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Suivi des chauves-souris communes par circuit routier sur le territoire du Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin Analyse des données 2007 à 2016
Illustration n°1 : Carte de modélisation de l'activité d'Eptesicus serotinus ©Fabien Verniest Illustration n°2 : Photographie de la Vallée de l'Aure ©Thierry Houyel Illustration n°3 : Caractérisation de l'occupation du sol dans une zone tampon de 500m autour des tronçons ©Fabien Verniest Illustration n°4 : Photographie d'un Myotis daubentonii en vol ©Groupe Mammalogique Normand Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 2
Remerciements Je tiens tout d'abord à remercier Nicolas Fillol qui m'a permis de réaliser cette mission et m'a initié avec beaucoup de pédagogie à la Chiroptérologie. Merci également à Laurent Alborino pour son aide précieuse en SIG et pour l'accès aux données caractérisant le paysage à l'échelle du PnrMCB. Je remercie ensuite l'ensemble de l'équipe du Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin pour m'avoir accueilli dans la bonne humeur pendant presque deux ans. Enfin j'aimerais remercier le Muséum National d'Histoire Naturelle et plus particulièrement Christian Kerbiriou qui a su nous guider et répondre à nos interrogations avec précision, rapidité et gentillesse. Table des matières Remerciements..................................................................................................................... 3 Table des matières................................................................................................................. 3 Avant-propos......................................................................................................................... 4 Table des Figures................................................................................................................... 5 Table des Tableaux................................................................................................................. 7 Liste des Sigles et Abréviations............................................................................................... 8 Introduction.......................................................................................................................... 9 1. Matériel et Méthodes....................................................................................................... 11 1.1. Zone d'étude............................................................................................................ 11 1.2. Espèces étudiées...................................................................................................... 12 1.3. Protocole de suivi..................................................................................................... 15 1.4. Données utilisées..................................................................................................... 20 1.5. Analyse des données................................................................................................. 27 2. Résultats........................................................................................................................ 34 2.1. Description générale................................................................................................. 34 2.2. Tendances d'évolution des populations........................................................................43 2.3. Effet du paysage sur l'activité..................................................................................... 48 2.4. Analyse des conditions et de la période d'observation....................................................59 2.5. Suivi en zone humide................................................................................................ 62 3. Discussion...................................................................................................................... 68 3.1. Interprétation des résultats........................................................................................ 68 3.2. Limites de l'étude..................................................................................................... 76 Conclusion.......................................................................................................................... 80 Références.......................................................................................................................... 82 Bibliographie.................................................................................................................. 82 Sitographie..................................................................................................................... 85 Logiciels et packages....................................................................................................... 85 Table des Annexes............................................................................................................... 86 Annexes.............................................................................................................................. 87 Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 3
Avant-propos Ce rapport présente les méthodes et résultats d'une première analyse des données issues du protocole routier Vigie-Chiro réalisé sur le territoire du Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin. Il fait suite à une mission de 6 mois réalisée sur la période 2017 - 2018 et financée par la Direction Régionale de l'Environnement, de l'Aménagement et du Logement de Normandie. Cette mission couvre les données de 2007 à 2016, l'année 2017 n'étant pas incluse pour l'ensemble des analyses. Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 4
