Introduction à la biodiversité, services écosystémiques et socio-écosystèmes - ANNEXE A - ECOBIOSE
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ANNEXE A Introduction à la biodiversité, services écosystémiques et socio-écosystèmes
CHAPITRE Annexe A
Introduction aux concepts et enjeux :
biodiversité, services écosystémiques
et socio-écosystèmes
Ce chapitre a pour objectif de présenter les différents concepts et thématiques cen-
trales du rapport sur l’évaluation du rôle de la biodiversité dans les socio-écosystèmes
de la Région Nouvelle-Aquitaine. La biodiversité représente l’ensemble du vivant, sous
toutes ses facettes : génétique, spécifique, fonctionnelle, ou écosystémique. Ses dyna-
miques complexes soutiennent le bon fonctionnement des écosystèmes terrestres et
marins qui fournissent un ensemble de services écosystémiques primordiaux pour les
sociétés humaines. Des valeurs marchandes et non-marchandes sont rattachées aux
différents types de contributions de la nature aux sociétés. Les écosystèmes et les acti-
vités humaines s’articulent mutuellement au sein de socio-écosystèmes qui influencent
les secteurs économiques et le patrimoine socio-culturel des territoires. La biodiver-
sité remplit de nombreuses fonctions déterminant non seulement la résilience des
socio-écosystèmes mais aussi leur adaptabilité face aux changements globaux. Or, la
biodiversité est partout menacée et en déclin, entraînant la sixième extinction de masse
de l’histoire du vivant. Plusieurs pressions contribuent à cette crise majeure : change-
ment d’utilisation des terres, surexploitation des ressources naturelles, réchauffement
climatique, pollution et espèces invasives. Ces pressions et leurs impacts sur le vivant
ont des conséquences directes sur le bien-être humain. Les transformations sociétales
qui s’imposent impliquent ainsi des politiques publiques renforçant la conservation de
la biodiversité ainsi que sa valorisation à l’échelle régionale à travers la gouvernance des
socio-écosystèmes.
2
SOMMAIRE Annexe A
A.1 Emergence du concept de A.4 Rôle de la biodiversité dans les
biodiversité..................................... 4 services écosystémiques et socio-
A.1.1. QU’EST-CE QUE LA « BIODIVERSITÉ » ?......................... 4
écosystèmes ?............................. 21
A.4.1. B
IODIVERSITÉ ET FONCTIONNEMENT DES
A.1.2. LES DIFFÉRENTES FACETTES DE LA BIODIVERSITÉ... 4
SOCIO-ÉCOSYSTÈMES (SERVICES SUPPORTS).......................21
A.1.3. L ES DYNAMIQUES, DÉTERMINANTS ET EFFETS
A.4.2. L
E CAPITAL ADAPTATIF DES ESPÈCES.......................21
DE LA BIODIVERSITÉ............................................................. 7
A.4.3. B
IODIVERSITÉ & CITOYENS.........................................22
A.2 Les services écosystémiques..... 10
A.5 Quel est l’état de la
A.2.1. QUE RECOUVRE LE CONCEPT DE SERVICE
biodiversité ?............................... 22
ÉCOSYSTÉMIQUE ?............................................................... 10
A.5.1. L ES PRINCIPALES PRESSIONS SUR LA
A.2.2. LE MILLENIUM ECOSYSTEM ASSESSMENT :
BIODIVERSITÉ ..................................................................... 22
CLASSIFICATION DES SERVICES ÉCOSYSTÉMIQUES......... 10
A.5.2. EROSION DE LA BIODIVERSITÉ AU
A.2.3. DE LA BIODIVERSITÉ AU BIEN-ÊTRE HUMAIN :
NIVEAU MONDIAL...................................................................24
LE MODÈLE EN CASCADE..................................................... 12
A.5.3. CONSÉQUENCES DE L’ÉROSION DE LA
A.2.4. R ENDRE OPÉRATIONNEL LE CADRE DES SERVICES
BIODIVERSITÉ.........................................................................25
ÉCOSYSTÉMIQUES : ENJEUX ET DÉFIS.............................. 16
A.3 Les socio-écosystèmes.............. 17 A.6 Politiques publiques pour la
conservation et la gestion
de la biodiversité ?...................... 26
A.3.1. D ÉFINITION ET HISTOIRE D’UN CONCEPT
ÉMERGENT........................................................................... 17
A.6.1. C ONSERVATION DE LA BIODIVERSITÉ ..................... 26
A.3.2. P ROPRIÉTÉS ET DYNAMIQUES DES
SOCIO-ÉCOSYSTÈMES........................................................ 19 A.6.2. VALORISATION DE LA BIODIVERSITÉ DANS LES
SOCIO-ÉCOSYSTÈMES..........................................................27
A.3.3. S OCIO-ÉCOSYSTÈMES ET AMÉNAGEMENT
DU TERRITOIRE.................................................................... 20
A.7 Bibliographie............................... 28
Rédacteurs :
Théo Rouhette1 & Vincent Bretagnolle2
Remerciements :
Valérie Barbier (ARB-Nouvelle-Aquitaine), Olympe Delmas (CEBC –
CNRS), Justine Delangue (Comité français de l’UICN), Pascale Garcia
(LIENs), Sophie Kerloc’h (Région Nouvelle-Aquitaine)
1) theo.rouhette@cebc.cnrs.fr (Centre d’Etudes Biologiques de Chizé (CEBC), CNRS, Villiers-en-
Bois)
2) vincent.bretagnolle@cebc.cnrs.fr (Centre d’Etudes Biologiques de Chizé (CEBC), CNRS, Villiers-
en-Bois)
3
CHAPITRE Annexe A
A.1 Emergence du concept de
biodiversité
A.1.1. Qu’est-ce que la « biodiversité » ?
