Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les primates - OpenEdition Journals
←
→
Transcription du contenu de la page
Si votre navigateur ne rend pas la page correctement, lisez s'il vous plaît le contenu de la page ci-dessous
Revue de primatologie
10 | 2019
Varia
Le jeu des illusions : discrimination entre
apparence et réalité chez les primates
The game of illusions: appearance-reality discrimination in primates
Marie Hirel
Édition électronique
URL : http://journals.openedition.org/primatologie/4056
DOI : 10.4000/primatologie.4056
ISSN : 2077-3757
Éditeur
Société francophone de primatologie
Référence électronique
Marie Hirel, « Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les primates », Revue
de primatologie [En ligne], 10 | 2019, mis en ligne le 25 mars 2020, consulté le 14 avril 2020. URL :
http://journals.openedition.org/primatologie/4056 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.4056
Ce document a été généré automatiquement le 14 avril 2020.
Les contenus de la Revue de primatologie sont mis à disposition selon les termes de la Licence
Creative Commons Attribution - Pas d’Utilisation Commerciale - Pas de Modification 4.0 International.Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 1
Le jeu des illusions : discrimination
entre apparence et réalité chez les
primates
The game of illusions: appearance-reality discrimination in primates
Marie Hirel
NOTE DE L’ÉDITEUR
Soumis le 20 septembre 2019, accepté après révisions le 14 mars 2020, publié en ligne le
25 mars 2020.
1 Les apparences sont trompeuses
1 Être capable de s’adapter aux changements de notre milieu de vie dépend
principalement de nos capacités sensorielles. La perception est un processus
indispensable pour recueillir des informations sur notre environnement physique et
social. Percevoir correctement notre environnement est nécessaire pour ajuster notre
comportement et anticiper les changements de notre milieu. Pour une grande majorité
des espèces évoluant dans des habitats très variés, et particulièrement chez les
primates, la vision est alors la modalité sensorielle la plus utilisée (Matsuno et Fujita,
2009). De nombreuses études ont par ailleurs démontré des similitudes et seulement
quelques différences dans les mécanismes et les caractéristiques spatio-temporelles
fondamentales du traitement visuel chez les primates. Nous partageons notamment
notre vision trichromatique avec les grands singes et les singes de l’ancien monde alors
que celle des singes du nouveau monde semble plus hétérogène (pour de plus amples
informations : Matsuno et Fujita, 2009). La perception visuelle est fréquemment
impliquée dans la plupart de nos comportements, de la recherche de nourriture
jusqu’aux relations sociales. En effet, le système visuel nous permet d’obtenir très
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 2
rapidement, et à distance, de multiples informations sur notre environnement, comme
la taille, la distance, la couleur ou la forme des éléments (Kanizsa, 1985). La plupart du
temps, la perception visuelle est fiable pour nous donner des informations sur notre
monde. Cependant, nous sommes tout de même confrontés tous les jours à des
situations dans lesquelles les choses paraissent différentes de ce qu’elles sont en réalité
(Matsuno et Fujita, 2009 ; Moll et Tomasello, 2012). Ces situations sensorielles ambiguës
peuvent être dues à de simples illusions visuelles, par exemple lorsqu’un bâton droit
semble tordu une fois partiellement immergé, ou bien confondre un serpent avec une
branche. Les risques de percevoir les informations autrement que ce qu’elles sont en
réalité semblent aussi être augmentés par le fait qu’un stimulus peut donner une à
plusieurs informations à la fois (Kanizsa, 1985 ; Kelley et Kelley, 2014). Par exemple, les
stimuli visuels qui permettent de déterminer la taille d’un objet peuvent aussi nous
renseigner sur la distance à laquelle cet objet est situé par rapport à nous. De même,
l’ombre d’un objet donne des informations sur sa forme. Ces informations visuelles
perçues peuvent être ambiguës et nous induire en erreur. Enfin, nous pouvons aussi
être trompés par des situations plus complexes d’interactions sociales. Ainsi, chez
l’humain, une personne peut induire intentionnellement en erreur une autre avec
l’usage de mensonges ou d’autres artifices (Flavell et al., 1983 ; Krachun et al., 2016).
Nous pouvons par conséquence être trompés par les informations que nous recevons
d’objets, mais aussi d’individus, d’actions ou même d’expériences. Que se passe-t-il
alors lorsque notre environnement nous joue des tours en nous renvoyant une image
qui n’est pas représentative de la réalité ? Que se passe-t-il lorsque notre système visuel
interprète des stimuli d’une autre façon que la réalité ? Nous semblons être capables de
déjouer les illusions et d’adapter nos comportements en conséquence, mais sommes-
nous les seuls primates à en être capables ?
2 Sensibilité aux illusions visuelles
2 Les illusions visuelles jouent un rôle important dans l’apparence parfois trompeuse de
notre environnement. Elles sont très répandues dans le monde animal, notamment lors
de la sélection sexuelle à travers les parades sexuelles et la compétition entre mâles
(modification de caractéristiques physiques grâce aux contrastes de couleur ou
brillance avec le fond pour attirer les femelles, aux illusions des contours de tâches ou
parties du corps pour augmenter sa taille ou sa visibilité, etc.). Elles se retrouvent aussi
dans le cadre des stratégies anti-prédatrices avec le camouflage ou les marques
distractives (Cott, 1940 ; Gomez et Théry, 2007 ; Heindl et Winkler, 2003 ; Kelley et
Kelley, 2014 ; Levi, 2008 ; Stevens et Merilaita, 2009 ; Stevens et al., 2011). Kelley et
Kelley (2014) définissent les illusions visuelles comme des « effets qui agissent en
déformant la perception d’un individu tels que la taille, la distance, la forme, la couleur
ou le mouvement d’individus, de parties d’individus (par exemple, les appendices et les
ornements corporels), ou d’objets exposés par des individus (par exemple, des cadeaux
nuptiaux) ». Elles impactent alors l’interprétation cognitive et correspondraient à des
perceptions subjectives en contradiction avec la réalité physique du stimulus (Coren et
Girgus, 1978 ; Kelley et Kelley, 2014 ; Matsuno et Fujita, 2009). Dans ces cas ambigus, le
système visuel ne va pas toujours transmettre les informations réelles cohérentes de
l’environnement mais plutôt une illusion de la réalité (Kanizsa, 1985).
