UE 12 Physiologie FICHE DE COURS 1 : Transport des gaz et systèmes tampons - UNIVERSITÉ DE PARIS
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UNIVERSITÉ
DE
PARIS
2nd
semestre
2020-‐2021
-‐
V.
Brocheriou
-‐
C.
Nicolas
UE 12
Physiologie
FICHE DE COURS 1 :
Transport des gaz et systèmes
tampons
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CPCM-‐
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Transport des gaz et systèmes tampons
Transport des gaz et systèmes tampons
Table des matières
I.
Introduction
:
la
respiration
et
le
système
respiratoire
4
II.
Généralités
sur
le
transport
des
gaz
4
1)
Modalité
de
transport
des
gaz
4
2)
Transport
des
gaz
et
échanges
gazeux
5
III.
Les
pressions
partielles
5
1)
Notion
de
pression
partielle
6
2)
Composition
de
l’air
6
3)
Pression
partielle
inspirée
en
O2
6
4)
L’arbre
respiratoire
7
5)
Généralités
sur
le
transport
des
gaz
8
6)
Transport
de
l’oxygène
:
introduction
9
IV.
Structure
et
propriétés
de
l’hémoglobine
10
1)
Transporteur
de
l’oxygène
:
hémoglobine
10
1)
Différentes
hémoglobines
normales
11
2)
Caractéristiques
de
l’hémoglobine
11
A.
Courbe
de
dissociation
de
l’O2
12
B.
Relation
entre
PO2,
SaO2
et
concentration
en
O2
12
V.
Transport
de
l’oxygène
13
Les
courbes
de
dissociation
de
l’oxyhémoglobine
14
A.
P50
14
B.
Modification
de
l’affinité
de
l’hémoglobine
pour
l’O2
15
VI.
Transport
du
dioxyde
de
carbone
16
1)
CO2
dissous
16
2)
Transport
du
CO2
17
3)
Effet
Haldane
18
4)
Résumé
concernant
le
transport
du
CO2
19
5)
Résumé
concernant
le
transport
des
gaz
20
6)
Du
transport
des
gaz
vers
les
systèmes
tampons
20
VII.
Valeurs
physiologiques,
conséquences
des
variations
de
pH
21
Importance
de
l’homéostasie
du
pH
21
1)
Importance
de
la
stabilité
du
pH
21
2)
Le
pH
affecte
le
fonctionnement
des
neurones
et
des
cardiomyocytes
22
3)
pH
du
sang
22
4)
Régulation
du
pH
intracellulaire
(valeur
~
7,0)
23
VIII.
Sources
de
bases
et
d’acides,
sources
d’ions
H+
24
1)
3
sources
principales
d’ions
H+
24
2)
Les
alcalins
24
3)
Balance
finale
des
apports
alimentaires
d’acides
et
de
bases
24
4)
Acides
fixes
:
acides
forts
non
volatils
25
5)
Acides
organiques
25
6)
Bilan
H+
des
acides
fixes
et
organiques
25
7)
Respiration
cellulaire
25
8)
Stabilité
du
pH
sanguin
26
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Transport des gaz et systèmes tampons
IX.
Les
tampons
de
l’organisme
26
1)
Solution
tampon
26
2)
Pouvoir
tampon
et
courbe
de
titrage
26
3)
Principaux
tampons
27
A.
Phosphates
27
B.
Protéines
27
C.
Hémoglobine
28
4)
Système
tampon
ouvert
29
Système
bicarbonate/acide
carbonique/gaz
carbonique
29
5)
Pouvoir
tampon
des
systèmes
fermé/ouvert
29
X.
Acides
volatils
30
1)
Régulation
respiratoire
du
pH
30
2)
Chémorécepteurs
centraux
31
3)
Régulation
respiratoire
du
pH
31
4)
Régulation
rénale
du
pH
32
A.
Réabsorption
du
bicarbonate
33
B.
Régulation
rénale
des
ions
H+
:
intervention
du
rein
de
2
façons
33
C.
Systèmes
tampons
permettant
l’élimination
des
H+
33
D.
Tampons
phosphate
dans
l’urine
34
E.
Tampon
ammoniaque
34
F.
Cellules
intercalaires
de
type
A
et
de
type
B
(tube
collecteur)
35
G.
Compensation
rénale
d’une
acidose
36
XI.
