DECOUVRIR LE CERVEAU ET QUELQUES-UNS DE SES MECANISMES - UNIVERSITÉ OUVERTE 2020 Le plaisir et la récompense

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DECOUVRIR LE CERVEAU ET QUELQUES-UNS DE SES MECANISMES - UNIVERSITÉ OUVERTE 2020 Le plaisir et la récompense
UNIVERSITÉ OUVERTE 2020
   DECOUVRIR LE CERVEAU ET
QUELQUES-UNS DE SES MECANISMES
                  -7-
       Le plaisir et la
        récompense
           26 Mars 2020

          Jean-Pierre Henry                       Glasser et al (2016) Nature

Directeur de Recherche Emérite CNRS
   http://www.msc.univ-paris-diderot.fr/~henry/
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Des sources écrites
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Plan du cours

— Le Plaisir
  — Les points chauds du plaisir
  — L’imagerie du plaisir
  — Plaisir et conscience
— La Dopamine
  — Dopamine et récompense
  — Un signal d’erreur de prévision
  — Les drogues addictives
— L’Addiction
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Quelques définitions

— Plaisir: Etat affectif que crée la satisfaction d’une
  tendance, d’un besoin, d’un désir
— Le désir désigne la sensation d'attraction et d'attente à
  l'égard d'une personne, d'un objet, d'une situation ou
  d'un futur particulier.
— Pour le philosophe Épicure, la recherche du plaisir est la
  recette du bonheur
— “Tous nos actes visent à écarter de nous la souffrance et
  la peur”
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Peut-on faire des neurosciences du plaisir?

— Le plaisir est subjectif, descriptible par
  l’introspection, une approche difficile pour les
  neurosciences
— L’Évolution justifie l’existence du plaisir: la
  nourriture, la reproduction, les relations sociales permettent
  d’accéder au plaisir et, inversement, le plaisir nous invite à
  remplir ces fonctions vitales
— L’Évolution a façonné le plaisir et les neurosciences vont
  s’efforcer de décrire les mécanismes et ses dévoiements
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La recherche d’un centre du plaisir dans le
       cerveau
                                                              — Olds & Milner découvrent par
                                                                hasard qu’une électrode implantée
                                                                au niveau de l’hypothalamus (sous
                                                                cortical) déclenche un effet
                                                                « curieux » chez le rat
                                                              — Si le rat a la possibilité de
                                                                « s’auto-stimuler », il en perd le
                                                                boire et le manger et se stimule
                                                                continuellement
                                                              — La stimulation libère de la
Video sur YouTube:                                              dopamine (DA)
https://www.youtube.com/watch?v=aNXhyPj-
RsM

 (Olds J & Milner P (1954) J Comp Physiol Psychol, 47, 419)
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Stimulations profondes chez l’homme

                                                       — Des expériences similaires ont été
                                                         effectuées dans les années 60 chez
                                                         l’homme
                                                       — Le patient B-19 traité pour
                                                         dépression, pensées suicidaires,
                                                         addiction et « homosexualité »
                                                         s’autostimulait de manière
                                                         compulsive
                                                       — Malgré les assertions du psychiatres,
                                                         des doutes existent sur le
                                                         ressenti du plaisir

(Berridge KC & Kringelbach ML (2015) Neuron,86, 646)
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Séparer plaisir et désir

— Le rat et le sujet B-19 qui stimulaient des aires profondes
  éprouvaient-ils du plaisir?
— Plaisir et désir sont dissociables:
  — Le fumeur compulsif
  — Le croissant (PV Plazza)
— La Dopamine est associée avec le désir, et non avec le
  plaisir: le déficit en DA de la maladie de Parkinson ne
  diminue pas le plaisir
— Chez le rat, on peut détruire l’aire produisant la DA avec une
  toxine, sans supprimer le plaisir
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Définition du plaisir pour les neurosciences

— Le plaisir représente le moyen le plus efficace pour
    motiver un individu dans la poursuite des
    « récompenses » qui sont nécessaires à sa survie et
    son adaptation
—   Dans l’environnent d’abondance actuel, cette poursuite peut
    conduire à des comportements mal adaptés comme
    l’addiction
—   On distingue 3 étapes:
—   Le « plaisir » lui-même (liking), correspondant à l’impact
    hédonique
—   Le désir (wanting), correspondant à la motivation
—   L’apprentissage (learning), la reconnaissance des signes
    associés avec le plaisir
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L’étude du « plaisir »

                                                         — Requiert un modèle où « plaisir »
                                                             et désir seront séparés
                                                         —   Chez le rat, un comportement de
                                                             « plaisir » est induit par
                                                             quelques gouttes d’une
                                                             solution de sucrose
                                                         —   Le comportement peut être
                                                             enregistré et quantifié (nombre
                                                             de protusions de la langue)
                                                         —   Le même type de comportement
                                                             existe chez le nourrisson
                                                         —   Ce comportement s’oppose à celui
Video visible sur YouTube:
                                                             de dégout observé après
https://www.youtube.com/watch?v=_Lvd1jd3n0g
                                                             administration de quinine (amère)