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 3
3 De nombreuses études sur les illusions visuelles ont ainsi été réalisées chez les humains
et les primates non humains. Elles partent de l’hypothèse que si des espèces partagent
des mécanismes similaires de perception, alors elles sont susceptibles de présenter une
sensibilité similaire aux illusions. Pour évaluer cette sensibilité, c'est-à-dire le fait que
la perception de la réalité soit modifiée par le phénomène d’illusion et ne corresponde
plus à la réalité, ces études ont utilisé des tests de choix à deux options avec des figures
géométriques présentées sur un écran. Les illusions visuelles les plus testées sont les
illusions géométriques, comme celle de Müller-Lyer et de Ponzo (Figures 1a et 1b : dans
les deux cas, la barre horizontale du haut paraît plus grande que celle du bas alors
qu’elles sont de même taille), celles de Delboeuf et d’Ebbinghaus (Figures 1c et 1d : dans
les deux cas, le rond noir de gauche paraît plus petit que celui de droite alors qu’ils sont
identiques). Elles engendrent toutes une modification de la perception de la taille d’un
objet suivant la taille et/ou la disposition des objets qui l’entourent (Fujita, 1997 ;
Parrish et Beran, 2014 ; Suganuma et al., 2007). En choisissant significativement plus
souvent les stimuli paraissant les plus gros à cause de l’illusion, les humains (Homo
sapiens), les chimpanzés (Pan troglodytes), les macaques rhésus (Macaca mulatta) et les
capucins bruns (Sapajus apella) ont montré une sensibilité similaire à ces illusions
(Coren et Girgus, 1972 ; Fujita, 1997 ; Parish et Beran, 2014 ; Parrish et al., 2015 ;
Suganuma et al., 2007).
4 D’autres illusions fortement étudiées sont les illusions subjectives, comme celle des
contours ou celle de Kanizsa (Figure 1e : un carré blanc est perçu alors qu’il n’existe pas
en réalité). Elles engendrent une perception d’objets qui sont absents physiquement, ou
partiellement occultés, de l’environnement visuel mais qui correspondent aux attentes
associées à un contexte (Kanizsa, 1985 ; Nieder, 2002). Les illusions subjectives sont très
courantes dans la vie quotidienne de nombreux primates, notamment ceux vivant en
milieu forestier puisque la végétation empêche très souvent de voir un objet, comme un
fruit, dans son intégralité. Les humains, les chimpanzés, les macaques japonais (Macaca
fuscata) et les capucins bruns y sont sensibles et seraient donc capables de rassembler
des stimuli distincts pour former l’objet dans son ensemble (Fagot & Tomonaga, 2001 ;
Fujita et Giersch, 2005 ; Matsuno et Fujita, 2009 ; Sato et al., 1997 ; Sugita, 1999). Une
seule étude s’est penchée sur les prosimiens en testant des lémuriens (Lemur catta) à
l’illusion de Delboeuf mais les résultats de cette étude ne permettent pas de conclure
que ces lémuriens sont sensibles à cette illusion (Santaca et al., 2017). Cependant, en
répliquant le même protocole qu’une étude sur les chimpanzés (Parrish et Beran, 2014),
les auteurs ont suggéré que le dispositif n’était pas adapté à l’espèce. De plus,
contrairement aux espèces simiiformes (par exemple, chimpanzés : Matsuzawa, 1990 ;
capucins : De Valois, 1971 ; cercopithecinae : Fobes et King, 1982 ; De Valois et De Valois,
1988), les lémuriens présentent une acuité visuelle plus faible que les humains qu’il faut
prendre en compte dans l’élaboration de ces tests d’illusions (Feng et al., 2016 ;
Neuringer et al., 1981).
5 Pour établir les mécanismes qui sous-tendent les illusions, il est essentiel de
comprendre quand une illusion est la plus susceptible de se produire parmi les
différentes espèces de primates (Parrish et al., 2015). La perception d’une illusion va
dépendre des mécanismes d’intégration qui tiennent compte à la fois de l’objet et de
son contexte visuel (Coren et Girgus, 1978). Concrètement, ces illusions visuelles
perturbent l’organisation perceptuelle des stimuli visuels, c'est-à-dire le processus par
lequel une représentation organisée d’une scène visuelle est construite par le
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 4
groupement des éléments visuels de la scène en fonction des relations entre ces
éléments (Kanizsa, 1985 ; Matsuno et Fujita, 2009). Chez l’humain, de nombreuses
études ont prouvé qu’une différence d’attention aux éléments d’une scène conduit à
des différences dans la perception et l’intensité des illusions, pouvant parfois annuler
voire inverser complètement leurs effets (Coren et Girgus, 1972 ; Ebert et Pollack, 1972
; Girgus, et al., 1972 ; Massaro et Anderson, 1971 ; Yamazaki et al., 2010). De même, chez
les primates non humains, Fujita (1997) a mis en évidence une différence
interspécifique dans la perception de l’illusion de Ponzo suivant la disposition des
éléments de la figure. En situation classique (« V inversé » situé en haut des traits ; voir
Figure 1b), les humains, les chimpanzés et les macaques rhésus perçoivent l’illusion de
manière similaire. Mais lorsque le « V inversé » est remplacé par des lignes verticales
au trait, les macaques rhésus ne perçoivent plus l’illusion, les chimpanzés conservent la
même sensibilité alors que les humains la perçoivent encore plus intensément. Les
résultats non concluants de l’illusion d’Ebbinghaus chez les babouins de Guinée
peuvent aussi être expliqués par l’utilisation d’éléments de stimuli trop différents en
couleur et en taille (Parron et Fagot, 2007), notamment car d’autres études montrent
chez les babouins une sensibilité à des illusions visuelles (illusion de Zöllner : Behnar et
Samuel, 1982 ; illusion du corridor : Barbet et Fagot, 2002). Cependant, Parron et Fagot
(2007) proposent plutôt que leurs résultats reflètent une différence entre les humains
et les babouins dans la capacité à grouper et à organiser les éléments visuels perçus.
