L'acidose chez la chèvre laitière et l'usage du carbonate de potassium (K2CO3) : Impact sur les composantes du lait et la production - Corpus UL

L'acidose chez la chèvre laitière et l'usage du carbonate
 de potassium (K2CO3) : Impact sur les composantes
 du lait et la production

 Mémoire

 Stéphanie Dion

 Maîtrise en sciences animales - avec mémoire
 Maître ès sciences (M. Sc.)

 Québec, Canada

 © Stéphanie Dion, 2021

L’acidose chez la chèvre laitière et l’usage du carbonate
de potassium (K2CO3) : impact sur les composantes du
 lait et la production

 Mémoire

 Stéphanie Dion

 Sous la direction de :

 Yvan Chouinard, directeur de recherche
 Daniel Rico, codirecteur de recherche

Résumé

 Le carbonate de potassium (K2CO3) est un additif alimentaire disponible sur le marché souvent
recommandé dans l’alimentation des bovins laitiers pour limiter l’acidité du rumen à la suite d’une ingestion
importante de glucides rapidement fermentescibles et prévenir la baisse du taux de matière grasse du lait qui
en résulte. Chez la chèvre laitière, les effets du K2CO3 sont méconnus. L’objectif de ce projet de recherche vise
à évaluer l’utilisation du K2CO3 comme traitements préventif et/ou curatif, pouvant empêcher la chute des
matières grasses du lait chez des chèvres laitières en début de lactation recevant une ration riche en concentrés.
Chez des chèvres de race Alpine, l’apport d’une ration riche en concentrés en début de lactation (rapport
fourrage:concentrés de 45:55) a eu à long terme, des répercussions sur les performances et a provoqué une
inversion des composantes du lait, c.-à-d. que le taux de matière grasse était inférieur au taux de protéines au
terme des 56 jours de traitement. Dans les conditions de l'expérience actuelle, l’ajout du K2CO3 comme
traitement préventif et/ou curatif n’a pas permis d’éviter le risque d’une chute des matières grasses laitières chez
des chèvres en début de lactation recevant une ration riche en concentrés.

 ii

Abstract

 The objective of this study was to verify the use of potassium carbonate (K2CO3) as a preventive and/or
a recovery treatment to prevent a low milk fat production when early-lactating dairy goats are receiving a diet
rich in concentrates. A commercially available supplement of K2CO3 is often recommended for dairy cattle in
early lactation to limit the rumen acidity following the intake of diets high in rapidly fermentable carbohydrates.
In dairy goats, the effects of K2CO3 are unknown. In this experiment conducted in Alpine dairy goats, high intake
in concentrates (forage:concentrate ratio 45:55) had long-term effects on lactation performances, and caused a
reversal in the proportion of major components of the milk, i.e., the fat content was lower than the protein content
after 56 days of treatment. Under the conditions of this current experiment, the addition of K2CO3 as a preventive
and/or a recovery treatment did not affect milk fat production when early lactating dairy goats were receiving a
high-concentrate diet.

 iii

Table des matières

Résumé .................................................................................................................................................................ii
Abstract ................................................................................................................................................................ iii
Table des matières ...............................................................................................................................................iv
Liste des figures ...................................................................................................................................................vi
Liste des tableaux ............................................................................................................................................... vii
Liste des abréviations en français ...................................................................................................................... viii
Liste des abréviations en anglais .........................................................................................................................ix
Remerciements ................................................................................................................................................... xii
Avant-propos .......................................................................................................................................................xv
Introduction ........................................................................................................................................................... 1
Chapitre 1 Revue des travaux antérieurs ............................................................................................................. 3
 1.1 Caractéristiques générales des matières grasses laitières chez la chèvre ........................................... 3
 1.1.1 Anatomie et physiologie de la mamelle caprine ............................................................................. 3
 1.1.2 Composition et structure des matières grasses ............................................................................. 5
 1.1.3 Profil en acide gras du lait .............................................................................................................. 6
 1.2 Métabolisme des matières grasses alimentaires du rumen au prélèvement par la glande mammaire . 7
 1.2.1 Lipolyse des matières grasses alimentaires................................................................................... 8
 1.2.2 Biohydrogénation des acides gras insaturés.................................................................................. 9
 1.2.3 Biosynthèse des acides gras microbiens ..................................................................................... 11
 1.2.4 Digestion et absorption des matières grasses alimentaires et microbiennes .............................. 12
 1.3 Lipogenèse de la glande mammaire .................................................................................................... 13
 1.3.1 Synthèse des acides gras de novo par les cellules de la glande mammaire ............................... 14
 1.3.2 Prélèvement des acides gras préformés par la glande mammaire .............................................. 14
 1.4 Facteurs influençant la teneur en matière grasse laitière chez la chèvre ............................................ 15
 1.4.1 Facteurs intrinsèques ................................................................................................................... 16
 1.4.1.1 Sélection génétique ............................................................................................................. 16
 1.4.1.2 Stade de lactation et parité .................................................................................................. 17
 1.4.1.3 Santé du pis ......................................................................................................................... 18
 1.4.2 Facteurs extrinsèques .................................................................................................................. 19
 1.4.2.1 Photopériode ....................................................................................................................... 19
 1.4.2.2 Saison .................................................................................................................................. 20

