Vieilles forêts et Coléoptères saproxyliques Le rapprochement des respon-VIEILLESFORETS.COM
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Arbre tombé au sol et envahi par la végétation dans une vieille forêt de Roumanie - Cliché Laurent Larrieu
Ci-contre, vieux chêne à cavité en zone pastorale du Pays basque - Cliché Cyrille Van Meer
Par Hervé Brustel et Jean Marie Savoie
Vieilles forêts
et Coléoptères saproxyliques
L
e rapprochement des respon- sur le terrain. Il implique de lais- un statut de réserve et la France est
sables des politiques publi- ser vieillir des arbres et pourrir du loin derrière les autres pays d’Euro-
ques, des gestionnaires fores- bois, pratique qui se heurte aux pe comparables sur le plan forestier.
tiers et des entomologistes pour la pressions actuelles de nos gouver-
conservation des vieux bois et des nants pour le bois énergie et les Ces « vieilles forêts » se rangent,
Coléoptères saproxyliques a été matières premières renouvelables. selon les auteurs, sous des concepts
déclenché par le rapport écrit par reflétant des interprétations contras-
Martin Speight (ci-contre) pour le ■ LES VIEILLES FORÊTS tées : forêts anciennes, semi-na-
Conseil de l’Europe en 1989. Après La forêt française est en expansion turelles, sauvages, primitives...
plus de deux décennies de recher- mais c’est essentiellement une forêt Très souvent, le « repos » récent
ches et d’actions, jeune, souvent gagnée sur des ter- – l’absence d’activités humaines –
l’enjeu de conser- rains agricoles en déprise. On esti- permet une cicatrisation, au moins
vation des orga- me qu’en 1830, elle n’occupait que dans l’aspect des peuplements.
nismes qui vi- la moitié de sa surface actuelle. Les Pour autant, la maturation ne suf-
vent aux dépens forêts où l’influence humaine est fit pas à restaurer toutes les carac-
des vieux ar- restée négligeable (forêts ancien- téristiques d’une forêt naturelle,
bres et du bois nes matures ou « vieilles forêts ») en particulier en matière de diver-
mort est lar- ne représenteraient que 0,2% de la sité biologique, même si son fonc-
gement com- surface forestière. Très morcelées, tionnement devient comparable.
pris et relayé la moitié seulement a aujourd’hui Elle atteint un état proche de la na-
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L’indigénat des essences3 d’arbres
et des flores liées aux ambiances
forestières peut en premier lieu dé-
terminer des ensembles d’espèces
particuliers, depuis des phytopha-
ges – comme par exemple le cha-
rançon Rutidosoma fallax (Curcu-
lionidé) vivant sur l’oxalis petite
oseille Oxalis acetosella – jusqu’à
l’ensemble des saproxylophages
du chêne, du hêtre ou du sapin, es-
sences caractéristiques de forêts au
terme de leur évolution écologique.
Cette typicité végétale ne suffit pas
pour parler de « naturalité » fores-
tière car on la retrouve dans des fo-
Champignons Hericium sur bois mort de hêtre dans une vieille forêt des Pyrénées dans la
réserve naturelle nationale de la Massane - Cliché Joseph Garrigue
rêts très intensément exploitées par
l’homme, sans gros et vieux bois,
turalité originelle qui est en particu- pour améliorer la connaissance du forêts qui ne peuvent héberger que
lier caractérisé par le retour de pro- fonctionnement des écosystèmes des faunes restreintes aux taxons
cessus sylvigénétiques1 originaux, forestiers. Elles assurent la conser- thermophiles4 peu exigeants.
