Le cerveau, cet inconnu qui nous est cher - UNIVERSITÉ OUVERTE 2018 La conscience - Laboratoire Matière et ...
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UNIVERSITÉ OUVERTE 2018
Le cerveau,
cet inconnu qui nous est cher
-7-
La conscience
20 Mars 2018
Jean-Pierre Henry
Laboratoire Matière
et Systèmes Complexes,
Université Paris Diderot
http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~henry/
Des sources écrites Les transparents du cours apparaissent régulièrement sur le site: http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~henry/
Résumé du cours précédent Comment le cerveau devient-il fonctionnel? Comment s’établissent les réseaux neuronaux? Au cours de la vie fœtale, les structures se mettent en place par division cellulaire, migration, interaction entre cellules neuronales Les réseaux formés à la naissance vont se stabiliser ou dégénérer pour s’adapter à l’environnement : fenêtres de développement Chez le nourrisson, les neurosciences montrent la fonctionnalité de réseaux importants chez l’adulte Le cerveau continue à évoluer tout au long de la vie : plasticité neuronale
La conscience
« l’âme est un rapport à soi » Descartes
« l’autre moi-même » Antonio Damasio
L’autre moi-même, Antonio Damasio (2010), Odile Jacob ed
L’ordre étrange des choses, Antonio Damasio (2017) Odile Jacob ed
Définitions du Larousse
Connaissance, intuitive ou réflexive immédiate, que
chacun a de son existence et de celle du monde
extérieur
Représentation mentale claire de l’existence, de la
réalité de telle ou telle chose. L’expérience lui a donné une
conscience aigüe du danger
Psychologie: Fonction de synthèse qui permet à un
sujet d’analyser son expérience actuelle en fonction de
la structure de sa personnalité et de se projeter dans
l’avenir
On a conscience avant, on prend conscience après (Oscar Wilde)
La conscience peut-elle être un objet d’étude
pour les neurosciences?
Les philosophes dualistes (Descartes) posent que
l’esprit n’est pas dans la matière: la conscience n’est
pas dans le corps
La conscience est ce qui permet la connaissance de
l’objet, mais elle ne peut pas être elle-même objet de
connaissance
La conscience est accessible par l’introspection, une
méthode subjective longtemps réfutée par les
neurosciences
La conscience peut-elle être un objet d’étude
pour les neurosciences?
D’autres philosophes ont une vision plus matérialiste:
Nietzsche: La conscience n’est que le simple écho du
corps qui la porte
La conscience est une évolution dernière et tardive du
système organique
À la fin du 19ème siècle, la reconnaissance de
l’importance de l’inconscient (Freud, mais avant lui
Pierre Janet) apporte une vision différente
La conscience selon Antonio Damasio
« L’esprit résulte naturellement de
l’évolution et est en grande partie
non conscient, intérieur et caché.
On ne le voit que par la fenêtre de
la conscience » L’autre moi-même
« La conscience, au plein sens du
terme, est un état d’esprit
particulier dans lequel les images
mentales sont imprégnées d’une
subjectivité et sont projetées dans
notre esprit de manière intégrée,
plus ou moins longuement » L’ordre
étrange des choses
(Damasio & Carvalho (2013) Nature Rev Neurosc , 14, 143)
La conscience selon Antonio Damasio
Pour maintenir l’homéostasie
(équilibre physiologique),
l’organisme possède de multiples
capteurs qui informent le système
nerveux de manière inconsciente
et consciente (cartes mentales)
L’ensemble de ces cartes mentales
sont à la base de la subjectivité
L’intégration de ces cartes est la
base de la conscience
C’est une vision théorique qui ne laisse pas de place à l’expérimentation
Plan du cours Eveil et conscience Sensation sans perception L’étude objective de la conscience Vers un modèle théorique
Eveil et conscience Une condition nécessaire et non suffisante
Etats végétatifs et conscience
L’absence de conscience
caractérise certains états:
sommeil, coma, états végétatifs
Dans ce cas, le patient alterne
veille et sommeil, mais il ne
réagit pas à des stimuli externes,
il ne communique pas
Chez un sujet conscient, imaginer la visite
d’un appartement ou une partie de tennis
active des aires différentes, détectées par
IRMf
(Owen et Coleman (2008) Nature Rev Neurosc, 9, 235)Etats végétatifs et conscience • Chez certains patients, peu nombreux (ligne 1), cette capacité est maintenue • L’expérimentateur au pied du lit, propose au malade des situations et l’IRMf est similaire à celle de témoins • On peut alors « converser » en attribuant à une situation la valeur d’un OUI, et à l’autre un NON
Communication Scans.