L’étude de Fagot et Tomonaga (2001) illustre bien cette différence dans le processus de
groupement visuel entre chimpanzés et humains. Dans l’illusion de Kanisza, plus la
distance entre les éléments de la figure augmente, plus l’effet d’illusion disparaît,
autrement dit moins on perçoit le carré blanc. Les auteurs se sont alors aperçus que les
chimpanzés arrêtent de percevoir l’illusion à une distance inter-éléments moins grande
par rapport aux humains. Nous resterions sensibles plus longtemps parce que nous
traitons d’abord la configuration globale des éléments de notre environnement avant
d’analyser les éléments locaux (Fagot et Tomonaga, 2001 ; Kimchi, 1992 ; Martin, 1979 ;
Navon, 1977 ; Neiworth et al., 2006 ; Nielsen et al., 2006 ; Parron et Fagot, 2007 ; Tanaka
et Fujita, 2000).
6 Navon (1977) a été le premier à mettre en évidence cette hiérarchie des stimuli dans le
traitement visuel préférentiellement global chez l’humain en utilisant les stimuli
présentés en figure 1f : nous voyons en premier la lettre F (la forme globale) avant de
voir les petites lettres E (éléments locaux) qui la constituent. Des études ont ensuite
testé des primates non humains avec ces mêmes stimuli visuels dans des paradigmes de
« matching-to-sample ». Les macaques japonais semblent eux aussi réaliser un
traitement global des informations visuelles plus rapide que le traitement des éléments
locaux (Tanaka et Fujita, 2000). Au contraire, les babouins de Guinée, les macaques
rhésus et les capucins bruns semblent adopter la stratégie inverse : ils perçoivent et
traitent les informations locales avant la configuration globale (Fagot et Deruelle, 1997
; Hopkins et Washburn, 2002 ; Nielsen et al., 2006 ; Parron et Fagot, 2007 ; Spinozzi et al.,
2003,2006). Concernant les chimpanzés, les résultats de Fagot et Tomonaga (2001)
montrent un traitement visuel préférentiellement local. Cependant, d’autres études
apportent des résultats contradictoires montrant plutôt des différences individuelles
et/ou liées à la densité des éléments (Fagot et Tomonaga, 1999 ; Hopkins et Washburn,
2002 ; Matsuno et Tomonaga, 2007). Cet effet de la densité a aussi été montré chez les
tamarins à crêtes blanches (Saguinus oedipus) : le traitement global est plus rapide
lorsque la densité des éléments visuels est forte, alors qu’il n’y a aucune préférence
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 5
globale-locale quand les éléments sont plus dispersés (Neiworth et al., 2006). De façon
intéressante, la densité des stimuli du test sur les macaques japonais (Tanaka et Fujita,
2000), seule étude montrant un traitement de préférence globale chez un primate non
humain, semble plus élevée que dans les autres tests.
7 Cependant, une caractéristique importante de la littérature sur le traitement visuel de
préférence globale ou locale, mais aussi sur les illusions visuelles, est qu’elle a
systématiquement nécessité un apprentissage des individus aux dispositifs (par
exemple, toucher les écrans, manipuler un joystick, etc.), aux règles des tests et à
discriminer les éléments cibles. Des différences dans les procédures d’apprentissage
peuvent donc biaiser certains résultats. L’étude de Parrish et al. (2015) en est un bel
exemple : dans leur première expérience, les macaques rhésus et les capucins bruns,
ayant réalisé leur apprentissage sur tous les éléments de la figure et pas uniquement
sur l’élément cible, n’ont pas répondu au test de l’illusion suivant les règles établies par
les auteurs et ne semblaient donc pas sensibles à l’illusion. Après variation des stimuli
et de leur présentation dans une deuxième expérience pour modifier leur
apprentissage, les deux espèces ont cette fois-ci montré une sensibilité. Ces problèmes
méthodologiques pourraient certainement être palliés par des paradigmes plus
naturels évaluant des réponses spontanées des sujets, comme par exemple dans les
études de Parrish et Beran (2014) et de Santaca et al. (2017) où de la nourriture fait
office de stimulus.
8 Ces recherches montrent une sensibilité aux illusions visuelles qui sont présentes chez
toutes les espèces de primates. Elles révèlent également des similarités dans le
traitement de l’information visuelle qui sont partagées au moins par l'humain et les
primates simiiformes. Quelques études ont même pu mettre en évidence un rôle
potentiel de zones cérébrales spécifiques dans ce processus de traitement des illusions
(Fagot et Deruelle, 1997 ; Sugita, 1999 ; Nieder, 2002 ; Huang et al., 2002 ; von der Heydt
et Peterhans, 1984). Par ailleurs, des variations de sensibilité entre ces espèces mettent
en évidence différents mécanismes dans la perception visuelle des primates,
notamment dans l’organisation perceptuelle hiérarchique des éléments visuels.
Cependant, aucune hypothèse évolutive claire sur les mécanismes et le fonctionnement
du système visuel des primates ne peut encore être faite car ces résultats sont obtenus
sur trop peu d’individus et souffrent de biais expérimentaux trop importants. D’un
autre côté, les fonctions sous-jacentes n’ont été qu’à peine considérées par ces études.