Table des Figures Figure 1 : Photographies d'une Pipistrelle commune et de Sérotines communes..........................13 Figure 2 : Photographie d'un Grand Murin...............................................................................14 Figure 3 : Carte représentant les circuits routiers Vigie-Chiro effectués par le PnrMCB.................17 Figure 4 : Carte représentant les circuits routiers effectués en 2017 dans les secteurs de marais..................................................................................................................................19 Figure 5 : Schéma de la structure imbriquée (ou hiérarchique) des données...............................28 Figure 6 : Schéma détaillant la démarche de modélisation de l'effet des variables du paysage......31 Figure 7 : Schéma présentant la structure de la base de données « Marais »...............................32 Figure 8 : Répartition du nombre de contacts par taxon............................................................35 Figure 9 : Répartition pour chaque espèce des observations en fonction de leur indice d'activité..............................................................................................................................36 Figure 10 : Répartition par circuit et par passage des observations selon leur indice d'activité......37 Figure 11 : Carte représentant le nombre de contacts moyen de Pipistrellus pipistrellus..............38 Figure 12 : Carte localisant les contacts des taxons peu communs.............................................39 Figure 13 : Comparaison de la répartition moyenne des taxons pour chacun des circuits..............40 Figure 14 : Comparaison de la répartition moyenne des taxons entre passages............................41 Figure 15 : Moyenne des quatre variables synthétiques en fonction du passage...........................41 Figure 16 : Moyenne de l'Indice de diversité de Simpson en fonction du circuit..........................42 Figure 17 : Coefficient moyen du paramètre Annee dans les modèles pour chaque espèce...........44 Figure 18 : Evolution du nombre de contacts de Pipistrellus pipistrellus entre 2007 et 2016.......45 Figure 19 : Tendances non-linéaires de l'activité de Pipistrellus pipistrellus et Eptesicus serotinus..............................................................................................................................47 Figure 20 : Coefficients moyens des Haies vives de haut jet, du total de haies et de la part des milieux artificialisés dans les modèles pour Pipistrellus pipistrellus......................................49 Figure 21 : Graphique représentant l'activité d'Eptesicus serotinus modélisée.............................51 Figure 22 : Graphique représentant la probabilité de présence d'activité de Myotis modélisée......53 Figure 23 : Carte de prédiction de l'activité de Pipistrellus pipistrellus.......................................55 Figure 24 : Carte de prédiction de l'activité d'Eptesicus serotinus..............................................56 Figure 25 : Carte de prédiction de l'activité de Pipistrellus nathussi / kuhlii................................57 Figure 26 : Carte de prédiction de la probabilité de présence d'activité de Myotis........................58 Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 5
Figure 27 : Effets non-linéaires des variables L.T_fin et Ordre pour l'activité de Pipistrellus pipistrellus, Eptesicus serotinus et Pipistrellus nathusii / kuhlii.................................................61 Figure 28 : Répartition du nombre de contacts par espèce sur les circuits en zone humide..........63 Figure 29 : Activité des 4 taxons principaux sur les circuits en zone humide selon le passage......63 Figure 30 : Répartition des taxons en zone de marais selon le passage.......................................64 Figure 31 : Carte représentant le nombre de contacts moyen de Pipistrellus pipistrellus sur les circuits réalisés en zone de marais.....................................................................................65 Figure 32 : Coefficient de la modalité « Marais » dans les modèles pour chaque taxon.................67 Figure 33 : Modélisation du nombre de contacts d'Eptesicus serotinus selon les variables Passage et Contexte..............................................................................................................67 Figure 34 : Distribution des variables-réponse..........................................................................79 Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 6
Table des Tableaux Tableau I : Description des variables présentes dans la Base de données « Circuits »...................21 Tableau II : Description des variables explicatives ajoutées dans la BD « Tronçons »....................24 Tableau III : Description des variables présentes dans la Base de données « Marais »..................26 Tableau IV : Valeurs des variables autres que paysagères utilisées pour la prédiction de l'activité...............................................................................................................................33 Tableau V : Présentation pour chaque espèce du nombre de contacts total, moyen par observation et de l'écart-type ainsi que de l'Indice d'activité......................................................34 Tableau VI : Présentation des moyennes et écarts-type des variables synthétiques par observation...........................................................................................................................36 Tableau VII : Significativité des variables explicatives Passage et Circuit.....................................42 Tableau VIII : Composition des modèles GLMM utilisés pour l'analyse des tendances...................43 Tableau IX : Composition des modèles GAMM utilisés pour l'analyse des tendances.....................46 Tableau X : Valeurs moyennes et gamme des valeurs des variables caractérisant le paysage à l'échelle des différentes zones tampons (200 à 1000m) et du PnrMCB...................................48 Tableau XI : Composition en variables paysagères des modèles retenus pour l'activité de Pipistrellus pipistrellus......................................................................................................49 Tableau XII : Composition en variables paysagères des modèles retenus pour l'activité d'Eptesicus