Monti MM et al. N Engl J Med 2010;362:579-589.
(Monti et al (2010) N Engl J Med, 362, 579)Etats végétatifs et conscience
Les résultats précédents sont
importants sur le plan théorique et
sur le plan médical
Ils sont d’un emploi difficile en
clinique
L’IRM a été remplacée par
l’électroencéphalogramme
On demande au patient de serrer
le poing droit puis d’agiter les
doigts des deux pieds
Sur 16 patients, 3 fournissent des
signaux semblables au témoin
(Cruse et al (2011) The Lancet, 378, 2088)Sensation sans perception De la clinique à l’illusionnisme
La vision aveugle
Certains patients avec une
destruction complète ou
partielle du cortex visuel disent
ne pas voir
GY est aveugle de la moitié du
champ visuel. Pourtant quand
on lui présente, du côté aveugle
des images de visages portant
une émotion, il indique avec
succès le sexe du porteur du
visage
En IRMf, on observe un
Un patient vu dans le cours sur la vision activation de l’amygdale, du
colliculus supérieur et du
thalamus
(Morris et al (2001) Brain, 124, 1241)La vision aveugle Certains neurones du nerfs optique se projettent sur une structure sous-corticale, le colliculus supérieur Une voie irait du colliculus à l’amygdale, une structure du cortex temporal, traitant les émotions La vision aveugle est un exemple de sensation sans conscience
Percevoir les objets et s’en saisir
La patiente DF est atteinte dans
la voie ventrale de la vision
Elle a du mal à décrire des
objets et l’orientation des lignes
Mais devant une boite postale
dont la fente a toutes les
orientations, elle n’a aucun mal
à glisser une lettre
Les informations visuelles reçues dans le cortex Elle décrit très mal la taille d’un
V1 sont ensuite traitées par des aires objet, mais sa main s’adapte très
secondaires V2 bien à l’objet
On distingue la voie dorsale qui traite le
mouvement et la localisation et la voie ventrale
qui traite la reconnaissance des formes
La voie dorsale est efficace
dans le traitement visuel, mais
ne participe pas à la conscience
(Goodale et al (1991) Nature, 349, 154)Ne percevoir que la moitié du monde
Dans le syndrome de négligence spatiale unilatérale, les patients ne
détectent pas, ne s’orientent pas vers des stimuli présentés dans un
demi champ visuel
Ils sont porteurs d’une lésion du réseau de l’attention dans le lobe
pariétal opposé; les voies visuelles peuvent être intactes
L’attention est un facteur important pour la conscience
(Naccache L (2015) Curr Opin Neurol, 28, 45)Fusion de la vision des 2 yeux
Quand on montre la même image
avec des couleurs différentes à
chacun des yeux, l’image disparaît
Le résultat est net pour les sujets
Les visages et les maisons ne se
projettent pas sur les mêmes aires
cérébrales
Dans une expérience de fusion,
qu’elle est l’activation du cerveau?
Sf, same face; of, opposite face; sh, same
house; oh, opposite house
Moutoussis et Zeki (2002) Proc Natl Acad Sc US, 99, 9527)Fusion de la vision des 2 yeux Les expériences sont répétées dans l’IRM Dans les cas de fusion visuelle (pas perception), il y a aussi une activation hors des aires V1, indiquant un traitement de l’information Sans perception, les aires spécialisées (visage, maison) sont localisées aux mêmes endroits, mais elles sont moins intenses
La conscience du soi
Est ce que cette main m’appartient?
Une main en caoutchouc est
présentée au sujet dont la
véritable main est cachée
Un assistant caresse les mains
fictive et réelle avec un pinceau
de manière synchrone
Le sujet a la sensation que la
main en caoutchouc est
devenue la sienne
Si on la menace avec une
(Ehrsson et al (2007) Proc Natl Acad Sc US, 104, 9828)
aiguille, il a la sensation d’être
menacéLa conscience du soi
Est ce que cette main m’appartient?