Equilibre
acido-‐basique
37
1)
Construction
du
diagramme
de
Davenport
37
2)
Diagramme
de
Davenport
38
XII.
Homéostasie
du
pH
39
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Transport des gaz et systèmes tampons
I. Introduction : la respiration et le système respiratoire
Animaux
hétérotrophes
§ = Utilisation d’énergie chimique
§ Ensemble des phénomènes qui concourent à assurer les échanges gazeux
Respiration entre milieu ambiant et cellule vivante
o Entre écosystème et biosystème
II. Généralités sur le transport des gaz
1) Modalité de transport des gaz
§ Transport d’un endroit à un autre sous l’effet d’une force extérieure
§ Convection forcée provoquée par une circulation artificielle d’un fluide
Convection
o Gaz, liquide
§ Convection dans les voies aériennes, convection vasculaire
§ Phénomène passif
§ Provoquée par un gradient de concentration alvéolo-capillaire puis
Diffusion tissulaire
o Mouvement zone à haute concentration vers zone à faible
concentration dans un gaz ou liquide
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Transport des gaz et systèmes tampons
2) Transport des gaz et échanges gazeux
Succession de
phénomènes
Ventilation :
§ Force motrice : muscles respiratoires
convection
Capillaires
pulmonaires : § Barrière alvéolo-capillaire
diffusion
Circulation :
§ Force motrice : contraction cardiaque
convection
Capillaires
§ Diffusion
tissulaires
III. Les pressions partielles
§ Pression partielle ≠ concentration
Définitions § Pression partielle = agitation moléculaire
§ Concentration = nombre de molécules
Dans le
système
respiratoire
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Transport des gaz et systèmes tampons
1) Notion de pression partielle
§ Une pression est une force exercée sur une surface
Définition
o P = F/S
d’une
o Elle s’exprime en N/m2 ou Pascal mais également en mmHg
pression
§ 1 mmHg = 0,133 kPa
§ Somme des pressions partielles de chaque gaz
Pression o Pt = Σ Pressions partielles
totale (Pt) § La pression partielle est proportionnelle à sa fraction dans le volume total
o Ppgaz = Fraction x Pt
2) Composition de l’air
§ ~ azote (N2) + oxygène (O2)
§ Pression totale = barométrique, atmosphérique
Air sec
§ PB ~ PN2 + PO2 = 760 mmHg (au niveau de la
mer)
§ Réchauffé, saturé en vapeur d’eau dans les voies
aériennes supérieures
Air inspiré
o Vapeur d’eau = gaz supplémentaire [P = f(t°)]
o A 37°C : PH2O = 47 mmHg
3) Pression partielle inspirée en O2
Air réchauffé
et saturé en § PiO2 = (PB - 47) x FiO2
vapeur d’eau
§ FiO2 = 0,21 ou 21%
Concentrations
§ FiCO2 ~ 0
ou fractions
§ FiN2 = 0,79 ou 79%
Pression § PiO2 = (760 - 47) x 0,21 = 150 mmHg
partielle en O2 o Dans le système respiratoire
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Transport des gaz et systèmes tampons
4) L’arbre respiratoire
Les échanges
gazeux
pulmonaires
§ Les voies aériennes supérieures permettent de réchauffer,
d’humidifier, le gaz inspiré
§ L’arbre bonchique se divise ensuite dans l’ensemble des poumons
Au niveau des
poumons
§ La zone d’échange gazeux = lieux où se font les processus de
diffusion
o Dans les alvéoles
Diffusion
alvéolo-
capillaire
§ Barrière épithéliale constituée de pneumocytes
§ Barrière endothéliale
§ Barrière alvéolo-capillaire extrêmement fine
o Les échanges gazeux se font au travers de cette barrière :
- O2 diffusant de l’alvéole vers le capillaire
- L’inverse pour le CO2
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Transport des gaz et systèmes tampons
5) Généralités sur le transport des gaz
Seule la fraction
dissoute du gaz
(= libre)
participe
§ A la diffusion et à la pression partielle
Gaz transportés
§ Plasma
en milieux
§ Cytoplasme
liquides
§ Forme dissoute
Dans un liquide,
§ Forme combinée
gaz présent sous
o A un transporteur
2 formes
o Ou après une réaction chimique
Seule la fraction
dissoute du gaz
(= libre)
participe
§ A la pression partielle
§ Aux échanges gazeux
Contenu d’un § Quantité totale de gaz présente
gaz dans un o Forme combinée + forme dissoute
liquide § Exprimé en volume
§ Par exemple dans le capillaire pulmonaire
Comment
§ Le volume de gaz dissous se calcule selon la loi de Henry
calculer le
§ Vgaz = Sgaz * (Pgaz/Patm)
contenu d’un gaz
o Avec Sgaz = coefficient de solubilité du gaz
dans un liquide ?
