Proposition de sujet de thèse 2016 - Cerege

Proposition de sujet de thèse 2016
(A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : hammad@cerege.fr

MASTER :
Ordre de priorité de la proposition(1) :

Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Cursus de second cycle (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master (Xème sur Y) :

Sujet de doctorat proposé
Intitulé : Alimentation des Poissons planctonophages de la REgion Marseillaise (Nord-Ouest de la Méditerranée
Occidentale), Acronyme : APREM

Descriptif :
        Les poissons planctonophages sont des organismes clefs dans le fonctionnement des écosystèmes marins
(consommateurs du plancton et proies pour les prédateurs supérieurs) et pour les ressources exploitables.
        De manière générale en mer Méditerranée, les deux espèces de poissons planctonophages les plus importantes en
abondance et biomasse dans le milieu, ainsi que dans les captures, sont l’anchois Engraulis encrasicolus et la sardine
Sardina pilchardus. Ces deux espèces sont essentielles pour la pêche locale en Méditerranée française où la moitié du
tonnage débarqué est constituée de sardine et d’anchois. Depuis 2008, la diminution de ces deux espèces est marquée par
une baisse accentuée de l’abondance des grands individus dont les poids sont également anormalement faibles, au profit
des populations de sprat (Van Beveren et al., 2014). Hors le sprat (Sprattus sprattus) est un petit poisson de faible valeur
marchande non commercialisé en France. A cela, s’ajoute le déclin d’espèces côtières planctonophages telles que la
castagnole (Chromis chromis), les picarels (Spicara spp.), la bogue (Boops boops), la cépole (Cepola macrophtalma),
les athérines (Atherina spp.) et la sardinelle (Sardinella aurita) qui a été montré ces dernières années dans la même
région (GIS Posidonie, 2015). Ces espèces sont moins importantes pour la pêche mais jouent un rôle clé dans le
fonctionnement des réseaux trophiques en tant qu’espèces fourrage pour des prédateurs supérieurs (merlu, baudroie,
maquereau, thon, oiseaux marins, etc) (Banaru et al., 2013a).
        Face à un tel enjeu écologique et socio- économique, le premier objectif de cette thèse est d’améliorer notre
compréhension des interactions alimentaires (trophiques) de tous ces poissons planctonophages en lien avec le
plancton et l’environnement. L’hypothèse qui sera testée par le doctorant est que le régime alimentaire et /ou la qualité
de la nourriture de ces poissons ont changé au cours des dernières années en raison de modification de la communauté de
plancton ou des facteurs environnementaux dans un contexte de changement climatique.
        Les espèces étudiées consomment du plancton tout au long de leur vie. Des études récentes réalisées dans le Golfe
du Lion (2011-2012) et basées sur des analyses alimentaires spatialisées des contenus stomacaux et des isotopes stables
ont montré que certaines de ces espèces (sardine, anchois, sprat, cépole, athérine) consomment essentiellement des
copépodes et sont probablement en compétition pour les ressources alimentaires (Le Bourg et al., 2015 ; Brosset at al.,
soumis ; Banaru et al., comm. pers.). La sardine et l’anchois ont également changé leur alimentation par rapport aux
études précédentes faites dans la même région (2007-2008) quand ils consommaient plutôt des cladocères et des proies
copépodes d’espèces différentes (Costalago et al., 2012), ou bien par rapport à des études plus anciennes (Plounevez et
Champalbert, 2000). Le sprat serait même avantagé dans une hypothétique compétition car il consomme des proies plus
diverses et de plus grandes tailles, et a eu une meilleure condition relative comparée à celle des sardines et anchois (Le
Bourg et al., 2015). Ces comportements alimentaires peuvent concerner aussi des espèces planctonophages plus côtières,
précédemment citées, pour lesquelles aucune information n’est disponible dans la région.
        La compétition trophique inter espèce impacte les stocks lorsque les concentrations en proies deviennent
limitantes. Un suivi du plancton (phyto et zooplancton) est réalisé depuis plus 2005 dans la baie de Marseille (Carlotti,
comm. pers.) et se poursuit dans le cadre de l’observation mise en place par le M I O et de l’OSU-Pytheas dans le cadre
du service national d’observation SOMLIT (Service d'Observation en Milieu Littoral). Il montre des modifications
temporelles de compositions spécifiques, avec des changements ontogéniques des espèces planctoniques, phénomène
pouvant potentiellement induire un « mismatch » avec les prédateurs (sensus Cushing, 1969 in Cushing, 1972).
         La Baie de Marseille est l'une des zones les plus productives de la Méditerranée en raison de caractéristiques
hydrographiques dont la présence d’un plateau, la proximité d’enrichissement majeur par les grands et les petits bassins
versants (Rhône, Huveaune), un fort mélange vertical en hiver de l’ensemble du bassin Nord Occidental, et un upwelling