serotinus.............................................................................................................50 Tableau XIII : Composition en variables paysagères des modèles retenus pour l'activité du groupe Pipistrellus nathusii / kuhlii....................................................................................52 Tableau XIV : Composition en variables paysagères des modèles retenus sur la Présence ou l'Absence d'activité de Murins..........................................................................52 Tableau XV : Composition en variables paysagères des différents modèles utilisés pour la prédiction.............................................................................................................................54 Tableau XVI : Effet des variables autres que paysagères retenues dans les modèles d'analyse du paysage.............................................................................................................59 Tableau XVII : Effets non-linéaires des variables L.T_fin et Ordre...............................................60 Tableau XVIII : Présentation pour chaque taxon du nombre de contacts total, moyen par observation et de l'écart-type sur les circuits réalisés en zone humide...................................62 Tableau XIX : Composition des modèles GLMM retenus pour la comparaison bocage et marais......66 Tableau XX : Etat de l'art de l'effet de la pollution lumineuse sur les chiroptères.........................71 Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 7
Liste des Sigles et Abréviations AIC : Akaïké Information Criterion (Critère d'Akaïké) AICc : corrected Akaïké Information Criterion (Critère d'Akaïké corrigé pour petits échantillons) GAM : Generalized Additive Model (Modèle Additif Généralisé) GAMM : Generalized Additive Mixed Model (Modèle Additif Généralisé Mixte) GLM : Generalized Linear Model (Modèle Linéaire Généralisé) GLMM : Generalized Linear Mixed Model (Modèle Linéaire Généralisé Mixte) MNHN : Muséum National d'Histoire Naturelle NPP : National Polar-orbiting Partnership PnrMCB : Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin SIG : Système d'Information Géographique VIF : Variance Inflation Factor VIIRS : Visible Infrared Imaging Radiometer Suite ZNIEFF : Zone Naturelle d'Intérêt Ecologique, Faunistique et Floristique ZPS : Zone de Protection Spéciale ZSC : Zone Spéciale de Conservation Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 8
Introduction La modernisation de l'agriculture au cours de la seconde moitié du XX ème siècle, à travers l'intensification et à l'augmentation des surfaces agricoles, a eu de graves conséquences sur la biodiversité : augmentation du nombre d'espèces menacées, perte d’habitats, eutrophisation des milieux, déclin des communautés liées aux milieux humides et agricoles, perte de diversité et forte compétition entre espèces (Firbank et al., 2008 ; Stoate et al., 2001). L'urbanisation a également entraîné un effet négatif sur le patrimoine naturel au moyen de plusieurs processus, comme la perte et la fragmentation d'habitats, l'introduction d'espèce allochtones et leur mise en compétition avec les espèces locales ou encore la diminution de la richesse spécifique en milieux anthropisés. La chiroptérofaune, par la diminution des ressources alimentaires du fait de l'utilisation de pesticides, des empoisonnements directs par insectes intoxiqués et de la perte d'habitat par uniformisation des paysages, n'a pas été épargnée par cette évolution de l'agriculture (Arthur & Lemaire, 2015 ; Carravieri & Scheifler, 2012 ; Schober et al., 1991). En outre, d'autres menaces pour les communautés de chauves-souris trouvent leur origine dans un contexte d'anthropisation plus général : intoxications par produits d'imprégnation des charpentes, pollution aux métaux lourds et aux hydrocarbures, destruction ou perturbation de gîtes, destructions directes, risques de collision et rupture des routes de vol provoqués par des ouvrages anthropiques (routes, éoliennes), pollution sonore et lumineuse ou encore la prédation par les animaux domestiques (Arthur & Lemaire, 2015 ; Schober et al., 1991). L'effet de ces diverses pressions a pu être constaté à l'échelle régionale ou locale à travers le déclin de certaines populations de chauves-souris en Europe occidentale (Hutson et al., 2001 ; Temple & Terry, 2007). Bien que l'on suppose que cette tendance défavorable soit généralisée à une situation plus globale, le manque de connaissances à l'échelle internationale sur les tendances de nombreuses populations et espèces est encore bien trop important, quand bien même ces informations sont nécessaires à l'évaluation du statut de conservation (Hutson et al., 2001). De plus, bien que la plupart des risques pour les chauves-souris soient bien identifiés, ils sont plus rarement étudiés finement et leurs impacts quantifiés précisément (Marchais & Thauront, 2014). L'amélioration de nos connaissances à la fois sur les tendances temporelles et sur les effets précis des facteurs limitants est donc une priorité en matière de conservation des chiroptères (Marchais & Thauront, 2014). En France, l'évolution temporelle de nombreuses espèces, notamment les moins communes, sont encore indéterminées. De ce fait, l'élaboration et la réalisation de protocoles de suivis permettant d'appréhender l'évolution temporelle des populations de chiroptères est une des actions prioritaires du second et troisième Plan National d'Action (Fédération des Conservatoires d’Espaces Naturels, 2016 ; Godineau & Pain, 2007 ; SFEPM et al., 2009). C'est dans ce contexte que s'inscrit le suivi des chauves-souris communes par détection ultrasonore du programme Vigie-Chiro, protocole complémentaire aux suivis hivernaux d'autres espèces. Les données acquises dans le cadre de ce protocole permettent également d'étudier l'effet des caractéristiques du paysage environnant sur Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 9