rares en forêt exploitée : apparition vation des ressources génétiques,
dans le couvert de phases de dé- servent de réservoir de biodiversité Des essences diversifiées, dont
gradation (ou d’effondrement) et et maintiennent les possibilités de celles peu prisées des exploitants
de phases d’innovation2 qui génè- séquestration du carbone. Ces res- forestiers, comme par exemple le
rent de grandes proportions de bois sources sont indispensables pour tilleul, le tremble, le charme ou
morts. Il en résulte une mosaïque nos paysages forestiers de plus en certaines espèces pionnières (sau-
instable et complexe de stades fo- plus fragmentés par les activités les, bouleaux…) sont très riches
restiers (clairières, fourrés, jeunes humaines et soumis à des risques en Coléoptères saproxyliques spé-
peuplements, grands arbres, etc.) de changements climatiques rapi- cifiques : Bupreste du tilleul (Lam-
variés permettant d’assurer l’exis- des et d’arrivée de nouveaux ra-
tence de très nombreuses espèces vageurs et maladies. Ces vieilles Quelques caractéristiques fonda-
mentales des forêts anciennes
animales et végétales, quelles que forêts doivent donc être une préoc- matures :
soient leurs exigences écologi- cupation au cœur des politiques pu-
■ un âge des plus vieux arbres (qui
ques. Parmi les groupes taxino- bliques issues des lois du Grenelle donne une idée de l’âge minimum de
miques les plus favorisés, on peut de l’environnement : « Trame verte la couverture forestière) proche de
leur longévité naturelle ;
citer notamment les oiseaux, les et bleue » et « Stratégie de création ■ une structure caractérisée par une
insectes (en particulier les Colé- des aires protégées ». stratification importante du couvert ;
■ une diversité des essences ligneuses
optères saproxyliques), les cham- plus importante qu’en forêt exploitée,
pignons, les chiroptères et autres ■ INSECTES SAPROXYLIQUES LIÉS AUX car intégrant des espèces « non
petits mammifères. Parmi tous les VIEILLES FORÊTS
marchandes » ;
■ un volume sur pied très important, de
milieux naturels, c’est dans les Les « vieilles forêts » offrent des 600 à 1000 m3/ha en station riche, là
vieilles forêts que la diversité bio- conditions de vie indispensables où une forêt gérée économiquement
n’en comporte tout au plus que quel-
logique est la plus importante, per- à certains organismes saproxy- ques centaines dans les peuplements
mettant de les considérer comme liques, Coléoptères et champi- les plus âgés ;
■ une quantité notable de bois mort,
des écosystèmes exceptionnels. gnons en particuliers, et, en retour, dans des états variés de décomposi-
ces organismes aux exigences et tion, généralement comprise entre 10
et 200 m3/ha, contre un peu plus de
Les vieilles forêts constituent les sensibilités variées, peuvent de- 2 m3/ha en moyenne dans les forêts
témoins du fonctionnement ori- venir des indicateurs utiles à la exploitées ;
■ un nombre important de troncs morts,
ginel des forêts et représentent lecture de la qualité biologique en particulier des tiges de gros
donc le modèle le plus pertinent des forêts et de leur naturalité. diamètre ;
■ une fréquence très importante de
1. Ensemble des phases évolutives d’une forêt, de l’installation (stades pionniers) à la maturité défauts sur les arbres : cavités,
2. Régénération par semis avec présence d’essences pionnières comme les saules, les bouleaux... fentes… qui peuvent devenir autant
3. Essences indigènes : qui ont naturellement toujours été présentes sur le site. de microhabitats particuliers pour la
4. Qualifie les milieux chauds ouverts par opposition à sciaphile, de l’ombre, des ambiances faune saproxylique.
forestières plus fraîches
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plement. Une ripisylve (ensemble morts mais qui n’est pas regardant
d’arbres le long d’un cours d’eau) sur l’essence et est très endurant
peut être mature avant 80 ans alors à la marche. Certains charançons
qu’un pin à crochet (en haute mon- des genres Acalles et proches, liés
tagne) sera naturellement peu sus- aux branches mortes, peu mobiles,
ceptible d’accueillir des cortèges peuvent survivre sur des brindilles
saproxyliques diversifiés avant de bruyère dans des landes secon-
plusieurs siècles. Les phases de sé- daires ayant remplacé leurs forêts
Stenostola dubia dont les larves se
développent sur tilleul nescence des arbres, survenant dans d’origine. Par contre, d’autres espè-
Cliché DR
le dernier tiers de leur propre cycle ces (A. camelus, A. echinatus ou A.