côtier occasionnel et répétitif. Les apports urbains contribuent également à l’enrichissement du milieu et se retrouvent
partiellement intégrés dans la chaine trophique pélagique via le zooplancton (Banaru et al., 2013b).
         En s’adossant à cette observation pérenne du plancton en Baie de Marseille, le doctorant devra étudier les
schémas d’interactions trophiques plancton-poissons planctonophages en lien avec l’évolution saisonnière de la
composition qualitative et quantitative de la communauté zooplanctonique sur un suivi de deux ans dans deux sites à
l’ouest (rade de Marseille) et à l’est (La Ciotat) du périmètre du Parc National des Calanques. L’échantillonnage au
niveau du site de Marseille bénéficiera des campagnes bimensuelles du SOMLIT et de ses données observées (profil de
température et salinité, teneurs en O2, matières en suspension, chl a, nutriments, composition taxonomique du
phytoplancton et du zooplancton). Un effort particulier d’analyse portera sur l’étude de l’alimentation de ces espèces
(sardine, anchois, sprat, castagnole, picarels, bogue, cépole, athérines, sardinelle) en lien avec la qualité énergétique
et nutritionnelle du plancton. L’originalité de ce projet consiste justement dans l’estimation de la qualité énergétique
des différents groupes de proies de ces poissons (phyto- et zooplancton) par des analyses biochimiques (contenu en
protéines, glucides, lipides et apport énergétique) ainsi que leur variation saisonnière. Ces informations pourront être
reliées à l’analyse de l’alimentation des poissons planctonophages et expliquer probablement l’évolution de leur condition
relative et les changements récents dans les populations de ces poissons.
         Par ailleurs le doctorant va estimer du rôle des différentes sources d’apport de matières organiques (marins,
terrigènes et anthropiques) dans l’alimentation des organismes marins et va décrire leur cheminement dans les réseaux
trophiques, ce qui est indispensable pour comprendre le transfert des contaminants potentiels dans ces réseaux
trophiques. D’ailleurs, des échantillons seront prélevés pour toutes les espèces étudiées pour des analyses ultérieures des
contaminants métalliques.

Le doctorant devra réaliser les tâches suivantes:
1. Echantillonner, identifier et estimer la qualité énergétique des différents groupes du phyto- et zooplancton par des
analyses biochimiques (contenu en protéines, glucides, lipides et apport énergétique) ainsi que leur variation saisonnière.
(Années 1 et 2)
2. Echantillonner, identifier et étudier l’évolution temporelle intra- et interannuelle du régime alimentaire des juvéniles et
des adultes des poissons planctonophages pêchés dans la région. (Années 1 et 2)
3. Etablir une relation entre la qualité énergétique du bol alimentaire des juvéniles et des adultes des poissons
planctonophages et leur condition physiologique (« condition relative »). (Années 2 et 3)
4. Etablir ou non une corrélation significative entre les paramètres physico-chimiques et biologiques du milieu
(température, nutriments, chlorophylle a, apports fluviaux, etc.) et la qualité du plancton, et in fine avec la condition
relative de ces espèces. (Années 2 et 3)
         Les résultats de cette thèse vont permettre au candidat d’acquérir de multiples compétences en écologie trophique,
analyses des contenus stomacaux et des isotopes stables, biochimie, taxonomie du plancton et traitement des données. Le
doctorant va travailler en collaboration avec plusieurs chercheurs de MIO, de MARBEC (Ifremer), mais aussi avec des
pêcheurs et des gestionnaires du Parc National des Calanques. Enfin, ce projet va contribuer à apporter des connaissances
indispensables à une meilleure gestion de ces stocks de poissons en Méditerranée Nord-Occidentale.