l'activité des chauves-souris (Azam et al., 2016). A l'échelle régionale ou plus locale, le manque de données couplé à l'augmentation de la pression d'observation constituent un frein supplémentaire à l'évaluation des tendances des chauve-souris, bien que le suivi des espèces constitue également une action prioritaire de la déclinaison normande du Plan National d'Action (Groupe Mammalogique Normand, 2009). Le Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin présente un certain intérêt chiroptérologique à travers les quatre sites d'intérêt local (Groupe Mammalogique Normand, 2017, comm. pers.) et le site d'intérêt régional qu'il englobe (SFEPM, 2004). Toutefois les connaissances apportées sur la chiroptérofaune du territoire par les précédentes études sont très localisées (Goujon, 2014 ; Meyniel, 2008 ; Rideau, 2011). La participation au suivi routier Vigie-Chiro, qui s'inscrit dans le cadre de l'Orientation 1« Conforter la biodiversité en prenant en compte les différents usages » de la Charte et plus particulièrement dans le cadre de la Mesure 7 « Soutenons les espèces emblématiques », a pour objectif l'amélioration de nos connaissances sur les chauves- souris communes à l'échelle de l'ensemble du territoire tout en participant à un suivi de dimension nationale. Pour cela, diverses problématiques ont été abordées, certaines de façon assez descriptive, comme la composition et les caractéristiques des communautés, la comparaison de l'activité avec les données nationales ou encore la localisation des espèces les moins communes. D'autres ont fait l'objet d'analyses statistiques plus poussées, comme l'étude des tendances d'évolution et de l'effet des facteurs paysagers (occupation du sol, pollution lumineuse, caractéristiques du bocage), la comparaison de l'activité entre marais et bocage ou encore la prédiction de l'activité sur l'ensemble du territoire. Cette étude trouve son originalité dans la multiplicité des problématiques traitées ainsi que dans le fait que les données utilisées soient intégrées à un suivi national. Afin de répondre aux problématiques citées précédemment, nous nous sommes donc efforcés de répondre au cours de cette étude aux questions suivantes : « Comment varient les effectifs des populations au cours du temps ? » ; « Quelles caractéristiques du paysage affectent l'activité des chauves-souris et à quelle échelle ? » et enfin « Observe-t-on une différence d'activité entre les zones humides et le bocage ? ». Après une courte présentation de la zone d'étude et des espèces faisant l'objet du suivi, le protocole ainsi que les méthodes de traitement et d'analyse de données sont exposés. On développe dans le seconde partie du rapport les différents résultats de l'étude, des résultats généraux à ceux du suivi réalisé en secteurs de marais en passant par les tendances temporelles et l'impact des caractéristiques du paysage et des conditions de suivi sur l'activité. Enfin la troisième et dernière partie du rapport est dédiée à l'interprétation des résultats de la partie précédente ainsi qu'à la description des différentes limites de l'étude. Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 10
1. Matériel et Méthodes 1.1. Zone d'étude Le territoire étudié dans le cadre du suivi des chauves-souris communes, à savoir le Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin, est situé en Normandie sur les départements de la Manche et du Calvados. Le classement de Parc naturel régional, obtenu en 1991 a été renouvelé pour la période 2010 – 2022 et son périmètre couvre un espace de 148 000 hectares au travers de ses 154 communes adhérentes. Zone rurale située entre plusieurs pôles économiques et touristiques d'importance, l'agriculture spécialisée dans l'élevage laitier ainsi que l'industrie agro- alimentaire spécialisée dans la transformation des produits laitiers, des légumes et des produits de la mer, jouent un rôle prépondérant dans l'économie du territoire. Le tourisme y tient également une place importante, à travers le tourisme de mémoire, le tourisme lié au littoral ou encore celui lié à la proximité de certains hauts lieux touristiques en périphérie du territoire (Bayeux, Cherbourg, Mont Saint-Michel, Caen, etc.). Le PnrMCB constitue un territoire exceptionnel par divers aspects, notamment pour ses caractéristiques écologiques et paysagères. En effet, la majeure partie du territoire est composée d'un bocage dense et particulièrement préservé assurant une connectivité entre espaces à fort intérêt biologique ainsi que diverses fonction écologiques. On y trouve également près de 30 000 hectares de marais concernés par divers zonages de protection et d'étude de la biodiversité : ZNIEFF, convention RAMSAR, réserves naturelles, ZPS et ZSC. Les trois autres unités écologiques que compte le périmètre d'étude, à savoir les landes, les monts et le littoral, bien que plus faibles par leurs surfaces, occupent également une place importante dans le patrimoine naturel du territoire et présentent tout comme les zones humides de nombreux espaces naturels protégés. La zone d'étude présente également un certain intérêt chiroptérologique. En effet, quatre sites d'intérêt local et un site d'intérêt régional pour les chiroptères sont présents sur le territoire du PnrMCB (SFEPM, 2004), intérêt calculé en fonction du type de gîte, la rareté de l'espèce et le nombre d'individus. Le site d'intérêt régional, désigné sous l'appellation « Coteaux calcaires et anciennes carrières de La Meauffe, Cavigny et Airel » (Zone Spéciale de Conservation FR 2502012) depuis 2015 du fait de son importance pour les chauves-souris et notamment de la population hibernante remarquable de Grands Rhinolophes (Rhinolophus ferrumequinum), est géré par le Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin. Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 11