o Vgaz = volume de gaz dissous dans le liquide
§ VO2 = SO2 * PO2/Patm
O2 dissous o Coefficient de solubilité SO2 = 0,023 mL d’O2 / mL de sang à 37°C
§ VO2 dans le sang = 0,023 * 100/760 ~ 0,003 mL O2 / mL de sang
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Transport des gaz et systèmes tampons
6) Transport de l’oxygène : introduction
Vue d’ensemble
§ Rajout, sur cette figure, du transporteur de l’O2, l’hémoglobine
o Contenu dans le globule rouge
§ La pression alvéolaire en O2 (différente de la pression inspirée en O2) va
permettre la diffusion alvéolo-capillaire et va s’équilibrer avec la pression
dans le capillaire pulmonaire
Mécanisme § Selon la loi de Henry, on peut ensuite établir la relation entre la PO2 (O2
dissous) et l’O2 lié à son transporteur, l’hémoglobine
o C’est la courbe de Barcroft ou la courbe de dissociation de
l’oxyhémoglobine
Courbe de
§ X = PO2
dissociation
§ Y = concentration en O2
oxyhémoglobine
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Transport des gaz et systèmes tampons
IV. Structure et propriétés de l’hémoglobine
1) Transporteur de l’oxygène : hémoglobine
Hémoglobine § =pigment respiratoire
o Protéine exclusivement présente dans les hématies = présent uniquement
dans les globules rouges
§ 4 chaînes polypeptidiques : identiques 2 à 2
o 2 x 2 dimères : 1 hétérotétramère
- Chez l’adulte, 2 chaînes α et 2 chaînes β
§ Avec 4 groupements hèmes au centre, qui sont constitués :
o D’un noyau porphyrine
o D’un atome de fer, sous forme ferreuse : Fe2+
- C’est l’atome de fer Fe2+ qui fixe la molécule d’O2
§ Chaque chaîne est codée par des gènes différents
§ Forme T (tendue)
Formes de o Faible affinité pour l’O2
l’hémoglobine § Forme R (relâchée)
o De haute affinité pour l’O2
§ O2
§ CO2
Ligands de
§ H+
l’hémoglobine
§ CO
§ 2,3 DPG
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Transport des gaz et systèmes tampons
1) Différentes hémoglobines normales
§ Des sous-unités α, β, γ et δ
o Chaque sous-unités : gène différent
En fonction o Expression des sous-unités variable en fonction de l’âge :
- Fœtale : HbF (α2γ2) ~95% nouveau-né, < 2% adulte
- Adulte : HbA1 (α2β2) ~95%, HbA2 (α2δ2) 2-3%
§ Désoxyhémoglobine : Hb (forme T)
§ Oxyhémoglobine : HbO2 (forme R)
Différentes
§ Carbaminohémoglobine : HbCO2
hémoglobines
o CO2 se lie préférentiellement à la forme T
normales
§ Carboxyhémoglobine : HbCO (normalement : faible proportion < 2%)
§ Méthémoglobine (Fe3+, ferrique), faible proportion à l’état normal (Transport des gaz et systèmes tampons
A. Courbe de dissociation de l’O 2
Vue d’ensemble
et conditions
d’observation
§ Pour pH = 7,40
§ PCO2 = 40 mmHg
§ T = 37°C
Notion de
§ SaO2 = O2 combiné à Hb/Capacité O2 * 100
saturation
Notion de
/
contenu
B. Relation entre PO 2 , SaO 2 et concentration en O 2
Vue d’ensemble
O2 combiné à § P.O x [Hb] x SaO2/100
l’hémoglobine o = 1,39 x 10 x 0,975 = 14 mL d’O2/100 mL sang
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Transport des gaz et systèmes tampons
V. Transport de l’oxygène
Résumé
§ O2 essentiellement transporté par l’hémoglobine
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Transport des gaz et systèmes tampons
Les courbes de dissociation de l’oxyhémoglobine
A. P50
Définition et
représentation
graphique de
la P50
§ Pression partielle d’O2 pour saturer à 50% l’hémoglobine = PO2 pour
laquelle SaO2 = 50%
o En situation normale : 27 mmHg
P50 augmente
quand affinité
de
l’hémoglobine
pour l’O2
diminue
§ Déplacement vers la droite de la courbe de dissociation :
o Augmentation CO2, ions H+ (acidose) : effet Bohr (dans les tissus)
o Augmentation 2-3 DPG (diphosphoglycérate)
o Augmentation de la température
§ L’augmentation de la température et l’augmentation de CO2, des ions H+
Exemple du
favorisent la libération de l’O2 aux tissus