         Impact socio-économique : Les réponses apportées par cette thèse présentent un très fort intérêt pour les
pêcheurs professionnels de cette région et pour les gestionnaires des écosystèmes et des pêcheries.
         Dans la région Marseillaise, les pêcheurs artisanaux au lamparo sont particulièrement concernés par la
dégradation de la pêche aux poissons planctonophages (sardine et anchois). A ceci s’ajoute des effets indirects, car ces
poissons planctonophages représentent les proies de nombreux prédateurs ciblés par la pêche professionnelle
(réalisée avec divers engins : filets, palangres, chaluts etc) tels que le thon rouge, les maquereaux, les chinchards, les
céphalopodes, les merlus, les baudroies etc. La diminution de la biomasse et de la condition relative de ces poissons
« fourrage » pourrait à terme impacter également l’évolution des stocks de ces prédateurs.
         Ces résultats seront importants pour la gestion de ces stocks non seulement au niveau local du Parc National de
Calanques, mais aussi au niveau national et international. Ils sont d’intérêt pour la Commission générale des pêches
pour la Méditerranée (CGPM) et pourraient servir d’indicateurs pour la DCSMM / la Marine Strategy Directive to
save Europe's seas and oceans (MFSD) qui a récemment financé au MIO un projet d’étude des réseaux trophique dans
le Golfe du Lion.
         Impact écologique : Dans certaines écosystèmes côtiers la diminution des biomasses des poissons
planctonophages et la modification des voies trophiques pélagiques majeures peut diminuer l’abondance des prédateurs
supérieurs et parfois laisser la place et favoriser le développement des organismes gélatineux (méduses). Face à un tel
enjeu écologique et socio- économique, une meilleure compréhension des interactions trophiques des poissons
planctonophages en lien avec le plancton et l’environnement dans un contexte de changement climatique est
indispensable.
         Diffusion des résultats : Cette étude réalisée au sein du Parc National des Calanques contribuera à la
protection et gestion durable de ce site en renforçant les liens entre les acteurs locaux : les scientifiques, les pêcheurs
et les gestionnaires. La réalisation des prospectus pour la diffusion et la vulgarisation des résultats vers les pêcheurs et
le grand public est prévue à la fin du projet.

La méthode innovante proposée dans cette étude et appliquée avec une haute fréquence temporelle dans la rade de
Marseille pourrait par la suite être exportée à plus large échelle dans d’autres régions du bassin de la Méditerranée dans
le cadre des coopérations internationales. Elle pourrait également aboutir à terme à des propositions de mesures de
certains paramètres trophiques dans le cadre du service national d’observation.

Calendrier de la thèse
Années        Mois                                                           Objectifs
2016-18       1 fois par mois Octobre 2016 à Mars 2018 à Marseille           Echantillonnage plancton *
              1 fois par mois selon les pêches entre Octobre 2016 et         Echantillonnage poissons *
              Mars 2018 à Marseille
              1 fois par saison froide (automne-hiver 2016-2017) et 1
              fois par saison chaude (printemps-été 2017) à La Ciotat
              Après chaque échantillonnage                                   Analyses taxonomiques plancton
              Après chaque échantillonnage                                   Analyses biochimiques et isotopes
                                                                             stables du plancton
               Après chaque échantillonnage                                  Analyses contenus stomacaux et
                                                                             isotopes stables des poissons
2017-18        Septembre à Décembre                                          Traitement des données
2018-19        Janvier à Septembre                                           Rédaction de la thèse et des
                                                                             publications
* Des échantillons de plancton et de poissons seront prélevés et conservés pour des analyses ultérieures des contaminants métalliques.

Programme finançant la recherche :
obtenu : reliquat projet PERSEUS, DCSMM
envisagé : MERMEX, Parc National des Calanques, Agence de l’Eau