Le concept de « biodiversité » est apparu très récemment des enjeux éthiques et moraux, notamment en terme de jus-
dans l’histoire des sciences naturelles. Le terme, formé par tice environnementale ou de considération des êtres vivants
la contraction de « diversité biologique », est en effet évoqué non-humains, animaux ou végétaux (Engels et al., 2011;
pour la première fois en 1988 lors du colloque « The Natio- Martin et al., 2013). La dimension transversale de la biodiver-
nal Forum on BioDiversity » à Washington. Cet évènement sité en fait donc un enjeu politique majeur dans le contexte
fondateur était piloté par Edward O. Wilson, un biologiste contemporain, de l’échelle territoriale à l’échelle mondiale.
et entomologiste considéré comme le père de cette notion Cette irruption de la biodiversité sur la scène politique et
grâce à son livre « Biophylia » publié en 1984, et son article économique internationale est d’autant plus frappante et légi-
« La crise de la diversité biologique », publié en 1985. La time que les données scientifiques s’accordent sur le constat
« biodiversité », pour l’écologue Robert Barbault, désigne « la de sa rapide dégradation et sur la diminution de sa capacité
vie, dans ce qu’elle a de divers » : c’est la diversité du monde à fournir aux sociétés les biens et services dont elles dé-
vivant sur Terre, à différentes échelles de l’espace et du pendent (Rockström et al., 2009; Cardinale et al., 2012).
temps. La biodiversité est donc la somme totale de toutes
les variations biologiques, des gènes aux écosystèmes
(Purvis & Hector, 2000). Ainsi la biodiversité est plus que la
La biodiversité est
collection d’espèces animales et végétales : c’est la diversité
de la vie à tous ses niveaux d’organisation, y compris toutes
définie par la Convention
les interactions avec le milieu naturel et les interactions des
êtres vivants entre eux. Quelques années après l’apparition
sur la Diversité
du terme, en 1992, l’article 2 de la CBD (Convention sur la
Diversité Biologique), signée lors du Sommet de Rio, proposa
Biologique comme :
la définition de la biodiversité qui devint la définition officielle
pour les traités internationaux (voir encadré). Cette définition
inclut implicitement l’homme. La biodiversité dépasse donc
le cadre purement écologique ou biologique, puisque ses « la variabilité des organismes vivants de
contributions aux sociétés humaines sont les fondations de toute origine y compris, entre autres, les
secteurs économiques entiers et forment la base de nom-
écosystèmes terrestres, marins et autres
breuses cultures, de traditions et de patrimoines socio-cultu-
rels (De Groot et al., 2010). Au-delà de la notion de diversité écosystèmes aquatiques et les complexes
biologique, la biodiversité est devenue un enjeu sociétal écologiques dont ils font partie ; cela com-
majeur qui, comme le climat, concerne l’ensemble de la com- prend la diversité au sein des espèces et entre
munauté internationale et des citoyens du globe. espèces ainsi que celle des écosystèmes »
(CBD, 1992).
Les savoirs et les ressources que la biodiversité génère, et
par extension leurs exploitations et usages, ont par ailleurs
des implications juridiques et sociales variées qui posent
A.1.2. Les différentes facettes de la biodiversité
La biodiversité est généralement décrite selon l’échelle cerner les rôles de la biodiversité dans les milieux naturels et
biologique à laquelle elle est analysée, des petites échelles anthropisés.
propres à la biologie cellulaire voire moléculaire, à celle des
individus, enfin aux larges échelles de l’écologie des pay- • Diversité génétique :
sages et des écosystèmes. Trois entités biologiques et éco- La première échelle d’observation et d’analyse de la diversité
logiques dont les dynamiques correspondent à différentes biologique est l’échelle génétique. En biologie évolutive, la
échelles spatiales sont très souvent utilisées pour structurer diversité génétique correspond au degré de variation des
et définir la biodiversité : celle des gènes, celle des espèces caractéristiques génétiques au sein d’une même espèce.
et celle des écosystèmes. Par ailleurs, le « groupe fonction- Un gène (ou un ensemble de gènes) est le support d’infor-
nel » représente une autre unité conceptuelle intermédiaire mations héréditaires à la base du vivant et le déterminant
entre les espèces et les écosystèmes qui permet de mieux
4
CHAPITRE Annexe A
du trait particulier d’un organisme, comme un attribut pendants : une plus grande diversité de gènes permettrait
morphologique. La diversité génétique d’une espèce est ainsi de maintenir un plus haut niveau de diversité d’espèces
une part essentielle de sa capacité d’adaptation dans son (Lankau & Strauss, 2007).