1.2. Espèces étudiées Sur les 34 espèces de Chiroptères présentes en France, Belgique, Luxembourg et Suisse (Arthur & Lemaire, 2015), 21 sont recensées en Normandie (Groupe Mammalogique Normand, 2009) dont 17 dans le département de la Manche (Groupe Mammalogique Normand, 2008). Bien que pour certaines espèces comme les Rhinolophidés on puisse constater une forte régression en Normandie comme dans d'autres régions, la détermination des tendances d'évolution au cours du temps des chauve-souris à l'échelle régionale est difficile, du fait de la variabilité spatio-temporelle de l'information disponible. La Pipistrelle commune (Pipistrellus pipistrellus) (Figure 1), présente en abondance sur l'ensemble de la Normandie (Groupe mammalogique normand, 2004) et considérée à l'échelle nationale comme quasi-menacée (UICN France et al., 2017), est l'espèce la plus contactée lors des suivis routiers effectués dans le cadre du protocole Vigie-Chiro (cf. Figure 1). Plus petite espèce d'Europe et plutôt anthropophile, elle fréquente tout type d'habitats avec une préférence pour les milieux humides pour la chasse (Arthur & Lemaire, 2015). Prédateur opportuniste, la Pipistrelle commune chasse d'un vol rapide et saccadé entre 2 et 10 mètres de petits insectes pris et mangés en vol. Bien qu'elle présente une activité intermittente toute la nuit, ses deux pics d'activité se situent après la tombée de la nuit et avant l'aube. Cette espèce présente également une forte fidélité au gîte hivernal, qui ne se situe en général pas à plus de 10 – 20 kilomètres des gîtes d'été (MacDonald & Barrett, 2006). Le domaine vital de Pipistrellus pipistrellus est estimé à environ 16 km2 pour un colonie de 160 individus, les femelles ne se déplaçant pas à plus de 2 km du gîte pour se nourrir. La maturité sexuelle des individus est atteinte après seulement 2-3 mois pour les femelles et la seconde année chez les mâles. Enfin les femelles ont un petit tous les deux ans en moyenne et on estime la longévité des individus à quatre ans. La seconde espèce la plus contactée dans le cadre de ce protocole de suivi est la Sérotine commune (Eptesicus serotinus) (cf. Figure 1). Cette espèce, également commune en Normandie, n'y semble pas présenter de tendance d'évolution des populations particulière (Groupe mammalogique normand, 2004). En France elle est qualifiée de « Quasi-menacée » (UICN France et al., 2017). Cette grande chauve-souris plutôt anthropophile préfère les milieux mixtes en campagne et zones urbaines et affectionne particulièrement bocage, prairies, zones humides, parcs, jardins et lisières de bois en utilisant les haies, rivières et vallées pour se déplacer entre territoires de chasse (Arthur & Lemaire, 2015). Son régime alimentaire est assez opportuniste : elle consomme des mouches et papillons en début de printemps puis de gros coléoptères et lépidoptères qu'elle prend et mange en volant assez lentement entre 6 et 10 mètres de haut (MacDonald & Barrett, 2006 ; Schober et al., 1991). La Sérotine commune sort 15-20 minutes après le coucher du soleil et chasse essentiellement en première partie de nuit entre 1h et 2h30 après le coucher du soleil bien qu'un second pic d'activité soit possible avant l'aube. Cette espèce Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 12
lucifuge ne tolère pas l'éclairage des accès à son gîte et les déplacements entre gîtes d'été et d'hiver sont généralement de l'ordre de la cinquantaine de kilomètres. Les colonies de mise-bas d'Eptesicus serotinus sont composées en général de 10 à 50 femelles et le domaine vital d'une colonie est d'environ 15 km2. Les individus sont sexuellement mâtures le premier été et il faut noter que la Sérotine commune peut cohabiter avec d'autres espèces dans les gîtes. Figure 1 : A gauche : photographie d'une Pipistrelle commune ; à droite : photographie de Sérotines communes. Crédit photo : ©Groupe Mammalogique Normand La Pipistrelle de Kuhl (Pipistrellus kuhlii) et la Pipistrelle de Nathusius (Pipistrellus nathusii), difficilement distinguées l'une de l'autre par identification acoustique, arrivent juste derrière la Sérotine commune en nombre de contacts. Toutefois il semblerait que la grande majorité de ces contacts puisse être attribuée à la Pipistrelle de Kuhl, notamment lors du premier passage (Groupe Mammalogique Normand, 2017, comm. pers.), la présence de Pipistrellus nathusii étant rare en été puisque présente en Normandie principalement pour l'hibernation et non pour la reproduction (Groupe mammalogique normand, 2004) bien que l'on ait déjà pu constater sa présence au mois de Juin sur le territoire du Parc (Rideau, 2011). La découverte de la Pipistrelle de Kuhl en Normandie est assez récente et elle y reste assez peu commune. Il semblerait que cette zone constitue la limite Nord-Ouest de son aire de répartition bien qu'elle colonise progressivement le Nord de la France par la façade atlantique. Cette espèce, assez peu étudiée et probablement sédentaire (Schober et al., 1991), est considérée comme très anthropophile et l'une des plus opportuniste vis-à-vis de l'éclairage public et des zones urbanisées qu'elle affectionne (Arthur & Lemaire, 2015). Elle chasse également en milieux ouverts et boisés d'un vol plus rapide que celui de la Pipistrelle commune entre 2 et 14 mètres de haut où elle recherche de petits insectes (son régime alimentaire est considéré comme opportuniste). Son statut de conservation est « Préoccupation mineure » (UICN France et al., 2017). La Pipistrelle de Nathusius, elle, est une chauve-souris forestière de plaine qui fréquente les milieux boisés diversifiés mais riches en zones humides, la campagne cultivée, les parcs ou bien les lisières de boisements. Un peu plus grande et plus agile que la commune, elle consomme des petits et grands insectes d'un vol rapide entre 4 et 15 mètres de haut (MacDonald & Barrett, 2006). Moins souvent présente à proximité des habitations, Pipistrellus nathusii sort peu après le Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 13
coucher du soleil. Cette espèce migratrice qui peut effectuer des déplacements dépassant le millier
de kilomètres forme des colonies composées de 50 à 200 femelles d'avril à mai. Le comportement
des mâles est semblable à celui de la Pipistrelle commune et ils atteignent leur maturité sexuelle la
deuxième année alors que les femelles sont mâtures sexuellement dès la première année. Elle est
considérée à l'échelle nationale comme « Quasi-menacée » (UICN France et al., 2017).