Or, des différences d’organisation et/ou de traitement perceptif visuel entre les espèces
pourraient avoir des conséquences plus ou moins importantes sur leurs
comportements. Outre le fait d’y être sensible, ne serait-il pas avantageux de
comprendre lorsque l’on est trompé par une illusion ?
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 6
Figure 1
a) Illusion de Müller-Lyer ; b) Illusion de Ponzo ; c) Illusion de Delboeuf ; d) Illusion d’Ebbinghaus ; e)
Illusion subjective (de Kanizsa) ; f) Stimulus utilisé pour montrer la préférence globale-locale dans le
traitement visuel.
a) Müller-Lyer illusion ; b) Ponzo illusion ; c) Delboeuf illusion ; d) Ebbinghaus illusion ; e) Completion illusion
(Kanizsa) ; f) Stimulus used to highlight global-local precedence in visual processing.
3 La discrimination apparence-réalité
9 Se rendre compte que ce que l’on perçoit de notre environnement peut différer de la
réalité correspond à la capacité de discriminer l’apparence de la réalité. Selon Flavell et
ses collègues (1986), la discrimination apparence-réalité « prend de nombreuses
formes, survient dans de nombreuses situations et peut avoir de graves conséquences
sur nos vies. La relation entre apparence et réalité occupe une place quotidienne
importante dans l’activité perceptuelle, conceptuelle, émotionnelle et sociale – dans les
perceptions erronées, les fausses attentes, les malentendus, les fausses croyances, la
tromperie, le jeu, la fantaisie, etc. ». Cette capacité est donc très importante dans le
monde physique et social. Être capable de comprendre quand une perception erronée
peut nous amener à mal interpréter notre environnement et donc à effectuer un
comportement inadapté confère un avantage évolutif évident (Flavell et al., 1983 ; Karg
et al., 2014 ; Krachun et al., 2016 ; Moll et Tomasello, 2012). Par exemple, confondre un
serpent avec une branche peut être fatal pour un singe. Or, si ce singe est capable de
comprendre que l’apparence qu’il perçoit est potentiellement différente de la réalité, il
pourra être capable de se rendre compte que c’est un serpent et non une branche. Cela
lui évitera de marcher dessus ou de s’y accrocher.
10 De plus, la discrimination apparence-réalité dans le monde physique semblerait être un
prérequis pour développer cette capacité dans le monde social, plus communément
appelée capacité d’attribution de fausses perceptions à autrui. En effet, une différence
apparence-réalité peut aussi être présente dans des interactions sociales complexes
comme la tromperie pour manipuler socialement ses congénères. On retrouve ces
situations chez l’humain par exemple avec les mensonges, mais les autres primates
pourraient probablement aussi y avoir recours (Hare et al., 2006 ; Hirata et Matsuzawa,
2001 ; Kelley et Kelley, 2014 ; Whiten et Byrne, 1988). Autrement dit, la capacité à
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 7
discriminer l’apparence de la réalité dans le monde physique peut être considérée
comme un prérequis au développement d’une « Théorie de l’esprit ». Introduite par
Premack et Woodruff (1978), la Théorie de l’Esprit est définie comme la capacité à
attribuer des états mentaux à soi-même et à autrui, tels que des intentions, des
croyances, des connaissances, ou des perceptions. La Théorie de l’Esprit est donc
constituée de différents composants cognitifs (par exemple le suivi du regard, la lecture
d’attention, la prise de perspective, l'attribution de fausses perceptions ou de fausses
croyances) permettant de comprendre les états mentaux des autres et d’anticiper leurs
comportements (Call et Tomasello, 2008 ; Guillier, 2017 ; Meunier, 2017 ; Premack et
Woodruff, 1978). Disposer de ces capacités représente un énorme avantage pour la
compétition, la coopération ou pour toute autre forme de communication entre
conspécifiques (Baron-Cohen, 1989). Mais pourquoi la discrimination apparence-réalité
du monde physique serait un prérequis et non pas un des composants de la Théorie de
l’Esprit ?
11 Suite à de nombreuses études, les psychologues du développement ont apporté des
preuves solides que les humains ne naissent pas avec une Théorie de l’Esprit complète,
c’est-à-dire semblable à celle d’un adulte. Au lieu de cela, les capacités cognitives se
développent progressivement tout au long de l’ontogenèse d’un individu, dont
certaines avant les autres (Flavell, 1993 ; Gopnik et Astington, 1988 ; Luo et Baillargeon,
2007 ; Piaget, 1954). En effet, certains composants semblent être nécessaires pour
développer des capacités cognitives plus complexes caractéristiques d’une Théorie de
l’Esprit complète, comme l’attribution de fausses perceptions ou de fausses croyances.
La discrimination apparence-réalité, à l’instar de l’attribution de fausses perceptions et
de fausses croyances, nécessite le traitement de multiples représentations mentales
contradictoires simultanées de la réalité. Cependant, alors que l’attribution de fausses
perceptions ou de fausses croyances repose sur la compréhension d’une représentation
mentale erronée d’un autre individu par rapport à la réalité, la discrimination
apparence-réalité repose sur la compréhension de sa propre perception erronée par
rapport à la réalité (Flavell et al., 1986 ; Gopnik et Astington, 1988 ; Krachun et al., 2009
; Wellman et al., 2001). Pour certains chercheurs, comprendre ses propres états
mentaux semble d’une complexité cognitive moindre par rapport à l'attribution de ces
états aux autres et devrait donc se développer en premier. Dans la même idée,
comprendre que notre propre perception peut différer de la réalité serait nécessaire à
l’attribution à autrui de perceptions et/ou de croyances différentes des nôtres. La
discrimination apparence-réalité pourrait ainsi être une condition préalable au
développement d’une Théorie de l’Esprit complète (Flavell et al., 1986 ; Gopnik et
Astington, 1988 ; Krachun et al., 2009 ; Meltzoff et Brooks, 2008 ; Wellman et al., 2001).