milieu naturel. Avec plus de variation dans son patrimoine
génétique, une population issue de cette espèce augmente • Diversité spécifique :
ses chances de posséder les allèles (une version particulière À un niveau biologique supérieur se situe l’échelle de la di-
d’un gène) qui lui permettront le moment venu de s’adapter versité des espèces (Figure A.1). Il existe une multitude de
aux changements de conditions environnementales, comme définitions du concept d’espèce. Une des définitions les plus
une perturbation climatique. Dépendante de la taille de la classiques est la définition biologique de l’espèce, fondée
population étudiée, la diversité génétique est par ailleurs gé- sur le principe de fécondité : d’après Ernst Mayr, un évolu-
nérée par un certain nombre de processus biologiques, parmi tionniste et ornithologiste pionnier de la biologie évolutive
lesquels figurent le brassage génétique (pendant la produc- au XXe siècle, une espèce est un groupe ou une population
tion des gamètes et au cours de la reproduction sexuée) et d’individus capables de se reproduire entre eux. D’autres fac-
les mutations avantageuses (Amos & Harwood, 1998). La teurs permettent de définir une espèce, comme les critères
mutation génétique constitue la deuxième voie d’adaptation morphologiques, phylogénétiques ou écologiques. La diver-
des espèces, aussi appelée microévolution. Néanmoins, les sité spécifique d’un milieu se mesure de plusieurs façons : la
mutations restent des évènements rares et la plus grande richesse spécifique désigne simplement le nombre d’espèces
partie de la diversité génétique dans une population est le cohabitant dans un milieu donné, mais des outils statistiques
fait de la reproduction sexuée et des migrations (mélanges et des indices prenant en compte l’abondance (indice de Shan-
de populations). Cette diversité constitue le capital adaptatif non) et les gradients spatiaux (diversité alpha, beta et gamma)
de l’espèce : elle permet aux divers mécanismes évolutifs de ainsi que la distance génétique entre les espèces (la diversité
modifier et de sélectionner les traits qui sont les plus adaptés phylogénétique), permettent de détailler et d’affiner la mesure
aux nouvelles conditions environnementales. Sur le long- de la diversité en espèces. Ces mesures permettent notam-
terme, cet échelon de diversité permet donc à une espèce ment d’étudier l’impact de la biodiversité sur les propriétés des
d’assurer sa survie par le maintien de populations dans des communautés écologiques et des écosystèmes, comme leur
environnements en mutation. Une étude portant sur le lien stabilité ou leur productivité (Cadotte et al., 2012).
entre diversité génétique et diversité spécifique – c’est-à-dire
des espèces (voir ci-après)– a par ailleurs prouvé que ces
deux niveaux de diversité sont complémentaires et co-dé-
FIGURE Quelques espèces de la Région Nouvelle-Aquitaine : à gauche, l’aigrette garzette en plumage nuptial ; au centre-haut,
A.1 un criquet ; au centre-bas, une abeille domestique sur une marguerite commune ; à droite, un muscari à toupet.
© CEBC-CNRS
5
CHAPITRE Annexe A
• Diversité fonctionnelle : • Diversité des écosystèmes :
Toutes les espèces cohabitant dans un milieu naturel for- La diversité des écosystèmes et des biomes correspond au
ment une communauté écologique. Dans ces communau- niveau d’organisation de la biodiversité aux échelles spa-
tés hétérogènes, certaines espèces, bien que distinctes sur tiales les plus grandes. Un écosystème est un milieu naturel
le plan génétique et taxonomique, ont des caractéristiques ou anthropisé constitué de communautés écologiques (la
impactant le fonctionnement de l’écosystème de manière biocénose) en interactions avec les composants abiotiques
similaire : appelées « traits fonctionnels », ces caractéris- (c’est-à-dire non-vivants) de leur environnement (le biotope).
tiques peuvent être de nature morphologique, phénologique Le biotope inclut les éléments hydrologiques, atmosphériques
ou physiologique. et géologiques : c’est-à-dire l’eau, l’air et le sol. Un écosystème
est donc une unité du vivant formée par un groupement de
De même, ces traits fonctionnels peuvent aussi catégo-
différentes guildes écologiques en interrelations entre elles
riser des espèces ayant des réponses similaires à des
(nutrition, parasitisme, prédation…) et avec leur environnement
facteurs environnementaux. L’analyse et la catégorisation
(minéraux, air, eau, climat). La diversité des écosystèmes et
des espèces selon leurs traits fonctionnels forment des
des interactions entre ces composants biotiques et abiotiques
groupes distincts, aussi appelés « guildes fonctionnelles ».
forment ainsi des paysages naturels variés sur l’ensemble d’un
Le nombre et l’abondance de ces groupes donnent une
territoire (comme nous le verrons plus loin, l’Homme à travers
mesure de la diversité fonctionnelle d’une communauté.
ses actions sur les écosystèmes est également un acteur
Ces groupes fonctionnels constituent ainsi une échelle
majeur). A cette échelle, dite échelle écosystémique, les pay-
d’organisation de la biodiversité, permettant d’analyser et
sages sont déterminés entre autres par des flux de matières
d’étudier les relations entre biodiversité et fonctionnement
qui circulent entre le biotope et la biocénose : par exemple,
des écosystèmes, comparées aux mesures classiques de
un atome de carbone ou d’azote peut ainsi être stocké dans
la diversité génétique ou spécifique (Hooper et al., 2005).
un arbre, puis rejoindre le sol par décomposition, avant d’être
Parmi les groupes fonctionnels à la base des écosystèmes
réabsorbé par la végétation, consommé par un herbivore et
figurent notamment les décomposeurs, les prédateurs,
émis dans l’atmosphère par respiration. Chaque écosystème
les producteurs primaires ou encore les pollinisateurs.
possède donc des dynamiques spécifiques de flux de matière
Les groupes fonctionnels sont tous interdépendants. Ces
et d’énergie entre la biocénose et le biotope. Bien que la déli-
dépendances peuvent être schématisées sous la forme de
mitation spatiale des écosystèmes soit variable, comme celle
réseaux « trophiques » où les espèces sont situées selon
des groupes fonctionnels, les espaces à la frontière entre deux
leur position dans les différentes chaînes alimentaires de
écosystèmes possèdent des dynamiques écologiques parti-
leur communauté écologique.
culières : ils sont appelés des écotones.