Enfin le dernier groupe qui fera l'objet d'analyses dans ce rapport est le groupe des Murins (espèces
appartenant au genre Myotis), dont l'identification à l'espèce requiert une expertise qui n'est pas
disponible au sein de la structure. Sept espèces sont présentes dans la Manche (Groupe
mammalogique normand, 2004) : le Grand Murin (Myotis myotis), le Murin de Daubenton (Myotis
daubentonii), le Murin à moustaches (Myotis mystacinus), le Murin à oreilles échancrées (Myotis
emarginatus), le Murin de Natterer (Myotis nattereri), le Murin de Bechstein (Myotis bechsteinii) et
le Murin d'Alcathoe (Myotis alcathoe). Parmi ces 7 espèces, Myotis emarginatus et Myotis
bechsteinii sont peu communs, le statut de Myotis alcathoe est inconnu du fait du manque de
données et les autres sont communs à l'échelle de la Normandie.
D'autres espèces – non présentées ici – ont été contactées lors des suivis (cf. Tableau V) mais leur
faible occurrence ne permet pas d'envisager d'analyses.
Figure 2 : Photographie d'un Grand murin. Crédit photo : ©Elouan Meyniel
Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 141.3. Protocole de suivi a. Vigie-Chiro – protocole routier : Mis en place en 2007 sur le territoire du Parc naturel régional des marais du Cotentin et du Bessin (Gager, 2007), la méthode de suivi choisie est la version « circuit routier » du protocole Vigie-Chiro, appartenant au programme de sciences participatives Vigie-Nature développé par le Muséum National d'Histoire Naturelle. Le suivi des chauves-souris par circuits routiers, également réalisé dans d'autres pays (Li & Kalcounis-Rueppell, 2018 ; Magris, 2003 ; Mathews et al., 2015 ; Roche et al., 2005 ; Russ et al., 2003 ; Sattler et al., 2003 ; Walsh & Harris, 1996a), est particulièrement adapté au suivi des espèces chassant en milieu ouvert ou semi-ouvert telles que les Pipistrelles, la Sérotine commune et les Noctules (Battersby, 2010 ; C. Kerbiriou, 2017, comm. pers.). En revanche il l'est moins pour les espèces appartenant au genre Myotis du fait de leur plus grande affinité pour les milieux fermés. Nous serons donc plus prudents sur les résultats concernant les Murins d'autant plus que ce groupe est composé de différentes espèces à l'écologie et au comportement distincts. L'analyse des données issues d'un protocole routier tel que celui du programme Vigie-Chiro permet notamment d'évaluer, à l'échelle nationale ou locale, les tendances d'évolution des populations des espèces concernées (Bat Conservation Trust, 2001, 2004 ; Deguines et al., 2008 ; Kerbiriou et al., 2014, 2015 ; Roche et al., 2011), leur distribution spatiale (Aubert, 2015 ; Gager et al., 2008 ; Kerbiriou et al., 2014 ; Roche et al., 2011 ; Sattler et al., 2003) ainsi que l'effet de facteurs à l'échelle du paysage, tels que l'occupation du sol, l'urbanisation ou bien la pollution lumineuse (Aubert, 2015 ; Azam et al., 2016 ; Li & Kalcounis-Rueppell, 2018 ; Mathews et al., 2015 ; Roche et al., 2005, 2011 ; Russ et al., 2003 ; Sattler et al., 2003 ; Vernet, 2014 ; Walsh & Harris, 1996a). Ce protocole de suivi est donc complémentaire des autres études et suivis effectués sur le PnrMCB : recherche et suivi de colonies, points d'écoute et protocole Vigie-Chiro « Point fixe » (Goujon, 2014 ; Meyniel, 2008 ; Rideau, 2011). Le protocole se déroule de la façon suivante : un circuit de 30 km est parcouru à vitesse réduite (environ 25 km/h) sur des petites routes, à la fois pour des raisons de sécurité et pour limiter les bruits parasites. Chaque circuit est divisé en 10 tronçons de 2 km, échantillonnés à l'aide d'un détecteur à ultrasons et d'un enregistreur et séparés de tronçons de 1 km au cours desquels l'enregistrement n'est pas effectué (Hundt, 2012). Au cours de l'élaboration du suivi sur la zone d'étude, 10 Circuits ont été repérés et suivis en 2007 et 2008 (cf. Figure 3). Toutefois ce nombre a été réduit de moitié à partir de 2009, seuls les circuits 57, 58, 59, 62 et 65 faisant alors l'objet d'un suivi. Le début de l'observation s'effectue 30 minutes après le coucher de soleil et deux passages par circuit sont effectués dans l'année : le premier en juin – début juillet et le second fin août – septembre. Les conditions météorologiques ne doivent pas présenter de précipitations, de Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 15
températures trop faible (inférieures à 12 °C) ni de trop forts vents. Consulter le site Vigie-Chiro
(http://www.vigienature.mnhn.fr/page/protocole-routier) pour plus de détails.