12 Un programme de recherche sur la discrimination apparence-réalité chez les enfants a
d’abord été initié par Braine et Shanks (1965), puis a été développé dans les années 1980
par Flavell et ses collègues (1983, 1986, 1987). Leurs tests consistaient à présenter aux
enfants des objets ambigus, puis à leur poser des questions sur l’apparence et la réalité
de ces objets (« À quoi ressemble l’objet ? », « Quel est-il réellement ? »). Les
expérimentateurs utilisaient soit une illusion d’identité (par exemple, le test de
l’éponge où une éponge est peinte de façon à ressembler à une pierre) soit une illusion
qui modifiait les propriétés des objets en utilisant des lentilles déformantes, des filtres
de couleur, des miroirs, etc. Ces premières études ont montré un développement
progressif avec l’âge de la capacité de discriminer l’apparence de la réalité : les enfants
de trois ans échouent aux tests, ceux de quatre ans ont des résultats ambigus et ceux de
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 8
cinq ans réussissent parfaitement (Braine et Shanks, 1965 ; Flavell, 1993 ; Flavell et al.,
1983 ; Flavell et al., 1986 ; Flavell et al., 1987 ; Russell et Mitchell, 1985 ; Taylor et Hort,
1990). Cependant, des explications alternatives à l’absence de capacités cognitives
représentationnelles peuvent justifier l’échec des plus jeunes. Les nombreuses
différences entre les variables de ces tests (utilisation de différents mots, objets,
illusions, histoires, personnages, etc.) ont pu engendrer plus de problèmes aux enfants
que la différenciation entre l’apparence et la réalité elle-même. L’une des plus grandes
critiques sur ces résultats fut l’utilisation du langage : les enfants devaient répondre
verbalement à des questions du chercheur. L’échec des enfants de trois ans pouvait
simplement être dû à un problème de compréhension des questions ou de confusion
des mots employés (Deak, 2006 ; Deak et Enright, 2006 ; Hansen et Markman, 2005 ; Moll
et Tomasello, 2012 ; Sapp et al., 2000). Les études plus récentes ont réadapté les tests
avec des tâches non verbales et leurs résultats confirment ce développement progressif
avec l’âge. Cependant, l’âge auquel semble apparaître la discrimination apparence-
réalité est diminué : même s’ils font toujours quelques erreurs, les enfants de trois ans
(et même certains de deux ans et demi) réussissent maintenant les tests en distinguant
l’apparence de la réalité (Deak, 2006 ; Hansen et Markman, 2005 ; Karg et al., 2014 ; Moll
et Tomasello, 2012 ; Sapp et al., 2000). Toutes ces études nous apportent de précieuses
informations sur le développement de la discrimination apparence-réalité chez
l’humain. Mais sommes-nous la seule espèce à avoir développé cette capacité ?
4 Sommes-nous les seuls primates à discriminer
l’apparence de la réalité ?
13 D’autres chercheurs ont concentré leur intérêt sur les racines évolutives de cette
capacité à discriminer l’apparence de la réalité en testant des primates non humains.
Comme exposé précédemment, nos plus proches parents rencontrent sans aucun doute
des ambiguïtés perceptuelles dans leur environnement et sont sensibles aux illusions
visuelles (Kelley et Kelley, 2014 ; Matsuno et Fujita, 2009). De plus, de nombreuses
études portant sur la Théorie de l’Esprit ont pu mettre en évidence la présence de
certains des composants cognitifs sous-jacents à cette dernière, tels que la perception
de l’attention ou la prise de perspective visuelle d’autrui, chez les grands singes mais
aussi chez certaines espèces de singes (Call et Tomasello, 2008 ; Canteloup et al., 2016 ;
Flombaum et Santos, 2005 ; Meunier, 2017 ; Overduin-de Vries et al., 2014 ; Tomasello et
al., 1998). Enfin, à des situations d’illusions similaires, d’autres recherches apportent
des explications alternatives à la présence d’une capacité cognitive conceptuelle. Elles
suggèrent plutôt une adaptation comportementale dite adaptation prismatique, c'est-à-
dire un réarrangement du système de coordination sensori-moteur pour réduire les
distorsions des modalités sensorielles et éviter les erreurs motrices (Kornheiser, 1976 ;
Redding et Wallace, 1997 ; Rossetti et al., 1993 ; Welch et Warren, 1980). Étudier la
discrimination apparence-réalité chez les primates non humains apparaît ainsi
pertinent et nécessaire à une meilleure connaissance des capacités cognitives de ces
espèces mais aussi de l’origine évolutive de nos propres capacités. Malheureusement,
peu d’études sur les primates non humains ont été réalisées, de sorte que nos
connaissances actuelles sur leur compréhension entre apparence et réalité restent très
limitées.
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 9
14 Jusqu’à présent, seules trois études ont testé la discrimination apparence-réalité chez
les grands singes. Elles ont repris les tests effectués chez les enfants en les adaptant aux
primates non humains pour permettre une comparaison fiable entre espèces : les
individus sont confrontés à des situations où les propriétés réelles et apparentes des
stimuli sont différentes. Ces expériences consistent en des tests de choix entre deux
items alimentaires, généralement de taille différente. Si les individus montrent une
préférence significative pour l’item paraissant le plus petit (mais qui est en réalité le
plus gros), alors les chercheurs considèrent qu’ils ont réussi le test et qu’ils démontrent
une capacité à discriminer l’apparence de la réalité. Chacune de ces études adopte la
même procédure : précédée de tests de préférence et/ou de discrimination, leurs
expériences sont constituées de plusieurs tests successifs (l’individu doit réussir un test
pour pouvoir passer au suivant), dont plusieurs tests de contrôle d’hypothèses
alternatives.
