. Il nous a fallu
                                                                    5   Tomasello M, Kruger AC, Ratner HH. Cultural learning.
      acquérir toutes ces données, les mémoriser et à tout
                                                                        Behav Brain Sci 1993;16:495–511.
      moment nous devons pouvoir les retrouver pour les
                                                                    6   Wimmer H, Perner J. Beliefs about beliefs: representation
      confronter à la situation actuelle. Pour cela nous                and constraining function of wrong beliefs in young
      avons aussi besoin du sillon temporal supérieur et                children’s understanding of deception.
      des amygdales [22, 24, 25, 27, 28, 82–84].                        Cognition 1983;13:103–28.
           Est-ce que les mécanismes requis pour attribuer          7   Meltzoff AN. Understanding the intentions of others:
      des états mentaux aux autres sont différents de                   re-enactment of intended acts by 18-month-old children.
                                                                        Dev Psychol 1995;31:838–50.
      ceux que nous utilisons pour nous attribuer nos
      propres états mentaux? On aurait tendance à                   8   Perner J. Understanding the Representational Mind.
                                                                        Cambridge, MA: MIT Press; 1991.
      répondre positivement car on n’a pas besoin de
                                                                    9   Lewis C, Freeman NH, Kyriakidou C, Maridaki-Kassotaki K,
      l’observation de l’autre quand il s’agit de s’ana-
                                                                        Berridge DM. Social influence on false belief access:
      lyser. Cependant, dans les deux cas nous devons                   specific sibling influences on general apprenticeship?
      pouvoir faire la distinction entre la réalité et la               Child Dev 1996;67:2930–47.
      fiction ou les croyances. Selon Leslie, il est vrai-          10 Cutting AL, Dunn J. Theor y of mind, emotion under-
      semblable que nous utilisons les mêmes méca-                     standing, language, and family background: individual
                                                                       differences and interrelations.
      nismes cérébraux, car une métareprésentation est
                                                                       Child Dev 1999;70:853–65.
      indispensable pour attribuer un état mental aussi
                                                                    11 Youngblade LM, Dunn J. Individual differences in young
      bien à soi-même qu’aux autres [79]. Pour mener                   children’s pretend play with mother and sibling: links
      nos activités sociales nous avons besoin aussi de                to relationships and understanding of other people’s
      comprendre ce que l’autre pense, dans quel sens                  feelings and beliefs. Child Dev 1995;66:1472–92.
      il le pense (croyance, désir, espoir, peur, etc.). Sans       12 Perner J, Ruffman T, Leekam SR. Theor y of mind is
      cette représentation, nos pensées et celles des                  contagious: You catch it from your sibs.
                                                                       Child Dev 1994;65:1228–38.
      autres seraient confuses. Pouvoir faire cette dif-
      férence entre moi et autrui est absolument néces-             13 Baron-Cohen S. Mindblindness: an Essay on Autism and
                                                                       Theor y of Mind. Cambridge, MA: MIT Press; 1995.
      saire à la mentalisation. Ce partage des mécanismes
                                                                    14 Carlson SM, Moses LJ. Individual differences in inhibitory
      pour attribuer des états mentaux à nos propres
                                                                       control and children’s theor y of mind.
      pensées et à celles des autres trouve sa confirma-               Child Dev 2001;72:1032–53.
      tion chez les autistes. En effet ces patients souffrent       15 Perner J, Lang B. Theory of mind and executive functions:
      de déficits de la Théorie de l’Esprit avec en plus des           is there a developmental relationship? In: Baron-Cohen S,
      difficultés à connaître leurs propres pensées [85].              Tgaer-Flusberg H, Cohen D, editors. Understanding Other
                                                                       Minds: Perspectives from Autism and Developmental
           En résumé, nous pouvons dire qu’actuellement
                                                                       Cognitive Neurosciences. 2nd ed.
      qu’il n’existe pas de preuves convaincantes d’une                Oxford: Oxford University Press; 2000. p. 150–81.
      localisation précise et unique de la Théorie de l’Es-         16 Leslie AM. Pretending and believing: issues in the theor y
      prit. Le cortex préfrontal médian semble être au                 of ToM. Cognition 1994;50:211–38.
      centre d’un réseau qui relie différentes régions              17 Perner J, Lang B. Development of theor y of mind and
      cérébrales, tel le pôle temporal, la jonction tem-               executive control. Trends Cogn Sci 1999;3:337–44.
      poropariétale ou les amygdales, et qui vont inter-            18 Frith CD. Brain mechanisms for having a “theory of mind”.
      venir dans les processus de mentalisation selon le               J Psychopharmacol 1996;19:9–15.

144      SCHWEIZER ARCHIV FÜR NEUROLOGIE UND PSYCHIATRIE                                                       156 n 4/2005
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