References
Banaru D, Mellon-Duval C, Roos D, Bigot JL, Souplet A, Jadaud A, Beaubrun P, Fromentin JM (2013a) Trophic
      structure in the Gulf of Lions marine ecosystem (north-western Mediterranean Sea) and fishing impacts. J Marine
      Sys 111–112: 45–68.
Banaru D, Carlotti F, Barani A, Gregori G, Neffati N, Harmelin-Vivien M (2013b) Seasonal variation of stable isotope
      ratios of size-fractionated zooplankton in the Bay of Marseille (NW Mediterranean Sea). J Plankton Res 36(1):145-
      156
Brosset P, Le Bourg B, Costalago D, Bănaru D, Bourdeix JH, Van Beveren E, Fromentin JM, Ménard F, Saraux C..
      Linking small pelagic dietary shifts and ecosystem changes in the Gulf of Lions. Soumis à Prog Oceanogr
Costalago D, Navarro J, Álvarez-Calleja I, Palomera I (2012) Ontogenetic and seasonal changes in the feeding habits and
      trophic levels of two small pelagic fish species. Mar Ecol Prog Ser 460:169–181
Cushing D (1972) The production cycle and the numbers of marine fish. In: Symp. Zool. Soc. Lond.p 213–232
GIS Posidonie (2015) Rapport d’activité 2014-2015
Le Bourg B, Banaru D, Saraux C, Nowaczyk A, Le Luherne E, Jadaud A, Bigot JL, Richard P (2015) Trophic niche
      overlap of sprat and commercial small pelagic teleosts in the Gulf of Lions (NW Mediterranean Sea). J. Sea Res.,
      103: 138-146
Plounevez S, Champalbert G (2000) Diet, feeding behaviour and trophic activity of the anchovy(Engraulis encrasicolus)
      in the Gulf of Lions. Oceanologica Acta 23: 175-192
Van Beveren E, Bonhommeau S, Fromentin J-M, Bigot J-L, Bourdeix J-H, Brosset P, Roos D, Saraux C (2014). Rapid
      changes in growth, condition, size and age of small pelagic fish in the Mediterranean. Mar. Biol., 161:1809–1822

Directeur(s) de thèse proposé(s)
(limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)

Nom - Prénom : Daniela BANARU (80% d’implication)
Corps : PhD MCF,
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) :
Aix-Marseille Université, Mediterranean Institute of Oceanography (MIO) ; CNRS/INSU, MIO UMR 7294, Campus de
Luminy - Case 901, 13288 Marseille Cedex 09 – France. Tel : +33 (0)4.86.09.06.25 ;
Adresse mail : daniela.banaru@univ-amu.fr

Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
Le Bourg B, Banaru D, Saraux C, Nowaczyk A, Le Luherne E, Jadaud A, Bigot JL, Richard P. Trophic niche overlap of
        sprat and commercial small pelagic teleosts in the Gulf of Lions (NW Mediterranean Sea). Journal of Sea
        Research, 103, 138-146 (2015). (FI = 1.99)
Biton Porsmoguer S., Banaru D., Boudouresque C-F., Dekeyser I., Viricel A., Merchán M. DNA evidence of the
        consumption of short-beaked common dolphin Delphinus delphis by the shortfin mako shark Isurus oxyrinchus.
        Marine Ecology Progress Series Journal, 532: 177-185 (2015). (FI = 2.64).
Biton Porsmoguer S., Banaru D., Bearez P., Dekeyser I., Merchan Fornelino M., Boudouresque C. F. Unexpected
        headless and tailless fish in the stomach content of shortfin mako Isurus oxyrinchus. PLoS ONE 9(2): e88488.
        doi:10.1371/journal.pone.0088488 (2014). (FI = 3.7)
Banaru D., Carlotti F., Barani A., Gregori G., Neffati N., Harmelin-Vivien M. Seasonal variation of stable isotope
        ratios of size-fractionated zooplankton in the Bay of Marseille (NW Mediterranean Sea). Journal of Plankton
        Research, doi:10.1093/plankt/fbt083 (2013). (FI = 2.4)
Banaru D., Mellon-Duval C., Roos D., Bigot J.L., Souplet A., Jadaud A., Beaubrun P., Fromentin J.M. Trophic
        interactions in the Gulf of Lions ecosystem (northwestern Mediterranean) and fishing impacts. ICES Journal of
        Marine Systems, 111–112: 45–68 (2013). (FI = 2.5)

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années
Nom : Biton Porsmoguer Sebastien
Intitulé : Biologie, écologie et conservation du requin peau bleue (Prionace glauca) et du requin mako (Isurus
oxyrinchus) en Atlantique nord-est
Type d'allocation : financement Ministère Espagnol de l’Environnement, Milieu Rural et Marin
Date de début de l'allocation de doctorat : novembre 2011
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 20 novembre 2015
Programme finançant la recherche : EMIBIOS, PERSEUS
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : ATER MIO-AMU
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 70%

Directeur HDR proposé
Autre directeur proposé :
Nom - Prénom : CARLOTTI François, (20% d’implication)
Corps : DR1 CNRS

Adresse mail : francois.carlotti@mio.osupytheas.fr
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : Equipe
EMBIO, Institut Méditerranéen d’Océanologie (MIO).

Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
Alekseenko E., Raybaud V., Espinasse B., Carlotti F., Queguiner B., Thouvenin B., Garreau P., Baklouti M.,.
      2014. Seasonal dynamics and stoichiometry of the planktonic community in the NW Mediterranean Sea:
      a 3D modeling approach. Ocean Dynamics 64(2), 179-207.
Carlotti F., Eisenhauer L., R. Campbell F., Diaz. (2014). Modelling spatial distributions of zooplankton life
      stages influenced by mesoscale circulation in the North Western Mediterranean Sea during the year 2001.
      Journal Marine Systems 135, 97-116.

Carlotti F., Jouandet M.-P., Nowaczyk, A., Harmelin-Vivien, M., Lefèvre, D., Richard, P., Zhu, Y., Zhou, M.,.
      2015. Mesozooplankton structure and functioning during the onset of the Kerguelen phytoplankton bloom
      during the KEOPS2 survey. Biogeosciences 12, 4543-4563.
Espinasse B., Carlotti F., Zhou M., Devenon JL.,. 2014. Defining zooplankton habitats in the Gulf of Lion (NW
      Mediterranean Sea) using size structure and environmental conditions. Marine Ecology Progress Series
      506, 31-46.
Tiano M., Tronczyński J., Harmelin-Vivien M., Tixier C., Carlotti F.,. 2014. PCB concentrations in plankton
      size classes, a temporal study in Marseille Bay, Western Mediterranean Sea. Marine Pollution Bulletin 89
      (1-2), 331-9.

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années
Nom : VAUGEOIS Maxime
Intitulé : Modélisation du cycle de vie d’un appendiculaire : Evaluation des conséquences écologiques de la
singularité de son processus d’acquisition d’énergie.
Type d'allocation : Allocation de recherche MESR
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/10/2010
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 10/11/2014
Programme finançant la recherche : MERMEX–WP2 « Ecological processes : biogeochemistry and food-web
interactions » (financement INSU).
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : stage post-doctoral dans l’Equipe « Poissons Migrateurs
Amphihalins » (IRSTEA, Bordeaux).
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 30% (co-direction avec F.
DIAZ, 70%).
Nom : DONOZO Kathy
Intitulé : Structure des populations zooplanctoniques en Méditerranée Nord-occidentale
Type d'allocation : Boursière chilienne « Becas Chile fellowship » of the CONICYT (National Chilean Funding
agency of the science and technology) 4 ans : nov 2012-oct 2016
Date de début de l'allocation de doctorat : Novembre 2012
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Septembre 2016
Programme finançant la recherche : MERMEX DEWEX - MOOSE
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (co-direction avec Marc
PAGANO, 50%)

Nom : TIANO Marion
Intitulé : Rôle du plancton dans le transfert trophique des contaminants en Méditerranée nord occidentale
Type d'allocation : Bourse IFREMER
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/11/2010
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 08/12/2014
Programme finançant la recherche : ANR COSTAS
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Formation pour l’enseignement en secondaire
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (co-direction avec J.
TRONCZYNSKI (IFREMER) (50%)

Nom : NEFFATI Nada
Intitulé : « Ecophysiologie des copépodes au niveau de deux écosystèmes méditerranéens:
le Golfe de Lion et la Baie de Bizerte »
Type d'allocation : bourse de mobilité AVERROES.
Date de début de l'allocation de doctorat : 1er mars 2009
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 19/11/2013
Programme finançant la recherche: Programme PNEC EC2CO, Programme GELAMED
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Responsable Reporting Décisionnel BI chez Orange
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50 % (co-direction avec M.
Daly Yahia (Université de Bizerte) (50%)

Nom : ESPINASSE Boris
Intitulé : Distribution et structure des communautés zooplanctoniques dans deux écosystèmes côtiers. Analyse
de l’impact des facteurs physiques et trophiques sur les distributions spatiales et les spectres de taille du
zooplancton.
Type d'allocation : Bourse doctorale CNRS
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/11/2008
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 21/06/2012
Programme finançant la recherche : ANR FOCEA, ANR COSTAS, GLOBEC International, IMBER.
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Stage post-doctoral (Nord University, Bodo, Norvège)
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (co-direction avec M.
Zhou (Univ. Massachussetts, Boston, USA, 50%)

(1) : A remplir lors de la campagne d'attribution des allocations, à l'issue de la session de juin des Masters