15 Krachun et ses collègues (2009) ont mené la première étude en testant des chimpanzés
sur une illusion de taille grâce à des lentilles déformantes : les sujets devaient faire un
choix entre un petit raisin paraissant plus gros placé derrière une lentille grossissante
et un gros raisin paraissant plus petit placé derrière une lentille rétrécissante. Sur les
quatorze sujets testés, seulement quatre ont réussi le test en choisissant la récompense
alimentaire qui paraissait la plus petite mais qui était en réalité la plus grande.
16 Dans la deuxième étude, Karg et ses collègues (2014) ont utilisé le même paradigme
expérimental pour tester des enfants et des grands singes sur une illusion de taille,
mais correspondant à une illusion subjective cette fois. Ils ont inversé les tailles d’un
grand et d’un petit bâton de nourriture en les cachant partiellement avec un cache
visuel. Les gorilles (Gorilla gorilla), les bonobos (Pan paniscus), les orangs-outans (Pongo
abelii), les chimpanzés et les enfants de deux ans et demi ont réussi au niveau du groupe
: leurs performances ont montré une préférence significative pour le bâton réellement
plus grand, suggérant d’après ces chercheurs une capacité à distinguer l’apparence de
la réalité chez toutes les espèces de grands singes.
17 Dans la troisième étude, Krachun et ses collègues (2016) ont voulu étudier l’ampleur et
la flexibilité de la discrimination apparence-réalité des chimpanzés en testant cette
fois-ci différents types d’illusions visuelles. Comme pour leur étude précédente
(Krachun et al., 2009), une illusion de taille a été créée en plaçant un gros et un petit
raisin derrière des lentilles déformantes (Figure 2a). Une illusion de quantité a aussi été
faite entre un et deux raisins à l’aide d’un miroir : le groupe de deux raisins placés
devant le miroir paraissait être un groupe de quatre (Figure 2b). Enfin, une illusion de
couleur a été créée sur des cubes dont la couleur était modifiée lorsqu’ils étaient placés
derrières des filtres colorés (Krachun et al., 2016). Sur les cinq chimpanzés testés avec
l’illusion des lentilles, tous ont une fois de plus adapté leur comportement en
choisissant la récompense alimentaire réellement la plus grande. Par contre, seulement
un chimpanzé sur sept testés a réussi les deux autres expériences.
18 À la suite de ces résultats chez les grands singes, seule une étude s’est intéressée à des
espèces de primates plus éloignées phylogénétiquement de l’humain. Hirel et ses
collègues (2020) ont testé une espèce de singe de l’ancien monde, le macaque de
Tonkean (Macaca tonkeana), et une espèce de singe du nouveau monde, le capucin brun
(Sapajus apella). Ils ont repris le même paradigme expérimental que celui de Krachun et
al. (2016), permettant une comparaison fiable des performances entre les singes et les
chimpanzés (Figure 2) : une expérience avec des lentilles déformantes créant une
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 10
illusion de taille entre deux raisins, et une expérience avec un miroir créant une
illusion de quantité entre deux groupes de raisins secs. Pour ces deux expériences
constituées de plusieurs tests successifs dont des contrôles d’hypothèses alternatives,
deux macaques de Tonkean sur huit testés et huit capucins bruns sur onze testés ont
choisi significativement plus souvent la récompense alimentaire réellement la plus
grande. De plus, les résultats montrent que la plupart de ces individus ont réussi la
tâche très rapidement, dès les premiers essais. Le nombre de capucins bruns ayant
réussi étant clairement plus important que celui des chimpanzés de l’étude de Krachun
et al. (2016), Hirel et ses collègues (2020) considèrent que leurs résultats apportent des
preuves solides pour suggérer la présence de la discrimination apparence-réalité chez
cette espèce de primate du nouveau monde. En revanche, les résultats des macaques de
Tonkean sont plus ambigüs et nécessitent d’autres études pour pouvoir émettre une
hypothèse.
19 Toutefois, ces résultats pourraient être expliqués par des hypothèses alternatives à la
présence ou absence d’une discrimination apparence-réalité. Toutes ces études ont
ainsi effectué des contrôles pour vérifier que les individus n’ont pas fait un simple
apprentissage ou un suivi visuel, excepté Karg et al. (2014). Dans leur étude, les
individus pouvaient simplement suivre du regard les stimuli pour réussir à choisir le
plus grand. Leurs résultats sont donc difficiles à interpréter : on ne peut pas conclure
d’une présence de la discrimination apparence-réalité chez tous les grands singes.
D’autre part, Karg et ses collègues (2014) suggèrent que la capacité de conservation des
propriétés d’objets pourrait être suffisante pour réussir ces tests, sans nécessairement
être capable de distinguer l’apparence de la réalité. Les chimpanzés ont d’ailleurs déjà
démontré cette capacité (Mendes et al., 2008 ; Suda & Call, 2005). Il est vrai que toutes
les expériences d’apparence-réalité requièrent cette capacité de conservation, et la
frontière entre ces deux capacités semble ambiguë, nécessitant de plus amples
recherches sur le sujet. D’un autre côté, l’échec de certains individus pourrait être
expliqué par un problème dans le contrôle inhibiteur : ces individus n’arrivent pas à
choisir une petite quantité de nourriture alors qu’ils voient une grosse quantité à côté,
même en sachant qu’en réalité la grosse quantité est plus petite (Karg et al., 2014 ;
Krachun et al., 2009). Cette idée rejoint les résultats montrant de grandes difficultés
dans l’apprentissage de contingence inverse chez les primates non humains (Anderson
et al., 2008 ; Boysen et al., 2001 ; Krachun et al., 2009 ; Vlamings et al., 2006).