sport
o Diminution d’affinité de l’hémoglobine pour l’O2
§ Diminution de l’affinité : favorable aux tissus
En résumé
§ Augmentation de l’affinité : favorable à l’hématose
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Transport des gaz et systèmes tampons
B. Modification de l’affinité de l’hémoglobine pour l’O 2
Par le CO2
§ Effet Bohr
§ L’augmentation de la pression partielle de CO2 déplace vers la droite la courbe
de dissociation
§ La diminution de la pression partielle de CO2 déplace vers la gauche la courbe
de dissociation
§ Dans les tissus en activité, dans le sang veineux, déplacement de la courbe de
dissociation
Par la
température
et par le § Température :
[2,3 DPG] o Lorsque la température baisse par exemple, déplacement de la courbe de
dissociation vers la gauche
o Lorsque la température augmente par exemple, déplacement de la courbe de
dissociation vers la droite
§ 2,3 DiPhosphoglycérate (2,3-bisphosphoglycérate) : métabolite de la glycolyse
anaérobie intra-érythrocytaire (hématies) :
o Stabilise la forme désoxyHB : diminue l’affinité de l’O2 pour
l’hémoglobine
o Augmentation de concentration lors de :
- Diminution de PO2 : insuffisance respiratoire chronique, vie en altitude
- Diminution de la concentration en hémoglobine : anémie
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Transport des gaz et systèmes tampons
VI. Transport du dioxyde de carbone
§ Quantitativement faible
Dissoute
o Mais importante sur le plan physiologique
§ Composés carbaminés
Se fait sous Combiné à
3 formes des protéines
(par
importance
quantitative
croissante)
Bicarbonates
§ Forme principale de transport
§ Présence de l’anhydrase carbonique dans les hématies
o Permet d’accélérer la réaction
1) CO2 dissous
§ Dans le plasma et dans les hématies (forme intra-
érythrocytaire)
Localisation
o Quantitativement faible fraction du CO2 total
o Qualitativement importante
Coefficient § SCO2 = 0,58 ml de CO2 / mL de sang à 37°C
de solubilité o 20 fois plus soluble que l’O2
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Transport des gaz et systèmes tampons
2) Transport du CO2
Représentation
schématique
des 3 formes
de transport § Les tissus consomment de l’O2 et produisent du CO2
§ Le CO2 diffuse des tissus jusque dans le plasma
o Il s’y retrouve sous forme dissoute
§ Le CO2 diffuse dans l’hématie
§ Sous l’action d’une anhydrase carbonique, en présence d’eau,
transformation en acide carbonique H2CO3
o L’acide carbonique sera transformé en bicarbonates HCO3- et en
protons H+
§ Le bicarbonate ressort de l’hématie par un échangeur Cl-/ HCO3-
o C’est l’effet Hamburger
§ Le proton se lie à un système tampon, l’hémoglobine sous forme réduite
o Elle vient de relarguer son O2
§ Formation de carbaminohémoglobine, hémoglobine liée au CO2
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Transport des gaz et systèmes tampons
3) Effet Haldane
§ La désoxygénation de l’hémoglobine permet d’augmenter la capacité de
Définition
transport du CO2 par le sang, sans variation de la PCO2
§ Formation de carbamates sur l’hémoglobine réduite
(carbaminohémoglobine)
Mécanismes
§ Production accrue de bicarbonates grâce à l’effet Bohr
o Fixation H+ sur l’hémoglobine
Du fait de la
désaturation
§ 75% du CO2 est immédiatement transformé en carbamates et bicarbonates
de
l’hémoglobine
Effet Haldane
dans les
poumons
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Transport des gaz et systèmes tampons
4) Résumé concernant le transport du CO2
Vue
d’ensemble
§ Production de CO2 par le métabolisme, CO2 qui va diffuser, donner une forme
dissoute
Dans les
§ Dans l’hématie, sous l’action de l’anhydrase carbonique, formation de
tissus
bicarbonates
§ Bicarbonates échangés avec du Cl-, sortie dans le plasma