L’expérience est effectuée sur des
sujets dans l’IRM
Pendant l’illusion, on observe des
activations similaires à celles
observées sur une main réelle
Les aires activées correspondent au
mouvement et au sentiment
d’angoisse (insula et cortex cingulaire
antérieur)Où est mon corps? Le sujet est filmé de dos avec une caméra dont il voit les images dans des lunettes de réalité virtuelle L’assistant le touche sur la poitrine avec un bâton et de manière synchrone, il effectue des mouvements devant la caméra pour donner l’illusion qu’il le touche dans le dos Le sujet a l’impression que son corps est la réalité virtuelle, 2 mètres devant lui (Lenggenhager et al (2007 Science,317,1096)
Quelques réflexions Ces observations montrent que sensation n’implique pas nécessairement perception Les illusions proviennent de conflits entre des entrées sensorielles différentes La conscience est définie comme le mécanisme de passage de la sensation à la perception « Prendre conscience » est le sujet des études de neurosciences qui laissent « Suivre sa conscience » à d’autres Ces observations indiquent aussi la présence d’activités observables par imagerie cérébrale dans le cerveau inconscient
L’étude objective de la conscience La méthode contrastive
La méthode contrastive Comparer les états conscients et inconscients La comparaison s’appuie sur l’introspection: l’état conscient permet de rapporter la sensation par la parole ou tout autre moyen Pour éviter les biais liés à l’introspection, les états doivent être aussi proches que possible On recherche des corrélats neuronaux objectifs de processus subjectifs: les techniques de comparaison peuvent être l’IRMf, l’électroencéphalogramme, …
Parler à l’inconscient:
la méthode du masquage
On présente au sujet des
séquences d’images: masque
(dessins géométriques), écran
vide, écran avec un mot
La présence de masques 70
msec autour du mot empêche
sa perception : masquage
Le sujet ne « voit » rien, ne peut
pas nommer le mot; après le
test: ne peut pas se rappeler le
mot, dans un choix entre 2
On a seulement interchangé la position de 2 écrans: mots, choisit au hasard
LION est encadré par 2 blancs, NOTE par 2 masques
(Dehaene et al (2001) Nature Neurosc 4, 752)La méthode du masquage :
Etude par IRMf
L’expérience est répétée alors que le sujet est dans
l’IRM
Les mots visibles activent différentes aires dont l’aire de
la forme des mots (en vert)
Les mots invisibles activent aussi cette aire, mais
l’activation est moins forteLa méthode du masquage :
Etude par électroencéphalogramme
Le sujet porte un casque avec de
nombreuses électrodes
On étudie les variations de
potentiels évoqués par la tâche
La méthode suit des variations
très rapides (différente IRMf)
Les mots invisibles produisent
le même effet initial, mais pas
toute la séquenceLa méthode d’amorçage (1)
Le sens du mot invisible
(contenu sémantique) est il
compris?
Un premier mot est invisible, il
est rapidement suivi par un un
mot visible
Le sujet doit appuyer vite sur
des boutons pour dire si les
mots sont différents
Si les 2 mots sont les mêmes,
amorçage: réponse plus rapide
L’amorçage marche même si les 2 mots sont
dans des casses différentesLa méthode d’amorçage (2)
Reproduite dans l’IRM,
l’expérience donne les mêmes
résultats
L’activation à gauche est dans
l’aire de reconnaissance des
mots
Elle montre un effet
d’amorçage, indépendant de la
casse
A droite, une activation par
amorçage mais sensible à la
casse: pas de compréhension
sémantique à ce niveauOù se situe le seuil de la conscience?
Un nombre (1,4,6,9) est montré
pendant 16 msec, puis un écran
blanc, puis, après un temps
variable, le même nombre
entouré de lettres
La seconde présentation sert de
masque
Le sujet indique si le nombre est
plus grand que 5 (test objectif)
puis si il a vu le nombre
(subjectif)
Les résultats indiquent la
(Del Cul et al (2007) Plos Bio, 5, e260)
présence d’un seuil, séparant 2
étatsSensation consciente et inconsciente
Les aires impliquées dans la
reconnaissance des différentes
formes sont toutes activées par
des stimuli sub-liminaires
En A, reconnaissance des
visages, ligne du haut,
consciente, ligne du bas,
inconsciente
En B, reconnaissance des
bâtiments
La différence conscient/
inconscient est dans l’intensitéPerception des sons
Un son à la limite de la perception, lorsqu’il est perçu active des aires
auditives bilatérales (à gauche)
Quand il n’est pas perçu, il active une aire au même emplacement (à
droite)
(Deahaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200),Un mot invisible peut-il engendrer une
émotion? (1)
Lorsque le cortex traite des
informations avec un
contenu émotionnel, celles-
ci sont transférées à une
structure spécialisée,
l’amygdale
De là, partiront des
messages vers le cortex
frontal (prise de décision) et
vers le tronc cérébral
(ajustement viscéral)Un mot invisible peut-il engendrer une
émotion? (2)
On présente à 3 patients des images de mots neutres ou
« stressants »; la présentation est soit visible soit invisible (masque)
Les patients doivent indiquer la catégorie: aucun succès avec les
mots invisiblesUn mot invisible peut-il engendrer une
émotion? (3)
Les 3 patients sont des épileptiques et des électrodes
ont été implantées dans l ’amygdale
On mesure les potentiels électriques évoqués par la
présentation des images stressantes comparées à des
témoins
800 msec après la présentation des images, on observe
une activation par les images invisibles détectable au
niveau de l’amygdale
Le caractère «émotionnel a été perçu par des
personnes de manière inconsciente
(Naccache et al (2005) Proc Natl Acad Sc US, 102, 7713)Comment le cerveau fait-il des choix?
