La lignée verte : de l'organisme à l'écosystème - prepas-svt

Entraînement à l’écrit
Biologie des organismes
Evolution

                                                                        La lignée verte… : de l’organisme
                                                                                           à l’écosystème

                                                                 Attention ! ce plan n’est pas une recette toute
                                                                 faite, à apprendre « par cœur ». C’est un exemple
                                                                 de ce qui peut être fait, devant un sujet donné. Sa
                                                                 lecture vous permettra de mieux comprendre ce
                                                                 que peut être une problématique, comment on
                                                                 peut articuler problématique et démarche,
                                                                 argumenter, etc…
Les idées

Pour ce sujet, bien noter qu’on doit travailler à deux échelles (cf l’énoncé) : organisme et écosystème, mais il
sera nécessaire, dans l’explicatif, de faire référence à des données cellulaires voire moléculaires, et aussi
évolutives.
Une lignée correspond en effet à un « ensemble d’être vivants apparentés », avec a priori un ancêtre (pas
forcément connu, mais au moins envisagé intellectuellement) et ses descendants. Cela dit, l’idée de lignée n’est
pas synonymes de clade, et peut englober plusieurs clades. On peut par exemple retrouver dans une lignée des
individus à synapomorphies, mais pas seulement. Une lignée peut réunir des groupes mono- et
paraphylétiques.
Le sujet, faisant référence à la lignée verte conduit à rechercher des organismes à chloroplastes à double
membrane, laquelle contient de la chlorophylle a et issue d’une endosymbiose chloroplastique (endosymbiose
primaire au moins pour les chlorobiontes) ; organismes pouvant être aussi bien uni- que pluricellulaires.
Classiquement, on répartit dans la lignée verte :

                                                                                         ….
Le groupe des glaucophytes est caractérisé par un chloroplaste issu de la première endosymbiose
chloroplastique possédant une couche de peptidoglycane, d’où sa position basale indiquée ci-dessus.
Le groupe des métabiontes ou métaphytes est caractérisé par la possibilité de former des organismes
pluricellulaires… avec :
- les rhodobiontes ou rhodophycophytes (= algues rouges), caractérisés par la présence de phycoérythrine
    qui donne une couleur rouge caractéristique et couvrant la couleur verte de la chlorophylle a dans les
    phycobilisomes et la présence d’amidon dans le cytoplasme (extraplastidial) ;
- les chlorobiontes ou chlorophytes, caractérisés par la couleur verte des chloroplastes due à la chlorophylle,
    et la présence d’amidon dans le chloroplaste.
La tendance actuelle est d’associer davantage les glaucophytes et les rhodobiontes (arguments d’homologie
moléculaire sur les ARN, présence de phycobilisomes et de phycocyanines parmi les pigments accessoires =>
ces algues unicellulaires apparaissent bleu-vert) : comme quoi les arbres proposés actuellement sont souvent
des scénarios relevant d’hypothèses et pas des vérités absolues. Vous n’avez pas à connaître (autrement que
le nom) les glaucophytes. Par contre, chlorophytes et rhodophycophytes sont à votre programme…
On peut subdiviser les chlorobiontes en deux groupes : les ulvophytes et les plasmodesmophytes. Les
plasmodesmophytes se scindent en deux groupes que sont les charales (algues pluricellulaires d’eau douce) et
les embryophytes ou plantes terrestres. Votre programme mentionne parmi les chlorobiontes les ulves, et les
embryophytes avec notamment les filicophytes et les angiospermes.
Au final, on peut considérer que vous devez parler au moins des rhophycophytes, d’ulvophytes (algues vertes
uni- ou pluricellulaires), d’embryophytes (= archégoniates), dont les filicophytes et les angiospermes. Ce qui
offre de quoi parler !... en termes d’organismes et d’écosystèmes.

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Introduction
  Définition
      Classification phylogénétique => différentes lignées d’eucaryotes, parmi lesquelles une lignée regroupant des
      algues (rouges ou vertes), mais aussi les cormophytes (végétaux possédant un axe feuillé) ou archégoniates.
      A ce stade, on peut caractériser ainsi la lignée verte (lignée évolutive), sans détailler les différents groupes qui
      seront abordés ultérieurement.

  problématique
      on cherche ici à appréhender ces organismes réunis, phylogénétiquement parlant, au sein de cette
         lignée verte.
      on cherche donc à établir les attributs à valeur de caractères homologues permettant ce
         regroupement.
      on cherche enfin à discuter la place et l’influence que ces organismes peuvent avoir à l’échelle des
         écosystèmes.

  (quelques lignes seulement : 4 à 5… indiquant la démarche envisagée ! ces quelques lignes sont « appréciées »
   à agro-véto)

 I.      La lignée verte réunit des organismes eucaryotes possédant des plastes et plus précisément des
         chloroplastes

 1. La présence de chloroplastes à double membrane et chlorophylle a signe les organismes de la lignée verte
 L’examen de l’arbre phylogénétique des eucaryotes montre que la lignée verte constitue un groupe
 monophylétique (Archeaeplastida) caractérisé par la présence d’un plaste à deux membranes, ce qui constitue
 une synapomorphie.