sylvigénétique, sont tronquées dans fallax et Ruteria hypocrita) font fi-
la majorité des forêts exploitées ; gure de « fantômes du passé » dans
on les observe parfois relative- les sites anciens où ils restent pré-
ment plus fréquemment dans des sents. Quand ces Coléoptères sont
parcs artificiels ou sur des arbres et à la fois exigeants et peu mobiles,
haies champêtres. L’entomofaune leurs populations sont en danger ;
saproxylique répond toujours très c’est le cas de quelques genres sa-
favorablement à la maturité des ar- proxyliques riches en endémiques
bres mais cela ne suffit pas et il faut comme par exemple les Colydiidés
des réservoirs d’espèces, permet- du genre Tarphius, ça et là signalés
tant d’ensemencer ces nouveaux du sud-ouest du Bassin méditerra-
sites favorables dans le paysage néen et particulièrement diversifiés
environnant (de l’ordre de quel- dans les îles Atlantiques au sein
ques centaines de mètres). Des ha- des laurisylves, formations fores-
bitats fugaces dans l’espace et dans tières héritées de l’aire tertiaire.
le temps, comme par exemple des
pleurotes ou des foliotes croissant
sur des bois morts, sont détectés de
loin par certaines espèces (Triplax
spp Col. Erotylidé, Mycetopha-
Triplax sp. se nourrissant de pleurotes en gus spp Col. Mycétophagidé) et se
forêt de Fontainebleau
Cliché Vincent Lefebvre trouvent colonisés rapidement et
massivement. Les habitats durables
pra rutilans, (Buprestidé), Saperda et relativement stables comme les
octopunctata, Oplosia fennica et cavités hébergent à l’inverse des es-
Stenostola spp. (Cérambycidés), pèces moins mobiles et moins pro-
Isorhipis marmottani (Eucnemidé). lifiques (comme le Pique-prune Os-
Au même titre que les phytophages moderma eremita Col. Cétoniidé).
primaires (qui attaquent les arbres
sains), ces espèces liées à des essen- L’ancienneté et la continuité du
Morime rugueux sur sol forestier
ces toujours inégalement distribuées couvert forestier : toutes les espèces Cliché Nicolas Gouix
semblent relativement mobiles et ne sont pas mobiles par le vol et cer-
capables de réagir favorablement à taines ne supportent pas de quitter
l’offre massive de ressources suite une ambiance forestière fraîche et
à une trouée liée à une tempête par ombragée pour coloniser une nou-
exemple, à condition bien entendu velle entité boisée distante et isolée
que des zones refuges existent aux par des milieux hostiles (cultures,
environs (à quelques kilomètres). zones construites, voire forêt arti-
ficielle d’essences exotiques dans
La maturité des arbres : c’est un certains cas). Les Coléoptères sa-
point déterminant pour l’offre des proxyliques aptères sont rares et
différents microhabitats, tant pour comprennent quelques espèces très
les champignons que pour l’ento- rustiques, longévives, peu spéciali-
mofaune saproxylique. Cette ca- sées… comme le Morime rugueux
ractéristique s’apprécie différem- Morimus asper (Cérambycidé) qui
Le charançon Ruteria hypocrita en forêt de
ment pour chaque essence ou peu- exige tout de même des gros bois Fontainebleau - Cliché Vincent Lefebvre
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tégorie particulière parmi les forêts Le Groupe d’études des vieilles fo-
anciennes : les forêts refuges d’es- rêts pyrénéennes (GEVFP) mène
pèces en situation précaire. Elles ont une étude pluridisciplinaire – dont
souvent été retenues comme habitats en entomologie – qui a mis ainsi
d’espèces pour constituer des sites en évidence quelques vielles fo-
Natura 2000 et leur connaissance, rêts peu connues comme le massif
sans être complète, est déjà avan- du Burat et le Bois-Neuf (Haute-
cée, au moins pour les sites les plus Garonne) et la sapinière du Bar-
étendus et les plus remarquables. rada (Hautes-Pyrénées). Le WWF
procède de même dans le Sud-Est,
Aujourd’hui, les forêts présentant depuis les montagnes de l’Aude,
un fort degré de naturalité doivent jusqu’aux Hautes-Alpes et en Corse.