 iv

1.4.2.2.1 Stress de chaleur .......................................................................................................... 20
 1.4.2.3 Rapport fourrage:concentrés / Pourcentage de concentrés ................................................ 21
 1.4.2.3.1 Acidose ruminale .......................................................................................................... 22
 1.4.2.3.2 Théorie de la chute de la matière grasse du lait ........................................................... 24
 1.5 Additifs alimentaires pour moduler le pH ruminal ................................................................................ 27
 1.5.1 L’apport en substance tampon ..................................................................................................... 27
 1.5.1.1 Apport de K2CO3 sur l’environnement ruminal et la synthèse de la matière grasse du lait . 27
 1.6 Objectif de ce mémoire ........................................................................................................................ 32
 1.7 Références ........................................................................................................................................... 33
 Potassium carbonate as a supplement to improve milk fat concentration and yield in early-
lactating dairy goats fed a high-starch, low-fiber diet ......................................................................................... 42
 2.1 Résumé ................................................................................................................................................ 43
 2.2 Interpretative summary ........................................................................................................................ 44
 2.3 Abstract ................................................................................................................................................ 45
 2.4 Introduction .......................................................................................................................................... 46
 2.5 Materials and methods ......................................................................................................................... 46
 2.5.1 Goats, Experimental Design, Diet and Treatments ...................................................................... 46
 2.5.2 Experimental Measurements, Samplings and Analyses .............................................................. 47
 2.5.2.1 Body Weight and Feed Intake. ............................................................................................ 47
 2.5.2.2 Milk. ..................................................................................................................................... 48
 2.5.2.3 Ruminal Fluid. ...................................................................................................................... 48
 2.5.2.4 Blood Samples. ................................................................................................................... 49
 2.5.3 Statistical Analysis ........................................................................................................................ 49
 2.6 Results and Discussion ........................................................................................................................ 50
 2.6.1 Treatment Assessment ................................................................................................................ 50
 2.6.2 DMI, BW and Milk Yield ................................................................................................................ 51
 2.6.3 Ruminal Fermentation .................................................................................................................. 52
 2.6.4 Blood Parameters ......................................................................................................................... 53
 2.6.5 Major Constituents, FA Profile and Minerals of Milk..................................................................... 53
 2.7 Conclusions ......................................................................................................................................... 54
 2.8 Acknowledgements .............................................................................................................................. 54
 2.9 References ........................................................................................................................................... 56
Conclusion générale ........................................................................................................................................... 74
Bibliographie ....................................................................................................................................................... 77

 v

Liste des figures

Figure 1.1 Structure de la mamelle d’une chèvre laitière montrant les parties sécrétrices et citernales des
glandes (a) ainsi que l’organisation des alvéoles (b). Tirée de l’Institut de l’élevage (2006). .............................. 3
Figure 1.2 Lait de chèvre centrifugé. (1) trois globules de gras contiennent du matériel cytoplasmique d'un
côté (x 4800). (2) À plus grand grossissement (x 28 000) du matériel cytoplasmique des globules de gras, on
peut voir une mitochondrie, des ribosomes et des citernes du réticulum endoplasmique rugueux. Tirée de
Wooding et al. (1970). .......................................................................................................................................... 4
Figure 1.3 Schématisation de l’hydrolyse des matières grasses alimentaires dans le rumen. AGV = Acides
gras volatils. Adaptée de Nagaraja (2016). .......................................................................................................... 9
Figure 1.4 Les voies de biohydrogénation dans des conditions ruminales normales (trans-11; flèches vertes)
et alternatives (trans-10; flèches rouges; lors de perturbations ruminales) des acides -linolénique et
linoléique. Adaptée de Ferlay et al., 2017 et Fougère, 2018. ............................................................................ 10
Figure 1.5 Synthèse des acides gras par les microorganismes du rumen. L’astérisque (*) représente
l’absorption des acides gras alimentaires par les bactéries du rumen et les astérisques (**) représentent l’α-
oxydation des acides gras à chaîne paire. Adaptée de Vlaeminck et al. (2006)................................................ 12
Figure 1.6 Principales voies de production des acides gras trans et des acides linoléiques conjugués du lait.
Adaptée de Chilliard et al. (2001). ...................................................................................................................... 15
Figure 1.7 Évolution de la teneur en matière grasse et de la production de lait en fonction du stade de
lactation chez la chèvre. Adaptée de Ciappesoni et al. (2004). ......................................................................... 18
Figure 1.8 Effet de la température ambiante sur la consommation alimentaire des chèvres de race Alpine
nourries avec un régime fourrager à 100 % ou un régime avec un rapport fourrage:concentrés de 50:50.
Adaptée de Lu et Richard (1986), citée par Lu (1989). ...................................................................................... 21
Figure 1.9 Conséquences métaboliques d’un apport important de glucides rapidement fermentescibles dans
la ration sur le pH ruminal et les populations microbiennes du rumen. Adaptée de Schwartzkopf-Genswein et
al. (2003). ........................................................................................................................................................... 23
Figure 2.1 Milk yield (A), milk fat concentration (B) and yield (C), milk fat-to-protein ratio (D), ruminal pH (E),
milk fat trans-11 18:1 (F) and trans-10 18:1 (G) concentrations, trans-11-to-trans-10 18:1 ratio (H), de novo
milk fatty acid concentration (I) and daily secretion (J), as well as preformed milk fatty acid concentration (K)
and daily secretion (L) in goats fed a diet with a forage-to-concentrate ratio of 55:45 (Baseline period; 27 ± 4
DIM) or 45:55 (Period 1; 55 ± 4 DIM) on a DM basis. Dots = Least squares means (n = 20). P-values are
presented for the confounded effects of time and diet. ...................................................................................... 73