La coévolution entre les guildes fonctionnelles et espèces.
Parmi les relations entre les groupes fonctionnels d’une communauté d’espèce, deux espèces peuvent
s’influencer au point de se transformer mutuellement : c’est la coévolution. Elle peut se produire entre des
espèces antagonistes, comme une proie et son prédateur, ou entre des espèces mutualistes, comme les pol-
linisateurs et les plantes à fleurs. Un exemple bien connu des sociétés humaines est la constante adaptation
des bactéries aux antibiotiques : les humains et les bactéries pathogènes coévoluent dans un cycle constant
de résistance et d’adaptation réciproques.
La structure des écotones fournit notamment des indicateurs
sur les évolutions géographiques de la distribution des écosys-
tèmes, ce qui est particulièrement pertinent dans le contexte
du changement climatique. A une échelle plus large, les éco-
systèmes forment des unités appelées biomes ou écorégions.
Ils sont caractérisés par la végétation qui y prédomine : le
WWF (World Wild Fund ou Fonds Mondial pour la Nature) en
a proposé 14 pour les milieux terrestres (Olson et al., 2006). A
l’échelle terrestre, la distribution des biomes est directement
corrélée à deux facteurs climatiques : la précipitation et la tem-
pérature. Ces deux facteurs interagissent pour former une car-
tographie complexe allant de la toundra des régions polaires
aux forêts tropicales des régions équatoriales (Figure A.2).
© Thierry Degen
6
CHAPITRE Annexe A
Carte des biomes terrestres classifiés selon la végétation obtenue de la base de données sur les écorégions
FIGURE
A.2 terrestres du globe du WWF (World Wildlife Fund). Les données montrent la répartition globale de la végétation
terrestre pour les 825 écorégions et 14 biomes mondiaux.
© licence d’attribution Creative Commons 2.5
Forêts de feuillus humides Forêts de conifères tempérées Prairies et brousses d’altitude
tropicales et subtropicales Forêts boréales et taïga Toundra
orêts de feuillus sèches tropicales
F rairies, savanes et brousses
P Forêts, bois et maquis
et subtropicales tropicales et subtropicales méditerranéens
Forêts de conifères tropicales et Prairies, savanes et brousses Déserts et brousses xériques
subtropicales tempérées Mangroves
orêts de feuillus et forêts mixtes
F Prairies et savanes inondables
tempérées
A.1.3. Les dynamiques, déterminants et effets de la biodiversité
La biodiversité possède donc de multiples facettes dépen- des processus écosystémiques comme la production
dantes de l’échelle spatiale, de l’échelle biologique (des primaire (Crutsinger et al., 2006). Ces interactions sont
gènes aux écosystèmes), et des catégories d’organisation par ailleurs soumises à des rétroactions qui maintiennent
(diversité taxonomique, fonctionnelle, phylogénétique). et influencent simultanément la diversité dans chaque
Les forces et processus qui maintiennent ces différents échelle (Lankau & Strauss, 2007).
types de diversité sont généralement étudiés séparé-
De l’échelle locale à l’échelle globale, la diversité s’orga-
ment, mais il existe des interactions complexes entre ces
nise, se distribue et évolue selon des facteurs qui créent
échelles. Ainsi, la composition d’une communauté écolo-
des dynamiques spatiales et temporelles complexes,
gique influence la sélection de traits morphologiques par-
autant sur le temps évolutif que sur le temps court. A
ticuliers, suggérant le rôle de la diversité spécifique d’un
l’origine, la théorie de la stabilité écologique a d’abord
milieu sur la diversité génétique d’une espèce (Strauss
considéré que la biodiversité était un facteur de stabilité
& Irwin, 2004). A l’inverse, la diversité génotypique d’une
des écosystèmes : plus un milieu était biologiquement
population de plantes peut déterminer non seulement la
divers, plus ces dynamiques étaient a priori stables et ten-
diversité spécifique des arthropodes associés, mais aussi
dant vers une communauté « climax » (Clements, 1936).
7
CHAPITRE Annexe A
© Oliver Brosseau
Cependant, dès 1972 et les travaux mathématiques de rogène. A l’échelle globale, la diversité spécifique des
Robert May, un chercheur australien pionnier de l’écologie, milieux terrestres augmente des pôles vers l’Équateur. Ce
des découvertes théoriques et empiriques démontrèrent gradient latitudinal est corrélé à la température moyenne
que les écosystèmes et la biodiversité évoluent selon et la disponibilité en eau. Avec plus d’énergie, sous forme
des équilibres instables et dynamiques, particulièrement d’eau et de chaleur, plus d’organismes peuvent être sou-
depuis l’augmentation de l’influence des activités hu- tenus et donc plus d’espèces et de diversité grâce à une
maines sur les milieux terrestres et marins (May, 1976). disponibilité énergétique plus élevée. Des hypothèses
Plus récemment, les deux approches ont été réconciliées, non-énergétiques existent également, comme la surface
et la diversité apparaît bien comme un facteur stabili- et le volume plus élevés des tropiques comparés aux
sant (Loreau & de Mazancourt, 2013). Ces propriétés hautes latitudes (« théorie neutraliste de la biodiversité »)
dynamiques en constante évolution et soumises à des ou encore la théorie du changement climatique, qui se
changements d’équilibres et à des effets de seuils, créent base sur le fait que le climat, ayant connu des extrêmes
une distribution géographique de la diversité très hété- de chaleur et des glaciations, a été le plus propice
pendant le plus longtemps dans les régions à basse
latitude créant des conditions plus stables pour l’évo-
lution et la diversification des espèces (Turner, 2013).