être recherchées dans les zones
d’altitude, surtout aux étages mon- ■ SITUATIONS CONTRASTÉES DANS
tagnard et subalpin, beaucoup plus L’OUEST PALÉARCTIQUE
rarement à l’étage collinéen du fait Hors de nos frontières, des situa-
des plus forts impacts des activités tions comparables à la France ou
humaines à basse altitude. La pré- singulières commencent à être do-
sence d’accidents topographiques, cumentées pour les Coléoptères sa-
comme par exemple les gorges et proxyliques. Dans les Carpates, de
Vieille forêt des Pyrénées
falaises dans le Verdon (Var) ou le grandes forêts matures roumaines,
Cliché Michel Bartoli plateau de Sault (Aude), peut être slovaques, ukrainiennes ou polonai-
aussi garante de la conservation de ses, comme par exemple Bialowie-
■ VIEILLES FORÊTS DE FRANCE, lambeaux forestiers restés long- za, bien qu’ayant toujours connu
REFUGES D’ESPÈCES temps en libre évolution. des activités humaines, présentent,
En France, des massifs forestiers Les enquêtes auprès des gestionnai- en plus de cortèges saproxyliques
comme ceux de Fontainebleau (Sei- res de terrain permettent d’identifier extrêmement riches, une dimension
ne-et-Marne), Compiègne (Oise), des sites n’ayant fait l’objet d’aucu- unique dans les forêts de plaine
Grésigne (Tarn), de Sare (Pyrénées- ne opération sylvicole depuis au ouest-paléarctiques : la grande fau-
Atlantiques), de la Sainte-Baume moins 50 ans, mais cette approche ne de vertébrés aimant les refuges
(Bouches-du-Rhône), de la Mas- ne tient pas compte de l’âge réel sylvestres les plus riches, avec les
sane (Pyrénées-Orientales) sont les des boisements concernés. Pour en lynx, ours, élan, bison…
hauts-lieux reconnus de la biodi- isoler les forêts vraiment anciennes,
versité entomologique. Mais c’est à forte naturalité, des accrus sur En Scandinavie, et en Finlande
davantage aux particularités de leur d’anciens terrains agricoles aban- en particulier, la continuité spa-
gestion passée et à leur ancienneté donnés dans la première moitié du tio-temporelle de la couverture
qu’à leur naturalité qu’elles le doi- XXe siècle, le recours aux cartes boisée est la plus forte d’Europe ;
vent, ces sites ayant toujours fait anciennes et aux archives reste in- cependant, la forte pression de la
l’objet jusqu’aujourd’hui d’une in- dispensable. La présence de cer- sylviculture a considérablement ra-
tense utilisation par l’homme : cou- taines espèces rares et exigeantes jeuni les peuplements qui peinent
pe de bois, charbonnage, pâturage. joue un double rôle d’alerte et de à offrir les niches écologiques des
Ces forêts constituent donc une ca- validation dans ce type d’approche. Coléoptères saproxyliques les plus
Ci-dessus, vieille forêt en Roumanie - Cliché Laurent Larrieu. À droite, bison surpris en forêt primaire de la Bialowieza (Pologne) - Cliché domaine public
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Quelques Coléoptères saproxyliques emblématiques et
leurs rapports aux vieilles forêts
Environ 2 500 espèces de Coléoptères saproxyliques existent prune vit dans de grosses cavités de feuillus surmatures divers
en France ; parmi elles, 10 espèces seulement bénéficient d’un (châtaigniers d’anciens vergers, saules têtards, chênes émondés
statut légal au niveau national (protection, annexe de la direc- et têtards des bocages, ensembles d’arbres champêtres sous les-