Peut-on lire les choix conscients
avant leur exécution?
On propose au sujet 2 nombres. Il
doit choisir soit de les ajouter soit
de les soustraire
Après un délai, il voit 4 nombres:
2 neutres et le résultat de
l’addition ou de la soustraction
En pressant un bouton, il indique
son choix
L’expérience est faite dans une
IRM
(Haynes et al (2007) Curr Biol, 17, 323)Comment le cerveau fait-il des choix? L’hypothèse est que l’alternative met en jeu des ensembles de neurones spatialement différents et que l’IRMf distinguera ces deux ensembles Cela est possible par une technique de décodage très lourde Avant l’exécution (bouton), la différence est significative dans différentes aires du cortex préfrontal; à l’exécution, cette aire s’éteint et une aire voisine s’allume
Comment le cerveau fait-il des choix?
L’inconscient choisit-il?
Peut-on détecter une activité
avant la prise de décision?
La décision (+ ou -) est
librement prise à la séquence 0
Les nombres apparaissent aux
séquences 1 et 2
Les résultats sur la séquence 3
et le sujet les indique par un
bouton
La séquence 4 permet à
l’expérimentateur de connaître
le temps 0
Soon et al (2013) Proc Natl Acad Sc Us, 110, 6217)Comment le cerveau fait-il des choix?
L’inconscient choisit-il?
Comme précédemment, on
effectue un décodage et on
identifie des aires où un signal
indique qu’un choix est fait
avant la séquence 0
Deux aires sont significatives
dont l’aire fronto polaire
médiane, déjà mise en évidence
dans l’expérience précédente
(consciente)
L’aire frontale est impliquée
dans la planificationL’inconscient peut-il nous motiver?
Le sujet dans l’IRM doit serrer une poignée: son effort est matérialisé
par un « thermomètre »; il reçoit une prime de valeur inconnue
En fait, la valeur de la prime est indiquée par une image masquée:
soit 1 penny soit 1 livre
L’image présentée 50 msec (non perçue) augmente la force
développée
(Pessiglione et al (2007) Science, 316, 904)L’inconscient peut-il nous motiver?
Il existe dans le cerveau un circuit
de la récompense, associé au
circuit des émotions
L’aire du pallidum ventral est
associée avec ce circuit (prédiction
de la récompense)
Elle est plus activée quand la
récompense est de 1 £Vers un modèle théorique Stanislas Dehaene: Le code de la conscience Odile Jacob 2014
Peut-on proposer une théorie ? Stanislas Dehaene et Jean-Pierre Changeux constatent un consensus sur quatre points: Un système de supervision centrale Une étape sélective à capacité limitée L’importance de l’amplification sélective et descendante Un espace interne de synthèse, de maintien et de partage des données
Un système de supervision
C’est une idée ancienne selon
laquelle certains processus
mentaux simples sont
automatiques et ne font pas
appel à la conscience
D’autres doivent passer par un
système central, à capacité
limitée; ils sont dépendants des
intentions et ils conduisent à
une expérience consciente
Processus simples: vision aveugleUne étape sélective à capacité limitée
Les organes sensoriels
« bombardent » le cerveau et
celui-ci ne peut traiter les
opérations mentales que
séquentiellement
L’entrée des informations
sensorielles est démontrables,
mais elles ne déclenchent pas la
perception
Différents protocoles
expérimentaux mettent ce
phénomène en évidence:
clignement attentionnel,
période réfractaire
(S Dehaene (2009) Cours Collège de France)Clignement attentionnel
On présente au sujet un premier
écran T1 (XOOX ou OXXO),
suivi d’un masque
Après un temps court (258 ms)
ou long (688 ms), on montre un
l’écran T2 portant un chiffre
Le sujet doit répondre : Q1
visibilité de T2; Q2 sens de T1
Au temps court, la visibilité de T2
est bonne pour certains, d’autres
ne voient rien (figure: moyenne)
Quelles différences voit on par
(Sergent et al (2005) Nature Neurosc, 8, 1391)
électroencéphalographie?Clignement attentionnel A temps longs (400 mec), les enregistrements diffèrent, correspondant à l’émergence de la conscience Enregistrements en électroencéphalographie à la vision de T2
Clignement attentionnel
Les enregistrements sont très voisins pendant 276 msec;
ils correspondent à l’entrée inconsciente dans les aires
de la vision (occipitales et temporale gauche)
Les évènements suivants sont la signature de la
conscience
On a une invasion générale avec un allumage des aires
frontales
(Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200)L’amplification sélective et descendante