 vi

Liste des tableaux

Tableau 1.1 Teneurs moyennes et leurs coefficients de variation (CV) des classes de lipides retrouvées dans
les matières grasses laitières des vaches et des chèvres. .................................................................................. 6
Tableau 1.2 Le profil en acides gras du lait de vache, de brebis et de chèvre.................................................... 7
Tableau 1.3 Variation de la composition du lait de différentes races caprines selon le pays............................ 16
Tableau 1.4 Production et composition du lait de chèvres présentant des comptes de cellules somatiques bas,
moyens et élevés à 200 jours de lactation. ........................................................................................................ 19
Table 2.1 Composition of the experimental TMR............................................................................................... 60
Table 2.2 Nutrient composition of experimental TMR ........................................................................................ 61
Table 2.3 Intake, body weight, milk yield, feed efficiency, and refusal composition of early-lactation dairy goats
fed a high-concentrate diet without K2CO3 for two periods (control treatment), with K2CO3 for two periods
(preventive treatment), and with K2CO3 only in the second period (recovery treatment). .................................. 63
Table 2.4 Rumen pH and concentrations of NH3-N and VFA in early-lactation dairy goats fed a high-
concentrate diet without K2CO3 for two periods (control treatment), with K2CO3 for two periods (preventive
treatment), and with K2CO3 only in the second period (recovery treatment). ..................................................... 65
Table 2.5 Blood parameters of early-lactation dairy goats fed a high-concentrate diet without K2CO3 for two
periods (control treatment), with K2CO3 for two periods (preventive treatment), and with K2CO3 only in the
second period (recovery treatment). .................................................................................................................. 66
Table 2.6 Concentration and yield of major milk constituents, and mineral profile of milk in early-lactation dairy
goats fed a high-concentrate diet without K2CO3 for two periods (control treatment), with K2CO3 for two periods
(preventive treatment), and with K2CO3 only in the second period (recovery treatment). .................................. 67
Table 2.7 Milk fat composition of early-lactation dairy goats fed a high-concentrate diet without K2CO3 for two
periods (control treatment), with K2CO3 for two periods (preventive treatment), and with K2CO3 only in the
second period (a recovery treatment). ............................................................................................................... 69

 vii

Liste des abréviations en français

AGV Acide gras volatil

ALC Acide linoléique conjugué

CCS Comptage de cellules somatiques

CoA Coenzyme A

DACA Différence alimentaire cations-anions

MAPAQ Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation du Québec

MS Matière sèche

mÉq Milliéquivalent

VLDL Lipoprotéines de très faible densité

 viii

Liste des abréviations en anglais

ADF Acide detergent fiber

BW Body weight

CP Crude protein

CON Control treatment

DCAD Dietary cation-anion difference

DHIA Dairy herd improvement association

DIM Days in milk

DM Dry matter

DMI Dry matter intake

FA Fatty acid

FAME Fatty acid methyl esters

FCM Fat-corrected milk

N Number of samples

NDF Neutral detergent fiber

OM Organic matter

PREV Preventive treatment

PUFA Polyunsaturated fatty acids

R2 Coefficient of determination

REC Recovery treatment

SCC Somatic cell count

SCS Somatic cell score

SEM Standard error of the mean

TMR Total mixed ration

VFA Volatile fatty acid

 ix

A ma fille Élisabeth et mon loup Alex,

x

“Si la chèvre avait la queue plus longue, elle
 pourrait balayer les étoiles.”
 Proverbe tchèque

xi

Remerciements

 Le présent mémoire fait l’objet d’un travail d’équipe en son entier. Sans l’aide des collaborateurs, je
n’aurais pu mener à bien ce projet de recherche. Tout d’abord, j’aimerais remercier mon directeur de maîtrise,
Yvan. Merci pour ton support, ta rigueur et ta révision tout au long de ce projet. Tu m’as transmis sans équivoque
ta passion pour la recherche et pour la finesse du détail. J’ai toujours adoré discuter de nouvelles idées de
projets avec toi. Les compétences que j’ai acquises à tes côtés m’ont assurément fait évoluer en tant que jeune
agronome et je me considère très choyé d’avoir pu travailler au sein de ton excellente équipe.

 Merci à Rachel et Marie-Ève d’avoir cru en mon habilité à réaliser ce beau projet. Vous avez été comme
des mères dans cette belle aventure. Vous avez toujours été disponibles, empathiques et rassurantes lorsque
j’avais des questions ou des entêtements. Merci de m’avoir encouragée dans toutes les opportunités qui se sont
présentées au fil de mon parcours, clin d’œil au Zoo. À chacune votre façon, vous avez été déterminantes dans
mon cheminement personnel et professionnel, je vous en serai toujours reconnaissante. Merci également pour
tous vos conseils de « Mamans », ils ont été énormément précieux. Je vous aime!

 Merci, Micheline et Yolaine pour votre support technique et votre surveillance au laboratoire. Merci à
tous les étudiant.es et stagiaires du Département en sciences animales ainsi que Geneviève Bégin d’Agriculture
et Agroalimentaire Canada, qui ont contribué à la réalisation de mes analyses au laboratoire. Merci également
à Annie et Annick pour avoir réalisé les prises de sang des chèvres lors de la phase expérimentale.

 Merci au Centre de recherche en sciences animales de Deschambault (CRSAD) de m’avoir accueilli
comme l’une des vôtres au sein de l’équipe et de m’avoir permis de réaliser ce projet de recherche grâce à la
ferme expérimentale caprine. Un merci tout spécial à Janie de m’avoir pris par la main à mon retour de France
et de m’avoir transmis son expertise et sa rigueur afin de réaliser une phase expérimentale impeccable. Je
n’oublierai jamais nos doux matins en voiture entourés d’un bon café McDo réconfortant pour débuter une folle
journée de collecte. Merci à Daniel, mon codirecteur de maîtrise, pour son expertise et son soutien scientifiques.
Je suis toujours émerveillée devant ton désir de comprendre les principes fondamentaux des productions
animales. Je remercie également le personnel agricole du CRSAD, Michael, Luc et Paul. Merci de m’avoir aidée
avec la phase expérimentale de mon projet. Vous avez enrichi mon expérience à la ferme avec chacune de vos
personnalités bien distinctes.