      - données cytologiques => plastes facilement identifiables Cf MET avec les deux membranes (et l’organisation
        « classique » des plastes !) ;
      - données moléculaires (chromato, spectres…) => chlorophylles et autres pigments photosynthétiques (ici :
        phycobilines (phycoérythrines…), caroténoïdes (carotène, xanthophylle), chlorophylles (a et b) ;
      - données évolutives : organismes résultant d’endosymbioses primaires entre eucaryote unicellulaire à
        mitochondries et cyanobactérie (la lignée verte est également source d’endosymbioses secondaires)
      - données temporelles : si possible, fournir un calage temporel des événements évolutifs.

 2. La lignée verte réunit deux grands groupes, eux-mêmes subdivisés
      - des rhodobiontes (décrire sommairement l’exemple vu en TP : Polysiphonia et les plastes avec
        phycobilisomes ) => donc des végétaux aquatiques ;
      - des chlorobiontes ou chlorophytes avec des algues (ulvophytes, cf ulve vue en TP) et des embryophytes dont
        les filicophytes (polypode) et les angiospermes (exemple de votre choix) => cormophytes, archégoniates…) :
        donc aussi bien des végétaux aquatiques qu’aériens, à thalle (algues) ou cormus (cormophytes), à -cystes
        (algues) ou à -anges (embryophytes)… ;
      - la pluricellularité est apparue au moins quatre fois dans la lignée verte, chez les rhodophycées, les
        chlorophycées, les charophycées et les embryophytes.

 3. La lignée verte fait apparaître différents « phylotypes »
 La lignée verte se distingue par une très grande diversité de plans d’organisation (= phylotypes), pouvant être
 mis en relation avec la diversité des niches écologiques occupées.
   - diversité d’organismes unicellulaires ;
   - diversité d’organismes pluricellulaires dont l’organisation varie selon la distribution des ressources
     trophiques dans l’environnement (relation entre croissance et mise en place des surfaces d’échanges +/-
     spécialisées). La diversité des phylotypes pluricellulaires repose sur la capacité à orienter les plans de divisions
     cellulaires et implique l’existence de mécanismes de contrôle. Une condition nécessaire à la stabilité de ces

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édifices pluricellulaires est l’absence de conflit entre les différentes cellules, ce qui repose sur leur parenté
    génétique. Cette situation est permise par l’existence d’au moins un stade unicellulaire dans les cycles
    biologiques (spore et/ou cellule-œuf) ;
  - L’exploration des trois dimensions en milieu aérien, propre à certains représentants de la lignée verte, est
    permise par différentes modalités de croissance en épaisseur qui permettent de soutenir l’appareil végétatif
    et d‘accompagner ainsi la croissance en longueur indéfinie. Si les tissus conducteurs sont fréquemment
    recrutés dans la réalisation de ce mode de croissance, d’autres tissus peuvent l’être également.

4. La lignée verte présente différents modes de reproduction et de dispersion intégrés à des cycles biologiques
    variés
  - multiplication végétative et reproduction sexuée sont généralement associées dans les cycles de vie variés
    (mono-, di-, tri-génétiques). Avantages, inconvénients ?, aspects génétiques… ;
  - les modalités de rapprochement des gamètes, voire des gamétophytes (angiospermes) sont variées :
    zoïdogamie et dépendance d’une phase aqueuse externe (algues vertes, fougères…), siphonogamie et
    indépendance de toute phase aqueuse externe (angiospermes) ;
  - la dispersion se fait par des spores, des gamètes, des gamétophytes, voire des sporophytes, selon les
    taxons… Importance notamment chez de nombreuses espèces à vie fixée.

      CCl partielle : une lignée (ancêtre commun avec descendants), une lignée relativement diversifiée, une lignée
      occupant de nombreux biotopes sur Terre. Il pouvait être intéressant de superposer à la présentation d’un
      arbre phylogénétique les principales innovations qui accompagnent l’histoire de la lignée.

II.    La présence de chloroplastes confère aux organismes de la lignée verte la capacité d’autotrophie/C

1. Les organismes de la lignée verte sont des autotrophes/C, photolithotrophes, réalisant une photosynthèse
      oxygénique
      Mise en évidence expérimentale des trois caractères…

2. L’autotrophes/C implique…
      … une aptitude à réaliser seuls leur synthèse de leur propre matière carbonée. Donc réalisation d’un cycle de
      Calvin avec Rubisco… mais besoin d’ATP et de pouvoir réducteur.
      … existence de différents mécanismes de concentration du dioxyde de carbone au voisinage du site actif de
      la Rubisco : pyrénoïdes en milieu aquatique et métabolisme C4 en milieu aérien. Ces différents mécanismes
      sont associés à diverses isoformes de l’anhydrase carbonique, qui augmente la concentration en ions
      hydrogénocarbonate, et un regroupement spatial des molécules de Rubisco. Chez les Angiospermes, les
      métabolismes C4 sont apparus de façon convergente dans différents taxons. Ces apparitions sont
      contemporaines de la diminution de pression partielle en dioxyde de carbone de l’atmosphère depuis
      l’Oligocène.