La signature de la conscience
Les différentes conditions expérimentales montrent la conscience
comme un phénomène tardif, correspondant à l’ignition de vagues
qui traversent tout le cerveau
Certaines reviennent dans les aires où a été initiée la sensationL’amplification sélective et descendante
La signature de la conscience
Dans le modèle de Dehaene et Changeux, la conscience est
associée avec une propagation de l’information à travers tout
le cerveau, conduisant à activer l’ensemble des réseaux
Ils notent aussi une réverbération: des information revenant
vers les aires d’origine de l’activation
(S Dehaene (2009) Cours Collège de France)Un espace interne de synthèse, de maintien
et de partage des données
Le modèle propose l’existence d’un espace de travail neuronal
global fortement interconnecté
Les informations rentrent par des processeurs périphériques et
elle deviennent conscientes lors du passage dans l’espace de
travail
(Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200)Quelques évidences expérimentales:
le passage à la conscience à cerveau ouvert
• 10 patients, 178 électrodes
• Protocole : mots masqués,
masque avant et après; mots
non masqués, masque
seulement avant
• On analyse les signaux
électriques associés aux mots
masqués ou non en faisant une
soustraction avec un blanc
(Gaillard et al (2009) PLoS Biol, 7, e1000061)• A gauche: pas de perception: l’activité reste locale et s’éteint • A droite: perception, l’activité s’amplifie et se déplace vers l’avant avec un embrasement général (les électrodes sont implantées pour le traitement du patient)
Quelques évidences expérimentales:
le passage à la conscience à cerveau ouvert
• Chez un patient épileptique, on fait des
enregistrements sur neurone unique dans le
cortex temporal médian
• Des neurones sont sensibles à une image
(world trade center)
• L’image est exposée pendant des temps
courts variables, suivie d’un masque
• Quand elle est vue (points bleus), le
neurone s’allume
• Il y a une corrélation entre la perception
et l’activation neuronale; l’activation est
retardée et d’une durée supérieure à la
stimulation
(Quiroga et al (2008) Proc Natl Acad Sc US, 105; 3599)Un neurone sensible à Whoopi Goldberg
Quelques évidences expérimentales
le passage à la conscience à cerveau ouvert
L’ensemble des expériences
précédentes a été regroupé selon
le critère perçu/non perçu
La perception s’accompagne
d’un signal qui dure nettement
plus longtemps que la
stimulation
La forme de ce signal varie peu
pour les évènements perçus
Ces résultats sont cohérents avec
la théorieQuelques évidences expérimentales:
les voies du transfert d’information
• Hypothèse: la conscience est
associée avec l’envahissement
des cortex préfrontal et pariétal
• L’IRMd met en évidence des
fibres longues qui relient les
aires sensorielles au cortex
frontal, dans les deux sens
• C’est par ces fibres que se ferait
l’envahissement (et le retour) au
delà d’un « point d’allumage »
• Cette hypothèse est soutenue par
des cas neurologiques
(Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200)Quelques évidences expérimentales
les voies du transfert d’information
Dans les expériences d’électrophysiologie à crâne ouvert, le transfert
d’information est mis en évidence en comparant les réponses de
paires d’électrodes
Un traitement mathématique montre un plus grand couplage à droite
(signal perçu) sous la forme de segments reliant des aires différentes
(Gaillard et al (2009) PLoS Biol, 7, e1000061)Quelques évidences expérimentales: l’anesthésie
• Un autre argument: la perte de conscience durant l’anesthésie
est brutale
• Elle est associée avec une diminution de l’activité des neurones
corticaux et une diminution des ondes de
l’électroencéphalogramme; rien de tel au niveau sous-cortical,
mesuré par des électrodes intracrâniennes profondes
(Dehaene et Changeux (2011) Neuron, 70, 200)Quelques remarques finales Les neurosciences sont expérimentales: elles donnent des réponses à des questions accessibles par l’expérience Prendre conscience est une formule à laquelle elles donnent un sens Un résultat important est la profondeur des processus mis en jeu par des stimuli sub liminaux (cognitif, émotionnel, décisionnel, récompense) La théorie proposée par Changeux et Dehaene est une étape importante dans la compréhension des mécanismes du cerveau
Cours 8 La mémoire 27 mars 2018
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