Dans les § A partir du bicarbonate, retransformation en CO2
poumons § Le CO2 sera expiré par le système respiratoire
Rôle des
§ Liaison à un système tampon : l’hémoglobine sous forme réduite
protons
Effet
Haldane
§ Facilitation du transfert du CO2 par l’oxygénation
dans les
poumons
Déplacement
des § Effet Hamburger
chlorures
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Transport des gaz et systèmes tampons
5) Résumé concernant le transport des gaz
Vue
d’ensemble
concernant
l’O2 et le
CO2
6) Du transport des gaz vers les systèmes tampons
Transport
CO2 :
Bicarbonates
Système
tampon § Bicarbonate / acide carbonique
ouvert § CO2 : élimination respiratoire d’acide
(respiration)
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Transport des gaz et systèmes tampons
VII. Valeurs physiologiques, conséquences des variations de pH
Importance de l’homéostasie du pH
1) Importance de la stabilité du pH
Pour les
protéines
§ Nécessité de la stabilité du pH pour les structures 2aires, 3aires et 4aires
§ Dénaturation avec les variations de pH
Nécessité de la
stabilité du pH
extracellulaire
et cellulaire
pour les § Une activité enzymatique dépend du pH et va avoir un pH optimal
réactions § En fonction du système enzymatique, nécessité de réguler le pH afin
enzymatiques qu’il soit optimal au niveau du site où va s’exercer cette activité
enzymatique
§ Par exemple, activité enzymatique maximale de la pepsine, présente
dans le liquide gastrique, à pH acide
§ Trypsine a une activité maximale pour un pH de 6
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Transport des gaz et systèmes tampons
2) Le pH affecte le fonctionnement des neurones et des cardiomyocytes
Variation des
H+
extracellulaires
§ Flux de K+ entre secteurs intra- et extra-cellulaires
§ Modifie l’excitabilité des neurones/cardiomyocytes
§ En résumé, le pH affecte le fonctionnement des cellules excitables
3) pH du sang
[H+] plasma § = 10-7,4 = 40.10-9 moles/litre = 40 nmoles/litre
§ Est égal à 7,40 ± 0,02
pH du sang
o En cas de baisse, acidose
artériel à 37°C
o En cas de hausse, alcalose
pH du sang § Est égal à 7,36 ± 0,02
veineux à 37°C o Légèrement plus acide
Limites du pH
sanguin § 6,9 < pH < 7,8
compatibles § 126 > [H+] > 16 nmoles/L
avec la vie
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Transport des gaz et systèmes tampons
4) Régulation du pH intracellulaire (valeur ~ 7,0)
Vue
d’ensemble
des
mécanismes
impliqués § Mécanismes qui permettent de diminuer le pH intracellulaire
o Le métabolisme cellulaire est source de protons
o Entrée de protons ou sorties de bases, sorties de bicarbonates (qui font baisser le
pH intracellulaire)
o Echangeur Cl- (entrée)/Bicarbonates (sortie)
o Co-transporteur (sortie) sodium/bicarbonates
- 1 sodium et 3 bicarbonates
§ Mécanismes qui permettent d’augmenter le pH intracellulaire
o Perte de charges acides, avec une pompe à protons
- Au niveau rénal
o Echangeur sodium-proton
o Echangeur (sortie) Cl- / bicarbonates (entrée)
- Qui est soumis à l’entrée de Na+
o Co-transporteur sodium/bicarbonates
- 1 sodium et 2 bicarbonates entrent
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Transport des gaz et systèmes tampons
VIII. Sources de bases et d’acides, sources d’ions H+
1) 3 sources principales d’ions H+
Apports
exogènes
d’acides
§ Quantitativement faible (surtout endogène)
§ Acides fixes
o Minéraux (catabolisme protéique et lipidique)
- Acides aminés soufrés, nucléoprotéines, phosphoprotéines
Production
o Organiques (produits intermédiaires du métabolisme)
endogène
- Leur base conjuguée est catabolisable
- Par exemple : acide lactique/lactate
§ Acide volatil : CO2
2) Les alcalins
Sources
§ Végétaux
o Sels formés d’un cation minéral + anion métabolisable
o Métabolisme de l’anion => consommation d’un H+