 J’aimerais également remercier les partenaires financiers, le Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries
et de l’Alimentation du Québec et Agriculture et Agroalimentaire Canada, qui ont permis de concrétiser ce projet
par le biais du Programme Innov’Action Agroalimentaire dans le cadre de l’entente Cultivons L’Avenir 2.

 xii

Merci à Chantal Lemieux et feu Alain Fournier du Ministère de l'Agriculture, des Pêcheries et de
l'Alimentation du Québec pour leur aide dans la conceptualisation et la réalisation de ce projet.

 Merci également au local 4206 du Département des sciences animales et à tous les étudiants aux
études graduées qui ont été sur mon passage, vous avez été ma vie sociale pendant toutes ces belles années.
J’aimerais remercier tout particulièrement des personnes avec qui j’ai définitivement développé des affinités
avec les années et avec qui, un jour qui c’est, je travaillerai.

 Merci, Maxime, ta personnalité singulière m’a convaincu de devenir membre de l’ACCESA ainsi que
du Comité santé et recherche du CEPOQ. Ces engagements ont enrichi mon expérience aux études graduées
et ils ont définitivement été contributoires à mon parcours professionnel en tant qu’agronome, je t’en suis
reconnaissante. Marguerite, une athlète hors pair, brillante et à la fois sensible et familiale. Tu as été une voisine
de bureau exemplaire, je ne me suis jamais sentie jugée et tu as toujours été volontaire à rire de mes bêtises
ou juste à m’écouter. Merci pour les échanges à la fois scientifiques ou justes sur la vie en général. Ta présence
à ma gauche a définitivement embelli mes journées de travail. Anne-Marie, « ma partner in crime », tu es une
personne inspirante, inarrêtable, sportive, intelligente et une maman dévouée. Notre différence d’âge n’a jamais
paru et c’est la beauté de notre amitié. Toujours remplie d’histoires et de péripéties, tu ne te laisses jamais
abattre. Pour moi, tu es un modèle de force et une source d’inspiration. Merci d’avoir été une confidente tout au
long de mon parcours universitaire. Véronique, la personne la plus empathique, travaillante, dévouée et
déterminée que je connaisse. Nos débuts ont commencé dans un des plus grands malaises, mais il a
certainement valu la peine. Tu es un modèle d’excellence pour moi et tu as certainement eu une influence
déterminante sur mon parcours aux études graduées. J’ai adoré et j’adore partager avec toi des cafés, des
dîners, des marches, des courses, des cours de TRX et de natation, une journée de raquette (je continue à
croire que c’est ma faute si nous sommes restées prises dans la neige lorsque tu conduisais), des congrès,
l’enseignement, des moments difficiles, des moments de gloire, des discussions loufoques, des « Bonnes
journées » presque tous les jours malgré la distance, des rêves de voyages improbables et des rénovations. Je
devais faire une légère énumération pour mettre en perspective nos dernières années, mais également notre
amitié. Quétaine, mais sincère, je me considère très chanceuse d’avoir une amie d’exception comme toi. Je
nous souhaite encore plein d’années de fous rires et une retraite bien méritée. Merci d’être là.

 Merci à ma grande famille (Papa, Alex, Chantall, Laurence, Christian, Sarah-Jeanne, Isarose, Carole,
François, Lucas, Milène et Michel) de m’avoir encouragée tout au long de mes études. C’est définitivement la
fin.

 Enfin, j’aimerais remercier mes premiers amours. Alex, tu m’as encouragée et tu as été à mes côtés
du début jusqu’à la fin de mon parcours universitaire sans jamais douter de mes capacités. Merci de me pousser

 xiii

à être la meilleure version de moi-même, en tant qu’étudiante, conjointe et nouvellement maman. Merci de
toujours croire en moi et de me rassurer dans les moments où je me remets le plus question...Dieu c’est que ça
arrive. Je t’aime mon Loup. Je suis fébrile de connaître la suite de notre histoire à l’amour est dans le pré.

 Élisabeth, ma fille, tu es ma plus belle surprise et c’est du haut de tes 15 mois que tu m’encourages à
terminer cette belle et grande expérience. J’adore te regarder t’émerveiller devant les petites choses de la vie.
Je me dépêche d’écrire ses mots pour aller jouer et découvrir le monde avec toi. Je t’aime! Maman.

 xiv

Avant-propos

 Le deuxième chapitre du présent mémoire contient un manuscrit d’article scientifique rédigé
entièrement en anglais. Je suis l’auteure principale de cet article et j’ai réalisé majoritairement tous les travaux
de recherches (collecte de données, analyses en laboratoire, statistiques et rédaction) toujours sous la
supervision de mon directeur Yvan Chouinard, de mon codirecteur Daniel Rico et de mes superviseures Rachel
Gervais, Marie-Ève Brassard et Janie Lévesque. L’article scientifique a été soumis et accepté dans le Journal
of Dairy Science sous le titre suivant avec ses auteurs :

Potassium carbonate as a supplement to improve milk fat concentration and yield in early-lactating dairy goats
fed a high-starch, low-fiber diet

S. Dion1, M.E. Brassard1, J. Levesque2, D. E. Rico2, G. F. Tremblay3, R. Gervais1 and P. Y. Chouinard1

1Département des Sciences Animales, Université Laval, Québec, QC, Canada G1V 0A6

2Centre de recherche en sciences animales de Deschambault, Deschambault, QC, Canada G0A 1S0

3Québec Research and Development Centre, Agriculture and Agri-Food Canada, Québec, QC, Canada, G1V
2J3

 xv

Introduction

 Selon le Portrait-diagnostic sectoriel de l’industrie caprine au Québec réalisé en 2017 par le Ministère
de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation du Québec (MAPAQ), la production canadienne de lait de
chèvre se partage à 98 % entre la province de l’Ontario et celle du Québec. Au cours de la dernière décennie,
les parts ontariennes du marché du lait de chèvre ont passé de 72 % en 2010 à 79 % en 2015 contre 28 % à
21 % pour celles de la province de Québec pour ces mêmes années. Cette baisse de 7 % des parts de marché
de la province de Québec ne s’est toutefois pas traduite par une diminution de la quantité de lait produit. En
moyenne entre 2010 et 2015, la production de lait de chèvre est restée stable se traduisant par un volume total
de 11,0 millions de litres par année et par des recettes monétaires s’approchant de 11,4 millions de dollars
(MAPAQ, 2017). À l’instar du nombre d’entreprises et du cheptel caprin, le prix du lait de chèvre est aussi resté
relativement stable (104,3 $/hl en 2019). Cette stagnation est la conséquence d’une compétitivité féroce avec
l’Ontario où les prix sont plus bas en raison d’un surplus de lait sur le marché.