3. La photolithotrophie implique…
      … la capacité de convertir l’énergie photonique en énergie chimique (potentielle : matière carbonée, et
      directement utilisable : ATP). Donc équipement photosynthétique (pigments), organisation d’une chaîne
      photosynthétique dont le donneur initial d’électrons est minéral, et associée à une ATP synthase.

4. La photosynthèse oxygénique implique…
      … l’utilisation d’H2O comme donneur initial… l’existence deux photosystèmes (cf pb de différentiel de
      potentiel redox entre le donneur initial H2O et l’accepteur final NADP+) => schéma en Z.

CCl partielle …
Transition …

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III.    Les organismes de la lignée verte sont des producteurs primaires des écosystèmes terrestres et aquatiques

1. Dans tous les écosystèmes…
  - ces organismes produisent de l’O2… => autorisent le métabolisme aérobie (conséquences sur l’évolution du
    vivant, la biodiversité… énorme !) ;
  - … fixent du CO2… (cycle du carbone => puits) ;
  - … interviennent dans de nombreux cycles biogéochimiques ;
  - … sont des points de départ de nombreux réseaux trophiques (cf producteurs primaires).

2. Dans les écosystèmes aquatiques
  - pour l’essentiel des algues (rouges ou vertes), plus rarement des embryophytes : quelques fougères
    aquatiques des eaux saumâtres (Azolla…) et différents angiospermes d’eau douce (nénuphar, myriophylle…,
    cf TP hydrophytes) ou marines (exemples : zoostères ou posidonies) ;
  - dans les milieux aquatiques, l’essentiel des ressources se trouvent dans l’eau sous forme libre (eau) et
    dissoute (ions inorganiques, CO2…). Ces ressources sont disponibles pour la plupart des cellules (cas des
    unicellulaires et des métabiontes à organisation simple). Elles peuvent circuler de cellules à cellules par
    plasmodesmes (voie symplasmique) ou synapses (cas des Rhodophycées), utilisent aussi la voie apoplasmique
    et les systèmes lacunaires (CO2, embryophytes aquatiques). L’énergie lumineuse n’est disponible que sur
    quelques dizaines de mètres en général ;
  - la poussée d’Archimède explique, chez les organismes pluricellulaires, l’absence de formations de soutien ;
  - ces organismes déterminent l’organisation spatiale de ces écosystèmes : étagement des algues,
       angiospermes amphibies ou aquatiques fixées / flottantes => cf compétition / lumière…) ;
  - ces organismes initient des réseaux trophiques débutant par des brouteurs d’algues…, des
       planctonophages… ;
  - ces organismes peuvent servir de lieux de ponte (herbiers sous-marins…), de caches, de supports… pour de
       nombreux autres organismes (autres relations interspécifiques) ;
  - ces organismes forment souvent des symbioses (exemple : coraux et zooxanthelles) ;
  - ces organismes peuvent s’ils prolifèrent entraîner des processus d’eutrophisation (=> dynamique des
       écosystèmes) ;
  - ces organismes sont des producteurs d’hydrocarbures (si enfouissement rapide et diagenèse… : cycle du
       carbone).

3. Dans les écosystèmes terrestres (aériens, continentaux)
  - pour l’essentiel des embryophytes, très rarement des algues vertes (sur les troncs d’arbres…) ;
  - dans les milieux terrestres, les ressources sont disponibles dans deux milieux distincts (sol et solution du sol,
    atmosphère), ce qui implique des surfaces d’échanges spécialisées (appareil racinaire et système foliaire des
    embryophytes terrestres. L’énergie lumineuse est utilisée pour l’essentiel, au niveau du système foliaire. La
    distribution à l’échelle systémique se fait principalement par des liquides internes, les sèves, dans des tissus
    conducteurs (phloème, xylème) ;
  - ces organismes déterminent l’organisation spatiale de ces écosystèmes : exemple de la prairie avec ses
       herbacées, ou encore des domaines fermés (forêts) => cf compétition / lumière…) ;
  - ces organismes initient des réseaux trophiques débutant par brouteurs d’herbes, de feuilles, phytophages,
       granivores, frugivores… ;
  - ces organismes peuvent servir de lieux de ponte, de nidification, de caches, de supports… pour de nombreux
       autres organismes (autres relations interspécifiques, cf relations plantes insectes avec la pollinisation…,
       nombreux cas de co-évolution) ;
  - ces organismes forment souvent des symbioses (exemple : lichens, nodosités, mycorhizes…) ;
  - ces organismes sont des producteurs d’humus, … et de matière carbonée fossile (si enfouissement) =>
       charbons (cycle du carbone).

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CCl partielle…

CCl générale / ouverture
Une lignée d’eucaryotes bien identifiée, mais diversifiée tant en espèces qu’en occupation des milieux.
Une lignée déterminante dans l’évolution du Vivant (aérobiose, co-évolution…) et le fonctionnement des
écosystèmes.
Ouverture sur les pertes de plastes au sein de la lignée verte ou encore sur le cycle du carbone, le réchauffement
climatique, le rôle de puits…

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