§ Eaux gazeuses riches en bicarbonates (eaux pétillantes)
3) Balance finale des apports alimentaires d’acides et de bases
§ Régime occidental riche en protéines animales
Très dépendant o Excès d’acides
du régime § Régime végétarien :
o Excès d’alcalins
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Transport des gaz et systèmes tampons
4) Acides fixes : acides forts non volatils
Catabolisme § Phosphoprotéines / phospholipides : acide phosphorique
protéique et § Acides aminés soufrés : acide sulfurique
lipidiques § Nucléoprotéines
Couples acides /
bases
Acides dont la
base conjuguée
§ Ils doivent être éliminés
n’est pas
catabolisable
5) Acides organiques
§ Acides forts dont la base conjuguée est catabolisable
§ Produits intermédiaires du métabolisme
o Acides gras
Caractéristiques
o Cétogenèse hépatique (métabolisme aérobie)
o Acide lactique (métabolisme anaérobie)
§ Ils donnent des acidoses transitoires (sauf pathologies)
Exemple : acide
lactique/lactate
et cycle de Cori
§ Au cours de l’effort anaérobie, le muscle produit du lactate
§ Le lactate passe dans le sang et sera retransformé en glucose
6) Bilan H+ des acides fixes et organiques
Production endogène
§ 60-80 mmoles H+/24h
d’acides fixes et
§ ~ 1 mmol/kg
organiques
7) Respiration cellulaire
Source
§ CO2 provient du métabolisme cellulaire, aérobie
principale de
§ Production d’ATP + CO2 + H2O
protons (via
§ CO2 => acide carbonique (acide faible)
CO2)
o Réaction spontanée lente
o Réaction catalysée par l’anhydrase carbonique
Production
§ 12 000 mmoles /jour
quotidienne
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Transport des gaz et systèmes tampons
8) Stabilité du pH sanguin
Existence
1. Mécanisme immédiat : les tampons du sang
de
2. Mécanisme rapide (mn) : les poumons
plusieurs
3. Mécanisme lent (jours) : les reins
mécanismes
IX. Les tampons de l’organisme
1) Solution tampon
§ Un acide faible AH et de son anion A-
Composition
o Soit d’une base faible B et de son cation BH+
§ Cette réaction est réversible et en équilibre
§ Lorsqu’un composé de ce type est présent dans une solution, les deux espèces
Exemple de moléculaires CH3COOH et CH3COO- sont donc présentes
l’acide § Ainsi, si vous ajoutez, par exemple, un acide à cette solution, une partie de
acétique celui-ci est consommée dans la réaction suivante :
o CH3COO-aq + H+aq ↔ CH3COOHaq
§ La proportion des espèces CH3COO- et CH3COOH est donc modifiée, mais
le pH quant à lui varie beaucoup moins que si ces molécules n’étaient pas
présentes dans l’eau
o C’est ce que l’on appelle « l’effet tampon »
Cas d’une
solution
tampon
d’acide § Si un acide fort est ajouté dans un tampon, les (H+aq) ions H3O+ sont captés
faible par la base de la solution tampon pour former son acide conjugué
o => Faible diminution du pH
2) Pouvoir tampon et courbe de titrage
Courbe de
titrage
Définition
§ Nombre de moles d’acide ou de base forte à ajouter à 1 L de
du pouvoir
solution tampon pour faire varier le pH d’une unité : mol.L-1
tampon
Le pouvoir § Ecart entre le pKa du tampon et le pH du milieu
tampon o Quand l’écart est faible, le tampon est meilleur
dépend de § Masse de tampon disponible
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3) Principaux tampons
§ Complexes phosphatés intracellulaires / ions phosphates (HPO42-)
Intracellulaires § Protéines
§ L’hémoglobine dans les globules rouges
§ Bicarbonates
Extracellulaires
§ Protéines plasmatiques
A. Phosphates
-
H3PO4/H2PO4 § Acide phosphorique / ion dihydrogenophosphate / ion
/HPO42- hydrogenophosphate
Caractéristiques § 2 pKA « successifs » (2,12 et ~ 7,0)
§ Grosses réserves, non mobilisées normalement mais mobilisables
Matrice de l’os :
o Chez des femmes en période de pré et de péri-ménopause, il a été
phosphate et