 La consommation de lait chèvre au Québec est encore très marginale puisqu’elle occupe moins de 1 %
des parts de marché de l’ensemble du lait de consommation vendu. Pourtant, un engouement pour les produits
transformés à base de lait de chèvre comme le lait de consommation, le yogourt et le beurre ont été observés
entre 2010 et 2016 alors qu’une augmentation de 10 % a été rapportée (MAPAQ, 2017). La transformation
fromagère demeure cependant le principal marché (80 à 85 %; MAPAQ, 2017). D’ailleurs, en 2016, on estimait
cette production à 895 tonnes (MAPAQ, 2018) comptabilisant plus de 200 fromages de chèvre québécois
(MAPAQ, 2017). Selon le programme de contrôle laitier caprin de Lactanet en 2016, la production moyenne
d’une chèvre était de 817,5 litres par lactation ce qui représente une amélioration de la productivité de 3,8 %
par rapport à 2010 (MAPAQ, 2018). Récemment, les producteurs québécois ont eu des conflits avec les
transformateurs fromagers pour des raisons reliées principalement à un prix sous compétitif et à la qualité du
lait (Jung, 2018). Pour ces raisons, certains transformateurs ont délaissé le marché québécois pour celui de
l’Ontario (Samson, 2019).

 La matière grasse du lait peut être affectée par plusieurs éléments intrinsèques à l’animal (génétique,
stade de lactation, santé du pis) et à l’environnement (photopériode, saison, traite), mais l’alimentation est
souvent l’élément prédominant (Bauman et Griinari, 2001). En 2015, 63 % des troupeaux caprins sous la
supervision de Lactanet avaient un contrôle laitier ou plus pendant l’année où l’on pouvait observer des
inversions de taux des composantes, c.-à-d. où le taux de matière grasse était inférieur au taux de protéines
(Brunelle, communication personnelle, 2016). La qualité de certains fromages est négativement affectée par
une inversion de composants, car la texture des produits obtenus est qualifiée de granuleuse et le goût
recherché de « chèvre » est manquant ou moins prononcé (Morand-Fehr et al., 2007). L’inversion de

 1

composantes du lait peut être liée à des conditions d’acidose ruminale subclinique (Sandrucci et al., 2019).
L’acidose subclinique peut être induite par des régimes alimentaires riches en concentrés en début de lactation
visant à combler les besoins élevés des animaux et à engendrer une baisse du rapport matières
grasses:protéines du lait (Giger-Riverdin et al., 2014). Cette maladie nutritionnelle est causée par une
acidification importante du rumen affectant sa flore et sa faune et influençant ultimement la dégradation des
nutriments. Dans de telles conditions, l’hydrogénation des acides gras alimentaires par les bactéries (la
biohydrogénation) du rumen peut être altérée et un déplacement vers des voies alternatives de
biohydrogénation est privilégié produisant des intermédiaires appartenant à la famille des acides gras trans-10
(18:2 trans-10, cis-12 et 18:1 trans-10). Ces acides gras trans-10 sont connus comme ayant des effets
inhibiteurs directs ou indirects sur la synthèse des matières grasses laitière (Shingfield et al., 2010). Des études
récentes chez la vache laitière ont montré qu'une supplémentation en carbonate de potassium (K2CO3) pourrait
permettre de mieux contrôler le pH du rumen et la teneur en matières grasses du lait (Harrison et al., 2012;
Jenkins et al., 2014). À notre connaissance chez la chèvre laitière, les effets potentiels du K2CO3 sont méconnus.
Ainsi, l’objectif des travaux présentés dans ce mémoire était de valider l’utilisation du K2CO3 comme traitement
préventif ou curatif contre l’acidité du pH ruminal et l’inversion des composantes du lait chez des chèvres
recevant une ration riche en concentrés en début de lactation.

 Ce mémoire se décline en deux chapitres. En premier lieu, le chapitre 1 consiste en une revue des
travaux antérieurs portant sur les caractéristiques de la matière grasse du lait caprin, le métabolisme des gras
alimentaires et les facteurs pouvant influencer la synthèse de gras du lait chez la chèvre. De surcroît, des
moyens pouvant limiter l’acidité du rumen ainsi que les connaissances actuelles sur la supplémentation en
K2CO3 dans l’alimentation de la vache laitière seront présentées. En deuxième lieu, le Chapitre 2 présente, sous
forme d’article scientifique, l’expérience que nous avons menée et les résultats de recherche y étant associés.
En somme, l’objectif poursuivi dans ce mémoire est de démystifier les effets de l’utilisation du K2CO3 comme
supplément alimentaire en début de lactation chez des chèvres recevant une ration riche en concentrés.

 .

 2

Chapitre 1 Revue des travaux antérieurs

1.1 Caractéristiques générales des matières grasses
 laitières chez la chèvre
 La chèvre se distingue des autres ruminants laitiers, entre autres, par l’anatomie de sa glande
mammaire et par la composition de son lait.