tive habitat), elles représentent ainsi des outils de conserva- quels paît le bétail, très vieux hêtres ou chênes forestiers…). Le
tion en lien avec leurs ressources vitales liées au bois. Pour Grand Capricorne colonise les parties aériennes bien exposées
autant, ces 10 espèces ne sont pas toujours dans de vieilles des vieux chênes dépérissants. Le Taupin violacé mène une vie
forêts et certaines de ces formations n’hébergent pas d’es- cryptique dans les cavités basses très évidées et évoluées des
pèces caractéristiques à statut qui permettraient d’aider à les feuillus forestiers ou champêtres. Le Lucane cerf-volant se déve-
conserver. loppe dans les parties volumineuses mortes sous terre de tous les
De ces 10 espèces, la moitié est peu utilisable pour la feuillus (souches, racines, parties d’arbres vivants ou restes d’ar-
conservation : 3 d’entres elles sont extrêmement localisées bres morts). Les recherches récentes ont montré des capacités
et méconnues (les Bostrichidés Stephanopachys linearis et de dispersion de ces espèces supérieures à ce qui était jusque-là
S. substriatus, le Carabidé Rhysodes sulcatus) et la présence mesuré ou supposé, de l’ordre de 1 km pour le Pique-prune en un
actuelle en France est sujette à caution pour Phryganophilus seul vol, et au moins 2 km pour le Lucane. On vient en outre de
ruficollis (Mélandryidé) et Cucujus cinnaberinus (Cucujidé). mettre en évidence le caractère « d’espèce ingénieur des écosys-
Rosalie des Alpes - Cliché Peter Krimbacher , licence Creative Pique-prune - Cliché Lionel Valladares
Commons 3.0
■ La Rosalie des alpes Rosalia alpina (Cérambycidé) est surtout tèmes boisés » du Grand Capricorne, dont les forages profonds
dépendante des hêtres morts sur pied ; elle peut aussi se déve- et larges dans le bois dur de chênes morts ou mourants créent de
lopper dans de l’aulne ou du frêne morts, en ripisylves. Actuelle- nombreux micro-habitats aux trajectoires de maturation différentes
ment répartie en aire discontinue, elle est présente en populations sous l’action et la colonisation d’autres organismes (champignons,
éparses dans les Pyrénées, les Alpes, en Provence, dans le Mas- insectes, chiroptères…).
sif central, le Val-de-Loire, sur la façade atlantique et en Corse.
Sa réponse rapide à l’offre d’habitat en fait un bon indicateur de Ces éléments auxquels s’ajoute la relative facilité de leur détection
maturité et de restauration des milieux boisés là où elle est pré- directe ou indirecte (trous de Grand Capricorne, crottes du Pique-
sente. Cette espèce
p ne suffit p
pas p
pour caractériser et aider à prune) permettent d’utiliser ces espèces ensemble pour mettre en
la conservation de toutes les vieilles forêts
fo mixtes et évidence la qualité de la forêt de plaine telle qu’elle est ou ses
résineuses de montagne car elle e n’est pas besoins de restauration. Par contre, la protection stricte du Grand
présente dans
d tous nos Capricorne est malheureusement inadaptée : c’est un insecte
massifs montagneux commun et localement abondant au sud de la France et il faut
nationaux.
nationau considérer bien d’autres espèces de Coléoptères que celles pré-
sentes dans les listes d’espèces protégées pour repérer, en vue de
Le Lucane
Luc cerf-vo- ■
leur conservation, tous les types de vieilles forêts.