constaté une corrélation avec une alimentation plus acide, des
bicarbonate de
concentrations plus élevés des marqueurs de la résorption osseuse et
calcium
une densité osseuse plus basse
B. Protéines
Protéines =
§ Se comportent comme des acides ou des bases selon le pH du milieu
ampholytes
§ La charge globale de la protéine est négative
pH du milieu >
o Car pH milieu > pH isoélectrique (5 à 6,8)
pH isoélectrique
- => Acides faibles ó tampons protéines/protéinates
Multiples
protéines
§ = multiples systèmes tampons de pKA différents
§ =>Effet tampon quasiment linéaire sur une étendue importante du pH
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C. Hémoglobine
Tampon
sanguin
intracellulaire
§ Présente dans les hématies (globules rouges)
Existence de § HbH : hémoglobine (Hb) réduite (sang veineux)
deux tampons o Tampon Hb/hémoglobinate (pouvoir tampon ++)
hémoglobine § HbO2 : Hb oxydée (transport de l’O2 : sang artériel)
Hémoglobine
riche en
histidine § Histidine responsable du pouvoir tampon de l’hémoglobine
§ Réactivité du groupement imidazole de l’histidine
§ Abondance : 140-160 g/litre de sang
§ Acide faible
Bon pouvoir § Puissance tampon importante : 30 mmoles H+ par unité pH
tampon § Existe sous 2 formes : oxygénée HbO2 et réduite Hb
§ Son pouvoir tampon varie inversement de son niveau d’oxygénation :
o Plus fort dans la forme Hb réduite +++
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4) Système tampon ouvert
Système bicarbonate/acide carbonique/gaz carbonique
Tampon
ouvert
5) Pouvoir tampon des systèmes fermé/ouvert
Vue
d’ensemble
§ Le pouvoir du système tampon fermé atteint un maximum
autour du pKA
§ Le pouvoir du système tampon ouvert augmente de manière
exponentielle avec l’augmentation du pH
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X. Acides volatils
1) Régulation respiratoire du pH
Régulation
respiratoire
du pH
§ En faisant des tests par exemple :
o Epreuve d’hypercapnie (charge de CO2)
- Augmentation de la ventilation alvéolaire pour éliminer le CO2
o Perfusion d’acide :
- Augmentation de la ventilation pour essayer d’éliminer la charge acide
Récepteurs
et
effecteurs
§ Existence d’une boucle de régulation
§ Chémorécepteurs centraux et périphériques (aortiques et carotidiens)
perçoivent les variations de pH ou de PCO2 et vont informer le bulbe
(centres de contrôle respiratoire)
§ Augmentation du débit ventilatoire
o Pour faire baisser la PCO2 et pour faire augmenter le pH à une valeur
normale
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2) Chémorécepteurs centraux
Localisation et
fonctionnement
§ Le liquide céphalo-rachidien (LCR) entoure le système nerveux central
§ La barrière hémato-encéphalique isole le LCR des capillaires
§ Dans le capillaire, l’augmentation de PCO2 se traduit par une
augmentation de la concentration en protons dans le LCR
o Cette augmentation est perçue par les chémorécepteurs centraux
- Qui sont sensibles à la concentration en protons
§ Action sur les centres respiratoires pour augmenter la ventilation
3) Régulation respiratoire du pH
Modulation
de la réponse
§ Les récepteurs centraux sont responsables de la majorité de la
réponse : 70%
§ Les récepteurs périphériques : responsables de 30%
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4) Régulation rénale du pH
Anatomie
rénale et
fonctionnement
du rein
Réabsorption
des
bicarbonates
~ 100%
§ Débit de filtration glomérulaire : 180 L/24h (urine primitive)
§ [HCO3-] sang = 24 mM => 4 320 mmoles passent du sang vers les
urines/jour
§ Les bicarbonates doivent être réabsorbés
o Majoritairement dans le tube contourné proximal (85%)
o Puis tout du long
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A. Réabsorption du bicarbonate
Principalement
proximale
§ Tube contourné proximal ~85%