Le détecteur à ultrasons utilisé est un Tranquility Transect couplé à un enregistreur Zoom H2. Si les
premières années seule la piste gauche correspondant à l'expansion de temps est utilisée, à partir
de 2011 la piste droite correspondant à l'enregistrement direct est également analysée. Pour
rappel, l'expansion de temps est la méthode qui préserve le plus d'informations du signal enregistré
mais reste « sourd » lors de la restitution du signal expansé. En outre, l'enregistrement direct
possède une plage de fréquences limitée (entre 0 et 48 kHz) mais permet un enregistrement en
continu ainsi que la détection des signaux trop faibles pour déclencher le détecteur en expansion
de temps. Pour la méthode d'enregistrement direct, l'expansion de temps est réalisée a posteriori.
Les fichiers-sons ainsi enregistrés au format .wav sont ensuite visualisés sous forme de sonogramme
sous le logiciel Syrinx ©
(Burt, 2006) afin d'identifier les espèces contactées et déterminer le
nombre de contacts. Dans le cadre de cette étude, on définit un contact par une séquence de cris
d’un même individu de 5 secondes maximum en enregistrement direct et de 3,2 secondes
maximum en expansion de temps. L'identification est réalisée à l'aide de divers documents ainsi
que du livre Écologie acoustique des chiroptères d'Europe - identification des espèces, étude de
leurs habitats et comportements de chasse (Barataud & Tupinier, 2014).
Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 16Figure 3 : Carte représentant les circuits routiers effectués par le Parc naturel régional des Marais du Cotentin et du Bessin dans le cadre du protocole Vigie-Chiro. Le numéro au centre de chaque circuit indique son identifiant
b. Circuits supplémentaires en zone humide : La comparaison de l'activité des chiroptères en zone de marais (et par conséquent en zone Natura 2000 sur notre territoire d'étude) à l'activité des chauve-souris en contexte plus bocager faisait partie des problématiques initialement établies. Toutefois, contrairement aux autres questions de recherche, il est apparu que le protocole d'acquisition de données dans l'état actuel ne permettait pas de répondre à cette problématique. En effet, les tronçons en zones de marais sont très largement sous-représentés au sein de l'échantillon, du fait de la méthode de choix des itinéraires routiers. De plus, la plupart des tronçons concernés ne traversent ou ne longent pas la zone humide sur la totalité des 2 km. Nous avons donc décidé d'effectuer des circuits supplémentaires en échantillonnant uniquement des tronçons traversant ou longeant intégralement les marais. Une première sélection a priori de tronçons intéressants a été effectuée par Nicolas FILLOL (Chargé de mission Biodiversité au PnrMCB) sur une carte du territoire à grande échelle. A l'aide de couches SIG de référence, ces tronçons ont été numérisés et d'autres portions de routes jugées pertinentes y ont été ajoutées. De ces 72 entités obtenues, ont été retirés les tronçons difficilement carrossables (chemins, sentiers, pistes cyclables) ainsi que ceux de longueur inférieure à 1 km. En effet, sélectionner des tronçons de longueur identique à ceux du protocole initial aurait impliqué une taille d'échantillon trop réduite pour pouvoir espérer observer une différence, le nombre de portions de routes de 2 km longeant ou traversant entièrement le marais étant très faible. A l'inverse, plus un tronçon est court et plus le risque de ne pas enregistrer assez de contacts pour appliquer les méthodes statistiques voulues est élevé (cf. paragraphe §1.4. pour des explications supplémentaires). Par conséquent, le choix de tronçons de 1 km nous est apparu comme un bon compromis. Une étape de photo-interprétation a ensuite permis d'écarter certaines portions de routes longeant la zone humide mais séparées d'elle par un linéaire de haies trop important, ces tronçons-là ne permettant pas d'échantillonner réellement le marais. S'en est suivi la délimitation des entités restantes en 44 tronçons de 1 km sur à l'aide de l'outil SIG. Une dernière phase de validation par vérification sur le terrain a permis de vérifier l'absence d'un linéaire de haies trop important, le bon état de la chaussée et de positionner de manière plus précise le début et la fin de chaque tronçon échantillonné tout en conservant la longueur décidée. Les éléments trop isolés ont également été écartés. Le nombre de tronçons conservés pour répondre à la problématique initiale s'est finalement élevé à 35. Ils sont représentés Figure 4 ci-après. Ceux- ci ont été échantillonnés à la même période que les circuits « standards ». Il est également important d'ajouter que parmi ces 35 tronçons, 4 sont proches ou également traversés par des tronçons échantillonnés lors des circuits « standards » parcourus en 2017. Ces derniers ont alors été retirés du jeu de données « standards » lors de la phase d'analyse concernée pour éviter les doublons. Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 18
Figure 4 : Carte représentant les circuits routiers effectués en 2017 dans les secteurs de marais