20 Ces quatre études souffrent également de quelques problèmes méthodologiques.
Premièrement, Hirel et al. (2020) ont soulevé un problème avec ces procédures d’étapes
successives : cela augmente la probabilité de faux positifs dans les résultats individuels
qu’il faut prendre en compte, ce qui impose de prendre des précautions dans les
conclusions faites de ces résultats. Deuxièmement, les chercheurs suggèrent que leurs
protocoles ont pu être trop compliqués avec un nombre trop important de
manipulations de l’expérimentateur, être trop longs, demander trop de concentration
et de motivation, etc. Ces biais expérimentaux pourraient en effet expliquer les échecs
des macaques de Tonkean plutôt qu’une absence de la discrimination apparence-réalité
(Hirel et al., 2020). Le grand taux d’échecs dès les premières étapes des expériences
chez toutes les espèces confirme que les individus pourraient ne pas avoir compris la
situation des tests.
21 Ces quatre études préliminaires mettent alors en évidence que les grands singes, les
macaques de Tonkean et les capucins bruns ont une sensibilité aux illusions présentées,
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 11
mais n’ont pas forcément tous une compréhension de leur sensibilité. Les chimpanzés
et les capucins bruns semblent potentiellement capables de discriminer l’apparence de
la réalité. Or, cette conclusion ne peut être faite pour les autres espèces de grands
singes et les macaques de Tonkean, tant que de nouvelles études ne sont pas réalisées
sur ces espèces. Enfin, un autre point notable de ces études est que les animaux testés
et notamment ceux ayant réussi les tests sont de tout âge, et même très jeunes pour
certains. La discrimination apparence-réalité pourrait donc apparaître tôt dans le
développement des primates non humains (Hirel et al., 2020). Il serait alors très
intéressant d’entreprendre de nouvelles expériences sur des individus encore plus
jeunes pour nous aider à déterminer si le développement de la discrimination
apparence-réalité chez les primates non humains apparaît au même stade de
développement et avec le même modèle progressif que chez les enfants (Hansen et
Markman, 2005 ; Karg et al., 2014 ; Moll et Tomasello, 2012).
Figure 2
Dispositifs expérimentaux utilisés dans l’étude de Hirel et al. (2020), inspirés de ceux de Krachun et al.
(2016) : a) illusion de taille de raisins à l’aide de lentilles déformantes ; b) illusion de quantité de raisins
à l’aide d’un miroir.
Experimental devices used in the study of Hirel et al. (2020), based on those of Krachun et al. (2016): a)
illusion of the grapes size using distorting lenses; b) illusion of the amount of grapes using a mirror.
22 Pour aller plus loin, Lurz et Krachun (2011) ont voulu savoir si un chimpanzé, qui est
capable de discriminer l’apparence de la réalité, est aussi capable de comprendre que
ses congénères se font tromper comme lui par des illusions. Ceci correspond à la
discrimination apparence-réalité dans le monde social, autrement dit à l’attribution de
fausses perceptions à autrui. Pour cela, ils ont développé une expérience dans laquelle
le sujet testé doit anticiper les actions d’un individu naïf en reconnaissant que ce
dernier perçoit de manière erronée la taille d’objets placés derrière des lentilles
déformantes. Krachun et Lurz (2016) ont adapté ce paradigme pour tester des enfants
âgés de quatre-cinq ans. Deux objets étaient placés sous des lentilles déformantes fixées
à chaque extrémité d’une barre pivotante et l’individu naïf était le premier à faire son
choix en tirant une extrémité de la barre : de ce fait, l’autre extrémité de la barre se
retrouvait du côté du sujet. Si ce dernier n’était pas positionné devant l’extrémité pour
récupérer l’objet, celui-ci tombait et ne pouvait plus être récupéré, et aucune
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 12
récompense n’était donnée. Pour réussir le test, le sujet devait alors se déplacer du bon
côté de la barre pivotante où serait l’objet non choisi par son partenaire naïf, avant que
celui-ci ne fasse son choix, et ce, afin de récupérer l'objet avant qu'il ne tombe. Leurs
résultats démontrent une capacité à attribuer de fausses perceptions à autrui chez ces
enfants, avec un développement progressif des performances entre quatre et cinq ans.
Tester des primates non humains est cependant plus difficile et des controverses
existent sur les études de la Théorie de l’Esprit. Nombreux scientifiques considèrent
que les primates non humains ont réussi les tests non pas parce qu’ils possèdent
vraiment des capacités cognitives de compréhension et d’attribution d’états mentaux,
mais plutôt grâce à des processus cognitifs de plus bas niveau, comme l’apprentissage
associatif (Heyes, 1998, 2014 ; Povinelli et Vonk, 2003, 2004). Dans ce contexte, Heyes
(1998) a proposé la fameuse « expérience des lunettes », qui fut ensuite améliorée par
Povinelli et Vonk (2003, 2004), permettant de révéler des compétences cognitives de la
Théorie de l’Esprit chez les primates. Toujours basé sur les illusions visuelles, ce
paradigme a été repris par Karg et ses collègues (2015) : ils ont mené deux expériences
testant la capacité des chimpanzés à projeter leur propre expérience visuelle avec un
objet pour prédire ce que peut voir un humain. Dans l'expérience 1, les sujets ont été
évalués sur un test de suivi de regard d’un expérimentateur, selon que le visage de ce
dernier soit devant un masque opaque ou transparent. L’hypothèse était que si les
chimpanzés pouvaient utiliser leur propre expérience avec les masques pour déduire ce
que l’expérimentateur peut voir, ils suivraient moins le regard de l’expérimentateur
avec le masque opaque. Or, aucune différence significative n’a été trouvée entre les
deux situations. Dans l’expérience 2, les auteurs ont réitéré le test avec, cette fois, un
paradigme compétitif. Deux boites contenant de la nourriture étaient situées de chaque
côté du sujet et de l’expérimentateur, et fermées par des couvercles opaques ou
transparents. Après une familiarisation avec ces couvercles, les chimpanzés pouvaient
voler la nourriture à l’expérimentateur si celui-ci ne pouvait pas voir la tentative de vol
(c'est-à-dire la présence de nourriture sous le couvercle opaque). Les chimpanzés ont
montré une préférence significative à prendre la nourriture sous le couvercle opaque.