L’Anthropocène La biogéographie enrichit ces approches macro-écolo-
giques en y incorporant d’autres processus comme l’im-
migration, la colonisation, l’extinction, dans un contexte
L’Anthropocène est un terme proposé pour spatialement explicite. Les moteurs de l’évolution (sélec-
caractériser l’époque géologique de l’histoire tion naturelle, mutation génétique, dérive) interagissent
de la Terre durant laquelle les activités hu- avec les processus spatiaux de la diversité à toutes ces
maines ont un impact global significatif sur échelles, et produisent, par exemple, l’endémisme, c’est-
les écosystèmes terrestres et marins. L’es- à-dire la présence naturelle d’un groupe biologique exclu-
pèce humaine agit ainsi comme un facteur de sivement dans une région géographique délimitée. Mais à
changement et déterminant global au même l’époque moderne, qui est celle de l’Anthropocène, de la do-
mestication, de l’ingénierie génétique et de l’intervention
titre que le climat ou la géologie. D’autres
humaine dans les processus évolutifs, des pressions sé-
termes, comme le Capitalocène, proposent lectives d’origine humaine sont générées qui modifient les
de désigner l’ère industrielle comme le déter- trajectoires évolutives des humains comme des non-hu-
minant de ce changement, plutôt que l’espèce mains (Ellis, 2015), avec des impacts majeurs pour la
humaine en soit. Le concept fait par ailleurs gestion de la biodiversité et l’adaptation aux changements
l’objet d’âpres débats au sein de la commu- environnementaux (Sarrazin & Lecomte, 2016).
nauté scientifique.
8
CHAPITRE Annexe A
L’expérience de
Cedar Creek
La station de recherche biologique
de Cedar Creek (Cedar Creek Ecosys-
tem Science Reserve, Université du
Minnesota), a réalisé des travaux de re-
cherche pionniers sur la relation entre
la diversité végétale et la productivité
de biomasse. L’équipe du Dr Tilman a
mis en évidence la manière dont les
processus de complémentarité des
niches permettent à des parcelles avec
une plus grande diversité spécifique
de produire plus de biomasse que les
monocultures, produisant jusqu’à 2,7
© Davild Tilman (UMN) fois plus dans des parcelles avec 16
espèces cultivées (Tilman et al., 2001).
Les bénéfices de la diversité sur les fonctions écosys- cité adaptative (Oliver et al., 2015), et vers la résilience
témiques font l’objet d’études empiriques et expérimen- économique ou sociale. Le rôle de la biodiversité dans la
tales. La première série d’expérimentation a concerné résilience des écosystèmes est étudié à travers les fonc-
la productivité et la production primaire (expérience de tions écosystémiques spécifiques, comme la stabilité et
Cedar Creek en 2001 – voir encadré). La diversité spé- la productivité, ou les mécanismes d’adaptation et de to-
cifique peut augmenter la productivité en augmentant la lérance. En ce qui concerne la stabilité des écosystèmes,
probabilité que les différentes espèces de la communauté un nombre important d’études démontre une relation
utilisent des ressources complémentaires ou la probabilité positive entre diversité et stabilité, mais d’autres résultats
qu’une espèce particulièrement productive ou efficace soit empiriques contredisent cette affirmation : réalisant une
présente dans la communauté. Ainsi, une diversité élevée méta-analyse de plus de 64 relations diversité-stabilité,
d’espèces végétales peut influencer la productivité totale Ives & Carpenter (2007) ont montré que sur les 59 études
en permettant globalement d’exploiter plus efficacement utilisant des mesures de stabilité classiques (susceptibili-
les ressources du sol (nutriments et eau ; Cleland, 2011). té à l’invasion, variabilité, résistance, et élasticité), 69% des
Cette relation est aussi observée pour la diversité fonc- relations étaient positives et 14% étaient négatives. Les
tionnelle : la biomasse aérienne augmente avec le nombre mécanismes écologiques pouvant expliquer cette relation
de groupes fonctionnels (Hector et al., 2002). incluent l’effet portfolio, aussi appelé l’hypothèse d’as-
surance. Ce principe, inspiré des sciences économiques,
Les dynamiques spatiales et temporelles de la biodiver-
postule que la diversité engendre plus de variation de la
sité, souvent caractérisées par des équilibres instables,
composition en espèces et groupes fonctionnels, qui aug-
engendrent des changements pouvant être progressifs ou
mente la redondance et la complémentarité fonctionnelle
rapides, réversibles ou irréversibles. La capacité d’un éco-
et réduit les risques de pertes fonctionnelles dans une
système à revenir éventuellement à son état initial après
communauté après une perturbation, en particulier dans
une perturbation, et en tous cas à maintenir sa structure et
des contextes environnementaux hautement stochas-
ses fonctions, est appelée la résilience. Celle-ci peut être
tiques et imprévisibles (Schindler et al., 2015).
mesurée par son élasticité (vitesse de retour à l’état initial)
et son amplitude (distance maximale à l’état initial au-de-
là de laquelle l’écosystème change d’état). La notion de
résilience écologique, inspirée des théories des systèmes
dynamiques, a été introduite par l’écologue canadien C.S.