1.1.1 Anatomie et physiologie de la mamelle caprine
 La mamelle caprine est composée de deux glandes indépendantes (Figure 1.1a; Institut de l’élevage,
2006). Chacune contient une partie supérieure responsable de sécréter le lait (le tissu sécrétoire) ainsi qu’une
partie inférieure responsable d’emmagasiner le lait dans un réservoir (la citerne). Le tissu sécrétoire est composé
de milliards d’alvéoles. L’alvéole est le lieu dans lequel le lait est sécrété. Elle est recouverte d’une couche de
cellules épithéliales accolées (lactocytes) qui synthétisent le lait à partir des éléments du sang irriguant les
glandes mammaires (Figure 1.1b). L’expulsion du lait des lactocytes se fait par les cellules myoépithéliales
(cellules musculaires qui entourent l’alvéole) qui sous l’effet de l’ocytocine (une hormone) se contractent et
relâchent le lait dans la lumière des alvéoles. Par la suite, le lait est drainé du milieu alvéolaire vers la citerne
de la glande et du trayon par l’intermédiaire de canaux galactotrophes/lactifères. Un même canal galactotrophe
qui rassemble un groupe de 10 à 100 alvéoles se nomme un lobule et plusieurs lobules assemblés forment un
lobe. Sur le plan histologique, la glande mammaire caprine ressemble beaucoup à celle des bovins et des ovins
(Lemelin et al., 2009; Institut de l’élevage, 2006).

Figure 1.1 Structure de la mamelle d’une chèvre laitière montrant les parties sécrétrices et citernales des
glandes (a) ainsi que l’organisation des alvéoles (b). Tirée de l’Institut de l’élevage (2006).

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La sécrétion du lait découle de deux fonctions essentielles chez les mammifères : 1) une fonction de
filtration du sang des vaisseaux qui entourent les alvéoles (eau, minéraux, protéines sanguineset l’azote non
protéique); et 2) une fonction de synthèse des cellules sécrétrices à partir des métabolites sanguins (lactose,
matières grasses, protéines coagulables (les caséines) et les protéines solubles (présentent dans le lactosérum)
(Pradal, 2012). De façon successive lors de la traite, trois fractions de lait sont sécrétées : le lait citernal, le lait
alvéolaire et le lait d’égouttage. Les citernes des glandes mammaires des petits ruminants sont
proportionnellement plus grandes que celles des vaches laitières. Elles y représentent entre 40 à 80 % du
volume total (Marnet et Mckusick, 2001). Ainsi, le lait récolté à la traite chez la chèvre provient à environ 70 à
80 % de la citerne et 20 à 30 % des alvéoles (Institut de l’élevage, 2006). Cette caractéristique physique permet
aux chèvres d’être traites dans un temps moyen de trois minutes, ce qui est très rapide (de Crémoux et al.,
2016); et puisque la majorité du lait se situe dans la citerne, il n’est pas nécessaire de stimuler la mamelle avant
la traite (Institut de l’élevage, 2006). Toutefois, la stimulation par la trayeuse est essentielle, car elle déclenche
une décharge d’ocytocine qui est responsable de l’expulsion des matières graisses laitières qui se trouvent à
75 % dans la fraction alvéolaire (Labussière, 1988). Par ailleurs chez les caprins, la sécrétion du lait est de type
apocrine (Dulin et al., 1982). L’existence de ce type de sécrétion a été identifiée chez la chèvre par Wooding et
al. (1970) lors d’une étude par microscopie électronique du matériel cellulaire dans des globules de gras (Figure
1.2). La sécrétion apocrine est le détachement par pincement d’un bout de la cellule sécrétrice au moment du
relâchement des éléments synthétisés au sein de la cellule. Des fragments de différentes tailles de la cellule
aussi nommés débris cellulaires contenant des organelles (sauf le noyau) se retrouvent dans le lait (Neveu et
al., 2002). En raison de ce mécanisme de sécrétion, la forte teneur en cellules anucléées rend le comptage de
cellules somatiques moins précis par certaines méthodes d’analyse au laboratoire.

Figure 1.2 Lait de chèvre centrifugé. (1) trois globules de gras contiennent du matériel cytoplasmique d'un
côté (x 4800). (2) À plus grand grossissement (x 28 000) du matériel cytoplasmique des globules de gras, on
peut voir une mitochondrie, des ribosomes et des citernes du réticulum endoplasmique rugueux. Tirée de
Wooding et al. (1970).

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1.1.2 Composition et structure des matières grasses
 Sous forme de petits globules ou de gouttelettes de gras, les matières grasses laitières représentent
entre 3,0 à 7,2 % du lait sécrété par les cellules épithéliales de la glande mammaire chez les chèvres (Gantner
et al., 2015). Le globule de gras est formé d’un noyau et d’une membrane complexe permettant de se stabiliser
et de se protéger contre la lipolyse et l’oxydation dans la phase aqueuse du lait (Couvreur et Hurtaud, 2007;
Bernard et al., 2018). En moyenne, les globules de gras du lait de chèvre ont un diamètre de 3,5 µm (Park et
al., 2006). Cette petite taille, comparativement aux globules de gras du lait de vache (4,9 µm) et du lait des
humains (4,5 µm; Yao et al., 2016), leur confère une meilleure dispersion en solution et permet une
homogénéisation naturelle. D’un point de vue nutritionnel, cette caractéristique physique des matières grasses
du lait de chèvre permet une meilleure digestion des gras, car l’action des lipases pancréatiques a lieu sur une
plus grande surface de contact (Gantner et al., 2015; Park, 2017). Par ailleurs, leur taille et l’absence
d’agglutinine, une enzyme responsable d’agglomérer les globules de gras, sont associées à une faible capacité
de former de la crème à la surface du lait (Gantner et al., 2015; Park, 2017).