1. Pompe Na/K ATPase
2. Echangeur Na+ (entrée)/ H+ (sortie)
3. Anhydrase carbonique (AC) sur la bordure en brosse
4. Présence intracellulaire d’anhydrase carbonique
§ Absorption HCO3-
Bilan § Bilan nul H+
§ Anhydrase carbonique (AC) bordure en brosse
B. Régulation rénale des ions H + : intervention du rein de 2 façons
Conservation
des tampons § Réabsorption des bicarbonates filtrés ~ 100%
bicarbonates
§ Excrétion urinaire des acides fixes (pH urinaire de 4,5 à 8)
Epuration des
§ S’accompagnant d’une régénération de bicarbonates utilisés pour
H+
tamponner les acides
C. Systèmes tampons permettant l’élimination des H +
§ pH minimal de l’urine ~ 5 soit 0,01 mmol/L de [H+]
§ Production journalière d’acides fixes ~ 1 mmol [H+]/kg
Problématique
§ Pour éliminer 70 meq/jr de H+ libre il faudrait 7000 L d’eau
§ Volume d’urine éliminé/24h ≈ 2L
§ Les phosphates
o Responsables en grande partie de l’acidité titrable
2 systèmes
- Acidité mesurée par la quantité de solution alcaline qu’il est
tampons
nécessaire d’ajouter pour obtenir la neutralisation
majeurs
§ L’ammoniaque :
o Tamponne et élimine les 2/3 des H+ dans l’urine
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D. Tampons phosphate dans l’urine
pH urinaire
varie de 4,5 à 8
§ En fonction du pH, utilisation des différentes formes du tampon
phosphate
E. Tampon ammoniaque
Production
d’ammoniac
(TC proximal)
§ Ammoniaque désigne la solution aqueuse basique de l’ammoniac
Système régulé
§ L‘acidose stimule la glutaminase qui transforme la glutamine en alpha-
céto-glutarate
o Qui formera des bicarbonates qui sortiront de la cellule
- Régénération de bicarbonate
§ Production d’ammoniac
o Présence de ce tampon dans la lumière tubulaire
o Tamponne la charge acide
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F. Cellules intercalaires de type A et de type B (tube collecteur)
§ En anhydrase carbonique
§ H+ ATPase /ATPases échangeant H+ contre K+
Cellules riches § Contre-transport HCO3- / Cl-
§ Dans ces cellules, présence des mêmes systèmes enzymatiques avec des
répartitions sur les membranes différentes
Cellules
intercalaires de
type A
§ Interviennent en cas d’acidose
§ Sécrétion des H+ avec :
o Excrétion urinaire des acides fixes (pH urinaire de 4,5 à 8)
o Et régénération des bicarbonates utilisés pour tamponner les acides
Cellules
intercalaires de
type B
§ Activées en cas d’alcalose
§ HCO3- et Cl- sont échangés
§ K+ sont excrétés et H+ réabsorbés
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G. Compensation rénale d’une acidose
Réponse tardive
(quelques jours)
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XI. Equilibre acido-basique
1) Construction du diagramme de Davenport
Système
bicarbonate/acide
carbonique :
Système tampon
ouvert
Systèmes
tampons
§ Les tampons autres que le bicarbonate sont TOUS fermés et
assimilables à un seul tampon fermé A-/AH de pKa moyen 6,8
§ Le système tampon ouvert (HCO3-/PCO2) ne se tamponne pas lui-
même
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2) Diagramme de Davenport
Vue
d’ensemble
§ Les deux systèmes tampons (ouverts et fermés) sont représentés sur ce
diagramme
§ La droite tampon du sang dépend de la concentration en hémoglobine
Compensation
respiratoire
d’un trouble
métabolique
Compensation
rénale d’un
trouble
respiratoire
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Transport des gaz et systèmes tampons
XII. Homéostasie du pH
§ Pour le fonctionnement des protéines, canaux membranaires et
Essentielle
enzymes
Entrées d’acides § Production métabolique d’acides organiques
prédominantes § Production de CO2 : source majeure d’H+
§ Immédiate : systèmes tampons
3 lignes de
§ Très rapide : ventilation
défense
§ Différée : rénale
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