1.4. Données utilisées Etant donné la multiplicité des questions de recherche, il n'était ni possible ni pertinent de réaliser l'ensemble des analyses à partir d'une seule et même base de données. L'objet de ce paragraphe est de présenter et justifier les différences de structure et de composition des données analysées. a. Base de données « Circuits » : Pour la plupart des problématiques, l'analyse s'est effectuée à l'échelle du circuit plutôt que du tronçon. Cette stratégie, employée dans (Roche et al., 2005, 2011), a été motivée par diverses considérations. Tout d'abord, il est plus facile de raisonner en termes de comptages (et d'utiliser des distributions de type Poisson ou binomiale négative pour l'ensemble de nos variables-réponses) en ayant pour individus statistiques les circuits. En effet, le nombre de chiroptères contactés sur cette unité spatiale est de fait bien plus élevé que pour un tronçon. Réaliser nos analyses à l'échelle du tronçon aurait impliqué de plutôt raisonner en Présence / Absence (et d'utiliser une distribution binomiale pour la variable-réponse) pour les espèces analysées les moins communes tels que les Myotis. Or ce raisonnement nous paraissait moins pertinent pour l'analyse des tendances temporelles ainsi que pour des espèces communes. De plus, il était fort probable qu'une corrélation entre les différents tronçons d'un même circuit existe, complexifiant ainsi les méthodes statistiques employées et donc l'interprétation ainsi que les temps de calcul. Enfin, les indices nationaux d'activité sont calculés pour les circuits, non pour les tronçons et il nous semblait plus facile de réaliser une première description des résultats avec ce choix-là. Il est important de préciser que dans un soucis de gain de temps, nous nous sommes concentrés sur l'analyse de la période 2007 – 2016, la réalisation du protocole de suivi pour l'année 2017 n'ayant pas été encore effectué lors de la construction de cette base de données puis de son analyse. Enfin, seule la méthode d'enregistrement par « expansion de temps » a été retenue pour ce jeu de données du fait de l'absence de données d'enregistrement en « direct » pour les premières années du suivi. En outre, les observations réalisées lors des deux passages du protocole sont considérées. La base de données « Circuits » est composée de 108 lignes correspondant aux différents individus statistiques et de 23 colonnes correspondant aux variables, détaillées dans le Tableau I ci-après. Il est nécessaire d'ajouter que certaines de ces variables ne sont pas utilisées dans les analyses mais ont été nécessaires à la construction d'autres variables. C'est le cas de certaines variables spécifiques présentant des effectifs trop faibles pour être analysés mais qui rentrent en compte dans le calcul des variables synthétiques (Nyc_noc qui rentre dans le calcul de Total_Chiros par exemple). De même, certaines de ces variables ont été transformées (par la fonction logarithme notamment) à des fins de modélisation statistique. Suivi des chauves-souris communes sur le territoire du PnrMCB - Analyse des données 2007 à 2016, Fabien VERNIEST, 2018 20
Chacun des 108 individus statistiques est équivalent à ce que l'on appellera dans la suite de ce
rapport une observation. Dans le cas présent, une observation correspond à un circuit, inventorié
lors d'un passage au cours d'une année. Le circuit 62 lors du second passage de l'année 2013
constitue une observation (et donc une ligne) par exemple.
Tableau I : Description des variables présentes dans la Base de données « Circuits »
Variable Type Fonction Description
Chiro_sp Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts non identifiés
Bar_bar Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Barbastella barbastellus
Ept_ser Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Eptesicus serotinus
Myotis_sp Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Murins
Nyc_noc Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Nyctalus noctula
Pip_pip Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Pipistrellus pipistrellus
Nombre de contacts du groupe Pipistrellus nathusii
Pip_nat_kuh Entier positif Variable expliquée
et Pipistrellus kuhlii
Plecotus_sp Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts d'Oreillards
Rhi_fer Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Rhinolophus ferrumequinum
Rhi_hip Entier positif Variable expliquée Nombre de contacts de Rhinolophus hipposideros
Total_Chiros Entier positif Variable expliquée Nombre total de contacts de Chiroptères
Nb_esp Entier positif Variable expliquée Richesse spécifique
Shannon Réel Variable expliquée Indice de biodiversité de Shannon
Pielou Réel Variable expliquée Indice d'équitabilité de Piélou
Simpson Réel Variable expliquée Indice de diversité de Simpson
ID Entier positif - Identifiant de l'observation
Circuit Catégorielle Variable explicative Circuit échantillonné
Annee Entier positif Variable explicative Année de l'observation
Passage Catégorielle Variable explicative Passage de l'observation (2 modalités)
T_debut Réel Variable explicative Température au départ du Circuit (en degrés Celsius)
T_fin Réel Variable explicative Température à l'arrivée du Circuit (en degrés Celsius)
Vent Catégorielle Variable explicative Force du vent (3 modalités)
Nuage Catégorielle Variable explicative Nébulosité (4 modalités)
Du fait de l'incertitude des déterminations entre Pipistrellus nathusii et Pipistrellus kuhlii, une
seule variable Pip_nat_kuh regroupant les contacts des deux espèces est analysée. Ce groupe sera
également considéré comme une seule est même espèce pour le calcul des variables synthétiques.
Le même raisonnement est appliqué aux variables Myotis_sp pour le groupe des Murins et
Plecotus_sp pour le groupe des Oreillards.
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