lant Lucanus
Luc cervus
(Lucanidé),
(Lucanid le Grand
Capricorne
Capricor Cerambyx
cerdo (C (Cérambycidé),
Le Taupin violacé Li-
moniscus violaceus
(Élatéridé) et le Pique-
prune Osmoderma
Osm ere-
mita (Cét
(Cétoniidé) sont
de bonnes espèces in-
dicatrices de la qualité
du réseau
rése boisé de
plaine (continuum
d’arbres,
d’arb cham-
pêtres
pêtr ou fores-
tiers,
tiers dont arbres
sur-matures
sur- à
cavités
cav hautes
ou basses). Sur
Lucane cerf-volant mâle le plan biologi-
Aquarelle de Xavier Houard que, qu le Pique- Grand Capricorne - Cliché Robert Minetti
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Cucujus cinnaberinus - © Nicolas Gouix et Hervé Brustel Grande Cétoine bleue - Cliché Pierre Zagatti
exigeants en vieux bois. Les Co- de conservation des cortèges sa- (pillés, ébranchés, mutilés). La fau-
léoptères répondent très bien aux proxyliques : les déhésas ibériques. ne xylophage en tire encore profit ;
opérations récentes de restauration Sous les chênes lièges exploités et les endémiques saproxyliques terri-
(bois brûlés, coupes abandonnées autres chênes caducifoliés ou sem- coles sont par contre introuvables,
ça et là, ilôts non exploités, cou- pervirents, souvent taillés, creux et disparus peut-être avant d’avoir été
pes en souches hautes) et à un ré- surmatures, paissent sur d’immen- décrits dans certains lieux. ■
seau lâche mais largement réparti ses étendues dépourvues de vieilles
Les auteurs
de vieilles forêts en réserve. Des forêts (sud, centre-ouest et ouest
espèces très rares considérées au de la péninsule ibérique) cochons Université de Toulouse
UMR INP Dynafor
bord de l’extinction (Cucujus cin- et bovins. Taupin violacé, Grande École d’ingénieurs de Purpan
naberinus, Tragosoma depsarium, Cétoine bleue Eupotosia mirifica et 75 voie du TOEC
Stephanopachys spp., etc.) recolo- bien d’autres Coléoptères exigeants 31075 Toulouse cedex 3
Contact : herve.brustel@purpan.fr
nisent massivement ces espaces. y trouvent refuge.
En zone méditerranéenne, on doit Bibliographie
au vin, à la corrida et au jambon La Macaronésie est intéressante à ■ Barthod C., 1997. La protection des
de belota une situation originale plus d’un titre, en particulier pour ses forêts dans la politique forestière fran-
çaise. Cas particulier des réserves inté-
cortèges endémiques de Coléoptères grales. Communication orale, colloque
saproxyliques terricoles fidèles aux Naturalité et forêts d’Europe, Conseil de
forêts où ils ont coévolué depuis des l’Europe, Strasbourg.
■ Bergeron J.F., Bouchard R., Villeneuve
millénaires. Aux Canaries, les mi- N., 1997. Les écosystèmes forestiers
lieux boisés sont isolés. Maintenant exceptionnels du Québec, éléments-
clés de la biodiversité. L’Aubelle, 117,
protégés (donc stables en surface et 8-11
soumis à la restauration et la matu- ■ Brustel, H., 2004. Coléoptères saproxy-
liques et valeur biologique des forêts
ration), ils révèlent facilement leurs françaises. Les dossiers forestiers de
richesses. À Madère, plus humide l’ONF, 297 p.
■ Buse, J., 2011. “Ghosts of the past“:
et moins anciennement peuplée par flightless saproxylic weevils (Coleoptera,
l’homme – le minimum forestier re- Curculionidae) are relict species in
ancient woodlands. J Insect Conserv.
monte vraisemblablement à un siè- pp. 1-5.
cle – la faune y est très riche mais ■ Schnitzler A., Génot J.-C., Wintz M.,
introuvable car les lambeaux an- 2008. Espaces protégés : de la gestion
conservatoire vers la non-intervention.
ciens sont isolés dans une immense Le Courrier de l'environnement de l'IN-
forêt de reconquête. Au Maroc enfin, RA, n°56, pp. 29-43. En ligne à www.
nous observons actuellement un mi- inra.fr/dpenv/pdf/schnitlzerc56.pdf
■ Schnitzler-Lenoble A., 2002. Ecologie
nimum forestier, les gens ne pouvant des forêts naturelles d’Europe. Biodi-
plus piller davantage le milieu et y versité, sylvigenèse, valeur patrimoniale
des forêts primaires. Tec&Doc, 271 p.
survivre. Les derniers lambeaux fo- ■ Speight M.C.D., 1989. Les invertébrés
restiers anciens et matures sont com- saproxyliques et leur protection. Conseil
de l’Europe, coll. sauvegarde de la na-
plètement déstructurés par le surpâ- ture, 42 : 1-78. Version anglaise en ligne
turage qui exerce une pression sur les à : http://entomology.lsu.edu/lsam/intro/
Ripisylves à têtards de frênes en Espagne speight1989c.pdf
Cliché Hervé Brustel sols (décapés) et sur les peuplements
I NSECTES 20 n°162 - 2011 (3)
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