 Le globule de gras contient différents composants classifiés selon leur polarité; les lipides neutres et
les lipides polaires (Rodríguez-Alcalá et Fontecha, 2010). Parmi les lipides neutres, on retrouve majoritairement
des triacylglycérols (Tableau 1.1). Ces derniers sont formés de trois acides gras estérifiés à un glycérol et ils
sont particulièrement présents dans le noyau du globule de gras. Quant aux lipides polaires, ceux-ci sont
principalement composés de phospholipides et on les retrouve plus précisément dans la membrane du globule
puisqu’ils sont d’excellents agents émulsifiants. Outre ces effets protecteurs, la membrane est responsable
d’empêcher l’agrégation et la coalescence des globules (Gantner et al., 2015). Au cours des dernières années,
la membrane des globules de gras a été un élément de recherche important en raison de ses composantes
connues pour leurs propriétés bioactives et leurs bienfaits potentiels sur la santé humaine. Selon une revue
réalisée par Spitsberg (2005), certains phospholipides ont été associés à des effets inhibiteurs du cancer du
côlon, de pathogènes gastro-intestinaux, de la maladie d'Alzheimer, de la dépression et du stress. Par la taille
réduite de leurs globules, les matières grasses du lait de chèvre présentent des teneurs en lipides polaires plus
élevées que celles du lait de vache (0,65 contre 0,36, respectivement).

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Tableau 1.1 Teneurs moyennes et leurs coefficients de variation (CV) des classes de lipides retrouvées dans
les matières grasses laitières des vaches et des chèvres.

 Vache Chèvre
Composant lipidique
 Moyenne CV Moyenne CV
Lipide neutre (%) 99,64 0,01 99,35 0,02
Lipide polaire (%) 0,36a 3,94 0,65b 2,66

Lipide neutre (% de lipides totaux)
 Ester de cholestérol 0,04 2,70 0,04 2,46
 Triacylglycéride 97,75 0,10 97,32 0,06
 Cholestérol/Diglycéride/acide gras libre 1,81 6,32 1,89 2,93
 Monoglycéride 0,04 2,99 0,10 9,96

 Phospholipide (% des lipides polaires)
 Lactosylcéramide 5,10a 13,42 7,57b 6,32
 Phosphatidyléthanolamine 36,58a 0,57 29,17b 8,99
 Phosphatidylinositol 6,18 4,86 5,77 3,69
 Phosphatidylsérine 7,28 5,71 7,65 8,65
 Phosphatidylcholine 24,60 a 4,30 26,25b 3,69
 Sphingomyéline 20,25 a 6,44 23,24b 6,51
a, b, c Une lettre différente est attribuée à des groupes significativement différents (p < 0,05).

Adapté de Rodríguez-Alcalá et Fontecha (2010).

1.1.3 Profil en acide gras du lait
 Il est connu que le lait de chèvre contient des teneurs en acides gras à chaînes courte et moyenne (6:0
à 14:0) plus élevées comparativement au lait de vache et de brebis (Tableau 1.2). Cette principale différence
réside dans les proportions plus grandes des acides caproïque (6:0), caprylique (8:0), caprique (10:0) et laurique
(12:0; Jandal et al., 1996). Les acides gras 6:0, 8:0 et 10:0 ont ainsi été nommés d’après les caprins en raison
de leur teneur importante dans leur lait (Haenlein, 2004). De plus, ils sont fortement corrélés au goût typique de
« chèvre » (Park et al., 2017). Ces acides gras peuvent former entre 15-18 % de la matière grasse laitière totale
par rapport à 5-9 % chez la vache et ils contribuent à sa meilleure digestibilité (Bernard et al., 2018). Selon
Tziboula-Clarke (2003), ces acides gras à courte et moyenne chaîne proviendraient d’une différence dans la
polymérisation de l’acétate, un acide gras volatil produit lors de la fermentation par les bactéries dans le rumen.

 Quant aux acides gras à chaîne impaire et ramifiée (iso et anteiso), ils se retrouvent en proportions
similaires dans le lait de chèvre et de vache (Park et al., 2017). Il en est de même pour les acides gras saturés
et mono-insaturés. Les acides gras saturés et mono-insaturés composent en quasi-totalité à plus ou moins 96
% la matière grasse du lait des ruminants. Par l’action de la population microbienne de leur estomac, les
ruminants ont la capacité d’hydrogéner les acides gras insaturés. Ce processus sera décrit ultérieurement dans
le présent chapitre. Quant à la proportion des acides gras polyinsaturés (18:2-18:3), elle est légèrement plus
élevée chez les caprins de 25 % par rapport aux vaches (Castro-Gómez et al., 2014). Selon une revue

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scientifique rédigée par Bernard et al. (2018), le lait de chèvre contient entre 59 et 74 % d’acides gras saturés
et de 2,5 à 7,3 % d’acides gras polyinsaturés.

Tableau 1.2 Le profil en acides gras du lait de vache, de brebis et de chèvre.