Holling pour décrire la persistance des systèmes naturels
face à des changements de variables écosystémiques
d’origine naturelle ou anthropique (Holling, 1973). Depuis,
la résilience écologique s’est élargie vers une analyse des
multiples états stables alternatifs des écosystèmes et
de leur capacité à résister à des changements de régime
par des réorganisations internes, c’est-à-dire leur capa-
9
CHAPITRE Annexe A
A.2 Les services écosystémiques
A.2.1. Que recouvre le concept de service écosystémique ?
La biodiversité a un rôle pivot dans les processus écologiques
qui sous-tendent le fonctionnement des écosystèmes : la
résilience, la stabilité et la productivité des écosystèmes sont
dépendantes de la biodiversité (Oliver et al., 2015). Or, les « La valeur des services
composants biotiques et abiotiques des écosystèmes consti-
tuent les principales ressources naturelles dont les sociétés écosystémiques et
humaines ont besoin : sans ces ressources, elles ne pourraient
assurer leur subsistance et leur développement (Carpenter du capital naturel du
et al., 2009). Au même titre que les conditions climatiques
ou que les sources d’énergies, la biodiversité a donc un rôle monde » (Costanza et al., 1997)
crucial pour les sociétés humaines par son influence directe
et indirecte sur les écosystèmes (Díaz et al., 2006). De ce Paru en 1997, la publication de cet article porté
constat de dépendance est née la notion de ‘service’ : les éco- par Costanza et ses collaborateurs constitue
systèmes et leurs composants, de par leur productivité et leurs une étape clé dans le développement de l’ap-
fonctionnements, délivrent à l’humanité un certain nombre de
proche des services écosystémiques et de leur
bénéfices sans lesquels elle ne pourrait survivre et évoluer.
Nos sociétés et le bien-être humain sont en effet construits évaluation monétaire. La valeur économique
sur notre dépendance à la biodiversité (Sandifer et al., 2015). des services rendus par toute la biosphère a
été estimée à $33 000 milliards en moyenne
Le terme « services écosystémiques », ou encore « contri- annuelle (pour un PIB mondial de $18 000 mil-
butions de la nature à l’homme », désigne l’ensemble des
liards, en 1997). Citée plus de 20 000 fois dans
bénéfices provenant de la nature dont les sociétés font usage.
Cette notion est apparue pour la première fois sous le terme la littérature scientifique, cette publication met
de « services environnementaux » dans un rapport de 1970 sur en avant pour la première fois l’importance
l’Etude des problèmes environnementaux critiques (Wilson & économique des services écosystémiques
Matthews, 1970). Bien que de nombreuses variations du terme pour le bien être humain. Ces travaux ont ce-
aient été proposées, c’est aujourd’hui le terme « services éco- pendant suscité de nombreux débats acadé-
systémiques » qui est prédominant. Le concept s’est ensuite miques sur la méthodologie et la légitimité de
développé à partir de la fin des années 1990, afin de mettre l’évaluation monétaire du capital naturel.
l’accent sur la valeur instrumentale de la nature, c’est-à-dire
l’utilité de la biodiversité pour les sociétés. La notion connait
un intérêt exponentiel à partir de la fin des années 1990, avec
en un modèle dominant de politique et de gestion environ-
la publication d’un article de Costanza et al. (1997) qui évalue
nementale. En effet, son usage croissant tant dans le monde
la valeur économique générée par les écosystèmes à travers
scientifique que dans l’action publique a fait des « services
la production de services écosystémiques. Historiquement,
écosystémiques » un concept central de la conservation et de
le terme a tout d’abord eu une utilité pédagogique, se concen-
la valorisation de la biodiversité, formalisant la dépendance
trant sur la nécessité d’illustrer par la métaphore du ‘service’ la
des sociétés humaines au fonctionnement des écosystèmes
dépendance des sociétés aux écosystèmes (Norgaard, 2010).
(Fisher et al., 2009).
Mais en quelques années, la métaphore s’est transformée
A.2.2. Le Millenium Ecosystem Assessment : classification des services
écosystémiques
Il existe plusieurs définitions des services écosystémiques. obtenus des écosystèmes». Ainsi, au-delà de l’impératif
Historiquement, la principale est celle du Millenium Eco- moral de préserver la biodiversité, l’idée sous-entendue par
system Assessment (MEA), qui les définit comme les ce concept est qu’il existe également un impératif utilitaire,
« bénéfices que les sociétés obtiennent des écosystèmes », et donc anthropocentré. Le MEA a mobilisé un réseau de
qu’il convient donc de protéger ou de gérer. Harrington et 1300 experts afin d’analyser non seulement la valeur mais
al. (2010) rappellent cependant la notion subjective que aussi l’état actuel des services écosystémiques à l’échelle
traduit ce concept : les services écosystémiques sont plu- mondiale. Après 4 ans, le MEA a publié une série de rap-
tôt « les bénéfices que les humains reconnaissent comme ports décrivant l’état des écosystèmes et des services. Le
10CHAPITRE Annexe A
rapport fait état de la dégradation ou de l’usage non-durable depuis celle du MEA (MEA, 2005). Nous présentons ici la
de près de 60% des services écosystémiques, avec des plus récente classification (Tableau A.1), issue du CICES
conséquences majeures sur le développement, la pauvreté V5.1 (Common International Classification of Ecosystem
et l’adaptation aux changements environnementaux. Afin Services), qui distingue 3 catégories de services écosysté-
de mieux comprendre ce que sont les services écosys- miques :
témiques, plusieurs classifications ont été développées
TA B L E AU
Classification des services écosystémiques, d’après The Common International Classification of Ecosystem
A.1 Services (CICES).