Dans un test contrôle où l’expérimentateur n’était plus présent lors du choix, ils n’ont
pas montré une telle préférence. Un apprentissage associatif des sujets à choisir le
couvercle opaque est peu probable car aucune amélioration des performances des
individus n’a été faite avec le temps, entre les premiers et les derniers essais. Ces
résultats suggèrent ainsi une capacité des chimpanzés à projeter leur expérience avec
les couvercles pour savoir ce que l’expérimentateur peut voir.
23 Néanmoins, des résultats contradictoires ont été trouvés par Karg et ses collègues
(2016). Leur paradigme compétitif consistait en une illusion subjective comme dans leur
étude de 2014 : deux bâtons de nourriture de même taille entièrement visible du point
de vue du sujet mais partiellement occultés par un cache visuel du côté du congénère
compétiteur. Ce dernier choisissait en premier le bâton souhaité, puis le sujet devait
faire son choix sans avoir vu quel bâton il restait pour lui. L’hypothèse était que si les
chimpanzés comprenaient la perception erronée de leur congénère (un bâton plus
grand que l’autre alors qu’ils sont de la même taille), ils choisiraient significativement
plus souvent le côté où le bâton paraissait plus petit, car non choisi par le compétiteur.
Or, les sujets ont effectué des choix aléatoires qu’ils soient face à un compétiteur ou
seul, et n’ont donc pas montré une adaptation de leur comportement suivant la
perception de leur congénère qui aurait reflété une attribution de fausses perceptions à
autrui. Cependant, dans leur étude, les sujets testés ne faisaient jamais l’expérience au
Revue de primatologie, 10 | 2019Le jeu des illusions : discrimination entre apparence et réalité chez les pri... 13
préalable de l’illusion et/ou n’avaient jamais accès au dispositif expérimental depuis la
position de leur congénère. En revanche, dans les études aux résultats positifs de
Krachun et Lurz (2016) et de Karg et al. (2015), ainsi que celles sur la discrimination
apparence-réalité (Hirel et al., 2020 ; Karg et al., 2014 ; Krachun et al., 2009 ; Krachun et
al., 2016), les sujets faisaient toujours l’expérience à la fois de l’apparence réelle des
objets et de l’apparence erronée par l’illusion. Ces résultats confortent l’idée que les
primates ont besoin d’utiliser leur propre expérience pour comprendre et inférer des
perceptions aux autres (Flavell et al., 1986 ; Heyes, 1998, 2014 ; Meltzoff & Brooks, 2008
; Wellman et al., 2001). D’autre part, ces études démontrent la présence d’autres
composants cognitifs de la Théorie de l’Esprit chez les chimpanzés. Mais les autres
espèces étant potentiellement capables de discriminer l’apparence de la réalité ont-
elles aussi développé d’autres composants ? En effet, les grands singes et plusieurs
espèces de macaques et de capucins ont démontré certaines capacités cognitives
complexes de la Théorie de l’Esprit, comme le suivi du regard (Amici et al., 2009 ;
Meunier, 2017 ; Tomasello et al., 1998), la lecture attentionnelle (Call et Tomasello, 2008
; Canteloup et al., 2015 ; Defolie et al., 2015), ou la prise de perspective visuelle (Call et
Tomasello, 2008 ; Canteloup et al., 2016 ; Flombaum et Santos, 2005 ; Hare et al., 2003 ;
Overduin-de Vries et al., 2014). Tous ces résultats appuient l’hypothèse de la
discrimination apparence-réalité comme prérequis au développement d’une Théorie de
l’Esprit, et démontrent que les grands singes et les singes partagent avec l’Homme
plusieurs composants cognitifs de la Théorie de l’Esprit.
5 Conclusion
24 Ces études préliminaires sur les primates non humains nous apportent ainsi de
nouveaux éléments sur l’origine évolutive de la capacité à discriminer l’apparence de la
réalité dans le monde physique, qui semble plutôt datée au moins d’un ancêtre
commun avec le genre Sapajus. Elles fournissent aussi de nouvelles informations sur les
pressions évolutives écologiques et sociales qui pourraient favoriser le développement
de cette capacité cognitive. De plus, elles constituent un point de départ pour tester,
avec des protocoles robustes utilisant des illusions perceptuelles, d'autres composants
plus complexes de la Théorie de l’Esprit, comme l'attribution de fausses perceptions à
autrui. Cependant, ce n’est qu’un premier pas dans la recherche sur la discrimination
apparence-réalité chez les primates non humains. Nos connaissances actuelles sur le
sujet restent très limitées et de nombreuses questions se posent encore. La
discrimination apparence-réalité est-elle présente chez tous les primates ou
uniquement chez certaines espèces ? De même, est-elle présente chez d'autres espèces
que les primates ? Apparaît-elle au même stade de développement que chez l’humain
et/ou de la même manière progressive ? La discrimination apparence-réalité étant
considérée pour certains comme un prérequis de la Théorie de l’Esprit, la démontrer
chez ces espèces signifie-t-il qu’elles peuvent développer d’autres composants cognitifs
plus complexes ? Ou bien s’arrête-t-elle à une fonction uniquement écologique et non
sociale ? Il est aujourd’hui nécessaire de tester d'autres espèces de primates non
humains, présentant différentes caractéristiques phylogénétiques et/ou socio-
écologiques, afin d’élargir nos connaissances sur l'origine et le développement de cette
capacité à discriminer l’apparence de la réalité, et plus généralement sur l’évolution de
la cognition des primates.
Revue de primatologie, 10 | 2019Vous pouvez aussi lire