Acide gras (AG), % Vache Brebis Chèvre
 4:0 3,20 ± 0,23 2,47 ± 0,3 2,01 ± 0,4
 6:0 2,08 ± 0,17 1,97 ± 0,19 2,39 ± 0,47
 8:0 1,21 ± 0,14 1,78 ± 0,23 2,70 ± 0,4
 10:0 3,05 ± 0,47 6,00 ± 0,99 9,71 ± 1,48
 10:1 0,84 ± 0,16 0,52 ± 0,09 0,69 ± 0,14
 12:0 3,28 ± 0,53 3,15 ± 0,53 4,26 ± 0,63
 14:0 12,15 ± 0,99 11,21 ± 1 9,63 ± 0,72
 14:1 1,02 ± 0,15 0,17 ± 0,03 0,14 ± 0,02
 15:0 1,09 ± 0,17 0,85 ± 0,11 0,67 ± 0,1
 16:0 32,19 ± 1,58 29,32 ± 2,02 27,69 ± 1,7
 16:1 1,38 ± 0,15 1,04 ± 0,07 0,70 ± 0,08
 17:0 0,57 ± 0,06 0,55 ± 0,2 0,51 ± 0,07
 17:1 0,32 ± 0,05 0,31 ± 0,07 0,27 ± 0,05
 18:0 8,93 ± 1,81 11,75 ± 1,2 9,66 ± 1,94
 18:1 trans total 2,59 ± 0,81 2,39 ± 0,55 2,57 ± 0,43
 18:1 cis total 22,21 ± 1,91 22,45 ± 2,57 21,7 ± 2,32
 18:2 cis-9, cis-12 3,00 ± 0,91 2,73 ± 0,39 3,74 ± 0,7
 18:2 cis-9, trans-11 0,38 ± 0,18 0,52 ± 0,17 0,51 ± 0,13
 18:3 0,24 ± 0,09 0,53 ± 0,41 0,28 ± 0,06
 20:0 0,27 ± 0,49 0,29 ± 0,09 0,17 ± 0,04
Somme
 AG saturés 68,02 ± 2,56 69,35 ± 2,87 69,40 ± 2,60
 AG mono-insaturés 28,36 ± 2,34 26,87 ± 2,53 26,07 ± 2,36
 AG polyinsaturés 3,61 ± 0,98 3,78 ± 0,76 4,53 ± 0,76
AG saturés / AG insaturés 2,15 ± 0,26 2,29 ± 0,32 2,29 ± 0,28
Selon la méthode Folch modifiée par Iverson et al. (2001). Adapté de Castro-Gómez et al. (2014).

1.2 Métabolisme des matières grasses alimentaires du
 rumen au prélèvement par la glande mammaire
 Étant un herbivore et faisant partie de la famille des ruminants, la chèvre laitière se nourrit
principalement de fourrages. Sur une base de matière sèche (MS), la teneur en lipides des fourrages se situe
entre 6 et 8 % sous forme de galactolipides et de phospholipides localisés principalement dans les feuilles
(Harfoot, 1978). Une grande partie des acides gras retrouvés dans les plantes fourragères sont insaturés et
majoritairement constitués d’acides linolénique (18:3 cis-9, cis-12, cis-15), linoléique (18:2 cis-9, cis-12) et

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oléique (18:1 cis-9; Harfoot et Hazlewood, 1997). Le stade de maturité et l’espèce sont des éléments pouvant
faire varier la teneur en lipides et le profil en acides gras des fourrages (Boufaïed et al., 2003).

 D’autres ingrédients importants incorporés dans les rations des chèvres laitières sont les concentrés.
Cette catégorie d’aliments comprend les céréales (maïs, blé, orge, avoine, etc.), les protéagineuses (pois,
fèverole), ainsi que les oléagineuses (soya, canola) et leurs dérivés (tourteaux). Les producteurs ont souvent
recours aux céréales et aux oléagineuses pour augmenter la densité énergétique de la ration et aux
protéagineux et tourteaux d’oléagineuses pour augmenter la teneur en protéines. Les proportions calculées de
ces différents ingrédients (fourrages et concentrés) dans les rations dépendent du stade physiologique de
l’animal et de ses besoins nutritionnels. Les lipides des concentrés sont différents de ceux des fourrages, étant
constitués à 98 % de triacylglycérols. Dépendamment de la nature du concentré, la teneur en lipides varie. Les
oléagineuses peuvent atteindre des concentrations allant jusqu’à 50 % de matière grasse (p. ex. tournesol). Les
protéagineuses et les tourteaux d’oléagineuses sont composés de 1 à 10 % de matière grasse, tandis que les
céréales en contiennent de plus faibles proportions, soit de 1 à 6 %. Mis à part quelques exceptions, ces
ingrédients contiennent majoritairement des acides gras insaturés comme les acides linoléique, oléique,
palmitique et -linolénique (Cuvelier et al., 2005).

 Ainsi, malgré une alimentation contenant une importante quantité d’acides gras insaturés, le lait de
chèvre est plutôt riche en acides gras saturés. Ce phénomène s’explique par deux réactions biochimiques très
importantes dans le rumen. D’une part l’hydrolyse des lipides alimentaires (lipolyse) et l’hydrogénation des
acides gras et d’autre part, la synthèse d’acides gras par les microorganismes du rumen.

1.2.1 Lipolyse des matières grasses alimentaires
 Les lipides alimentaires (galactolipides, phospholipides et triacylglycérols) sont rapidement hydrolysés
après leur ingestion par des lipases et des estérases produites par les bactéries et les protozoaires de la flore
ruminale. Cette étape permet de libérer presque la totalité du glycérol, du galactose, du phosphore et des acides
gras de ces molécules complexes (Figure 1.3; Jenkins, 1993). Les bactéries lipolytiques les plus connues sont
Anaerovibrio lipolytica et Butyrivibrio fibrisolvens. Il a été rapporté que plus de 85 % des triacylglycérols sont
habituellement hydrolysés, mais que plusieurs facteurs peuvent avoir des répercussions sur ce taux (Bauman
et Lock, 2006). Par exemple, la lipolyse est plus élevée lorsque des rations enrichies en lipides sont offertes aux
animaux et elle est plus faible quand le pH ruminal est très acide parce que l’activité et la croissance des
bactéries sont réduites dans ces conditions.

 Après l’hydrolyse des liaisons ester, la fraction glucidique (glycérol et galactose) est rapidement
fermentée en acides gras volatils (propionate et butyrate) par les bactéries. Ces derniers sont absorbés
rapidement par les parois du rumen et contribuent à combler les besoins énergétiques de l’animal (NRC, 2007).

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