Groupe de services Services écosystémiques
Approvisionnement Plantes terrestres cultivées pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
(Biotique) Plantes aquatiques cultivées pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
Animaux élevés pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
Plantes sauvages (terrestres et aquatiques) pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
Animaux sauvages (terrestres et aquatiques) pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
Matériel génétique de plantes, d'algues ou de champignons
Matériel génétique provenant d'animaux
Autre
Approvisionnement Eau de surface utilisée pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
(Abiotique) Eau souterraine utilisée pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
Autres produits aqueux de l'écosystème
Substances minérales utilisées pour la nutrition, les matériaux ou l'énergie
Substances non minérales ou propriétés d'écosystème utilisées pour la nutrition, les
matériaux ou l'énergie
Régulation & Gestion de déchets ou de substances toxiques d'origine anthropique par des processus
vivants (par ex. bioremédiation, séquestration)
Maintenance
(Biotique et Abiotique) Régulation des nuisances d'origine anthropique (atténuation du bruit, réduction de l’odeur)
Régulation des débits de base et des événements extrêmes
Maintien du cycle de vie, protection de l'habitat et de la ressource génétique (pollinisation,
dispersion des graines)
Lutte contre les parasites et les maladies
Régulation de la qualité du sol
Conditions de l'eau (conditions chimiques eaux douces et salées)
Composition et conditions atmosphériques
Autres
Culturel Interactions physiques et expériences sensibles avec l'environnement naturel
(Biotique et Abiotique) Interactions intellectuelles et représentatives avec l'environnement naturel (éducation,
création de savoir, expérience esthétique)
Interactions spirituelles, symboliques et autres avec l'environnement naturel
Autres caractéristiques biotiques ayant une valeur de non-utilisation (valeur existentielle)
Autres
11CHAPITRE Annexe A
1. Les services d’approvisionnement : cette caté- Dans Ecobiose, nous nous sommes largement inspirés
gorie couvre tous les matériaux et produits nutritionnels, de la classification du CICES, que nous avons cepen-
non-nutritionnels et énergétiques obtenus grâce aux écosys- dant légèrement amendée au regard de nos objectifs, et
tèmes. Ces services sont divisés en produits de la biomasse nous sommes en fait rapprochés de la classification qui
(nourriture végétale et animale, bois, fibres), en matériels a aussi été utilisée dans le cadre d’EFESE, l’évaluation
génétiques (graines, gènes, organismes) et en ressources française des Services écosystémiques (EFESE, 2017;
aquatiques (eaux de surface, et eaux souterraines). Thérond et al., 2017). Notre classification des effets de
la Biodiversité sur les services socio-économiques et
2. Les services de régulation et de mainte- culturels s’articule ainsi autour des effets directs sur la
nance : cette catégorie couvre toutes les formes de production (notamment de biomasse, qu’il s’agisse de
régulation de l’environnement qui affectent la santé, la rendements des cultures, de la production de vins ou de
sécurité et le confort humain. Ces services sont divisés en bois, de miel, de la biomasse de poissons pêchés etc.) ;
deux catégories : une deuxième catégorie concerne le rôle de la biodiver-
sité sur les services indirects, c’est-à-dire les fonctions
I. La transformation des intrants biochimiques écosystémiques qui contribuent à et soutiennent la pro-
et physiques d’origine humaine dans les écosys- duction, comme la pollinisation ou le contrôle biologique.
tèmes : comme la régulation des nuisances, le Viennent ensuite la catégorie des effets sur les services
recyclage des déchets et des substances toxiques. de régulation, incluant les gaz à effet de serre, la qualité
I I. La régulation de conditions physiques, chimiques de l’eau ou de l’air, le recyclage de la matière organique, la
et biologiques diverses. Cela inclut la pollinisation, détoxification (eau, sols), les crues etc. Enfin, viennent les
la décomposition, le contrôle de l’érosion, des ma- services socio-culturels, qui peuvent avoir des retombées
ladies, et des bioagresseurs, ainsi que la régulation économiques (chasse, écotourisme) ou non (valeur patri-
du climat (la température, les précipitations, et les moniale, paysages, culture).
catastrophes naturelles)
3. Les services socio-culturels : cette catégorie
couvre les bénéfices non-matériels qui affectent les états
physiques et mentaux des humains.
•C
es services sont divisés en bénéfices directs
et indirects de l’interaction avec la nature et
couvrent les apports culturels, les valeurs reli-
gieuses et spirituelles, les contributions récréa-
tives, touristiques, esthétiques et patrimoniales
ainsi que les systèmes de savoirs locaux et
traditionnels.
© Thierry Degen
A.2.3. De la biodiversité au bien-être humain : le modèle en cascade
À travers les services écosystémiques, les sociétés hu- structure des écosystèmes, base à partir de laquelle l’inte-
maines utilisent et bénéficient des écosystèmes, de leurs raction avec le biotope génère des fonctions écologiques. Le
ressources et des espèces qui y vivent. Le cadre des services modèle en cascade est ainsi constitué d’une chaîne formant
écosystémiques permet de rendre visibles les valeurs écono- un continuum allant de l’écologie aux sphères économiques
miques, sociales, culturelles et patrimoniales de la nature et et socio-culturelles (Figure A.3). La représentation linéaire
de la biodiversité (Fisher et al., 2009). Les différents services du modèle en cascade a toutefois été perçue comme trop
sont ainsi impliqués dans les aspects les plus fondamentaux simplificatrice de processus dynamiques et complexes ne
de la qualité de vie de chaque citoyen. Fondé sur les services suivant pas des liens de causalités directes ; ainsi d’autres re-
écosystémiques, le « modèle en cascade » permet de visuali- présentations ont été développées qui rendent mieux compte
ser de façon simplifiée cette relation d’interdépendance entre de la complexité des interactions entre les systèmes éco-
l’environnement et les sociétés humaines au travers des ser- logiques, économiques et sociaux (Costanza et al., 2017).
vices rendus. Ce modèle connecte la structure biophysique Dans le cadre d’Ecobiose, nous avons utilisé cette approche
des écosystèmes avec la valeur sociétale des différents conceptuelle pour structurer l’analyse des socio-écosys-
biens et services qu’ils apportent (Potschin & Haines-Young, tèmes régionaux.
2017). Il considère la biodiversité comme un élément de la
12CHAPITRE Annexe A
Le capital naturel
Le capital naturel se réfère à la totalité du stock des ressources naturelles : cela inclut le sol, l’air, l’eau, la
géologie et l’ensemble des organismes vivants. Ainsi, là où le capital naturel est considéré comme le stock
de ressources, les services écosystémiques correspondent aux flux de biens et services produits par les pro-
cessus écologiques du capital naturel. Il constitue le moyen de production de ces biens et services. Notion à
l’origine économique, le concept de capital naturel est une forme complémentaire aux autres types de capi-
taux, comme le capital humain, le capital financier, le capital intellectuel ou le capital technologique. Le terme
‘capital’ est utilisé pour reconnecter l’économie humaine à ses dimensions et dépendances écologiques. Ce
concept est également utilisé comme outil de comptabilité pour l’évaluation quantitative de la valeur d’un
écosystème, contrastant ainsi avec les approches économiques classiques qui sous-estiment ou omettent
d’inclure les contributions de la nature aux secteurs économiques et à la société au sens large.
Les étapes du modèle en cascade
• Structure et processus biophysiques : la structure est l’ensemble des entités biotiques ou abiotiques composant un
écosystème, c’est-à-dire son architecture biophysique. Les processus biophysiques correspondent aux flux de matière et d’éner-
gie entre les éléments de la structure.
• Fonctions écologiques : les fonctions écologiques sont ici désignées comme « services de support » car elles résultent
des processus des écosystèmes et supportent la production des biens et services écosystémiques. Cela inclut par exemple le
cycle des nutriments, la formation du sol et la production primaire.
• Services écosystémiques : ces services correspondent aux fonctions écologiques et leurs effets dans l’écosystème qui
sont utilisés activement ou passivement par l’Homme. Ils sont toujours en lien direct avec l’écosystème qui les génère : ils parti-
cipent ainsi à ses dynamiques et à son fonctionnement et ne peuvent être dissociés de la structure biophysique de l’écosystème.
Ces fonctions ne deviennent « services » que parce qu’ils ont un bénéficiaire humain.
• Biens & bénéfices : aussi désignés par le terme « avantage », les bénéfices diffèrent des services car ils correspondent au
moment où le bien-être humain est directement impacté, ce qui nécessite l’interaction du service avec d’autres formes de capital
(comme un apport industriel ou artisanal). Les bénéfices sont les choses matérielles et non-matérielles extraites de l’écosys-
tème et qui ne participent plus à son fonctionnement.
• Valeurs : la valeur des bénéfices dérivés des écosystèmes est le dernier échelon du modèle en cascade ; les valeurs
dépendent du type d’usage du bénéfice, du contexte social et culturel ainsi que de la catégorie du service auquel elles sont
rattachées. Plusieurs modèles issus des théories de la valeur ont pu catégoriser l’ensemble des valeurs attribuées à ces biens
et services. Le cadre de la valeur économique totale a ainsi été appliqué à la biodiversité et aux services écosystémiques (Che-
vassus-au-Louis et al., 2009). Le cadre conceptuel de l’Évaluation Française des Ecosystèmes et des Services Ecosystémiques
(EFESE), comme beaucoup d’autres, distingue ainsi différents types d’usages dépendants de la nature du service. Parmi ces
types d’usages, on retrouve :
• Usage direct avec prélèvement > prestations directement consommables, provenant de l’usage direct de nourriture,
de biomasse ou encore de bois
• Usage direct sans prélèvement > valeurs des services socio-culturels, comme une contribution récréative ou psycho-
logique
• Usage indirect > avantages fonctionnels comme les fonctions écologiques, hydrologiques et climatiques et autres
services de régulation
• Usage potentiel futur ou optionnel > conservation des habitats, durabilité de la fourniture des services
A chaque usage correspond un type de valeur associée. Il existe aussi des valeurs de non-usage des écosystèmes et de leurs
services, désignées par le terme « patrimoine naturel » dans l’EFESE. Ces valeurs s’appliquent notamment aux valeurs patrimo-
niales, aussi valeurs dites d’héritage, qui concerne la conservation pour les générations futures ; mais aussi aux valeurs intrin-
sèques attribuées à la biodiversité, valeurs dites « d’existence », concernant notamment les espèces menacées.
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