   Berridge KC & Kringelbach ML (2015) Neuron,86, 646)
Plaisir: les points chauds
                                                         — On effectue des microinjections
                                                             de neurotransmetteurs dans le
                                                             cerveau
                                                         —   Les effets comportementaux sont
                                                             enregistrés (protusion langue)
                                                         —   L’injection dans un point chaud
                                                             augmente (200-400%) l’effet du
                                                             sucrose dans la bouche
                                                         —   Le rat est sacrifié et l’aire activée est
                                                             repérée sur les coupes de tissu
                                                         —   L’activation est produite par
L’injection dans les « cold spots » diminue l’effet du       injection d’un composé
sucrose (bleu)                                               morphinique dans le striatum
                                                             ventral: noyau accumbens
Les Opioïdes et leurs récepteurs

                     — La morphine et ses dérivés ont une
                       action sur le système nerveux
                     — Ces composés agissent sur des
                       récepteurs, analogues des
                       récepteurs des neurotransmetteurs
                     — Il existe des opioïdes
                       « endogènes » qui ont une
                       fonction physiologique
                     — Dans l’expérience, on a utilisé une
                       molécule synthétique, analogue
                       stable d ’enképhaline (DAMGO)
Le noyau accumbens

— Sous le cortex, les noyaux de la base sont un ensemble de neurones
  assurant la régulation du fonctionnement des neurones corticaux
— Le noyau accumbens est la partie ventrale du striatum, composé
  aussi du noyau caudé et du putamen
Points chauds et endocannabisoïdes
                                                    — Le même protocole a été suivi pour
                                                              tester l’effet de dérivés du
                                                              cannabis
                                                           — De la même manière, l’injection a
                                                              produit une augmentation de l’effet
                                                              du sucrose, sans changer les effets
                                                              négatifs de la quinine
                                                           — On retrouve les points chauds
                                                              dans le noyau accumbens
                                                           — Il est difficile de savoir si les opioïdes
                                                              et les cannabinoïdes agissent sur la
(Mahler, S.V., et al. (2007)Neuropsychopharmacology 32, 2267) même synapse

                                                           — L’injection stimule aussi la quantité
                                                              de nourriture ingérée
Cannabis et endocannabinoïdes

                   — Comme pour la morphine, l’action
                     de la drogue (voir la figure) se fait
                     par des récepteurs, les
                     récepteurs CB1 et CB2
                   — L’existence de ces récepteurs
                     implique l’existence de composés
                     endogènes, les
                     endocannabinoïdes, dérivés de
                     l’acide arachidonique
                   — Parmi ceux-ci, l’anandamide,
                     utilisé dans l’expérience
    Anandamide       précédente
Les récepteurs des endocannabinoïdes

                     — Le récepteurs le mieux connu
                       CB1 est présent dans le cerveau
                       mais aussi en périphérie
                     — A la différence des
                       neurotransmetteurs, les
                       cannabinoïdes ne sont pas
                       stockés dans des vésicules
                     — Ils interviennent en de multiples
                       points du métabolisme, en
                       liaison avec le fonctionnement
                       énergétique de l’organisme
L’imagerie du plaisir chez l’homme
                                                            — On teste le plaisir donné par un
                                                                 jus de tomate ou un chocolat
                                                            —    Le sujet reçoit des goulées (0,75
                                                                 ml) des 2 solutions et d’un
                                                                 témoin dans l’IRM
                                                            —    Puis il boit jusqu’à satiété (1 l)
                                                                 l’une des solutions (Fed)
En A, mesures subjectives du plaisir: la satiété fait       —    Il retourne dans l’IRM et est
disparaitre le plaisir                                           retesté pour les 2 solutions
En B, mesures d’IRM dans les mêmes conditions
                                                            —    La satiété a diminué le côté
                                                                 plaisant d’une boisson

(Kringelbach, M. L., et al. (2003). Cerebral Cortex, 13, 1064)
L’imagerie du plaisir

                                                         — La variation entre les 2 états:
                                                           avant et après satiété est due à
                                                           une aire du cortex orbito-
                                                           frontal
                                                         — Latéralité?
                                                         — Il y a une corrélation entre le
                                                           plaisir ressenti (subjectif) et
                                                           l’activation de l’aire (OFC)
En B, est représentée l’activation (rouge) ou la         — Centre du plaisir?
désactivation (bleue) de l’OFC en fonction d’un indice
de plaisir et du temps
L’imagerie du plaisir (2)

                      — Le glutamate est reconnu comme
                        un goût à part: Umami, japonais
                      — L’Inositol phosphate (IMP) est une
                        molécule qui ajoutée au glutamate
                        augmente sa saveur de manière non
                        additive: subjective
                      — En faisant gouter IMP + Umami,
                        on a cherché la localisation de cette
                        augmentation du plaisir gustatif
                      — Le site est dans le Cortex Orbito
                        Frontal (OFC) droit
L’imagerie du plaisir (3)

                                                      — Les sujets voient des images
                                                          associées avec des odeurs (vanille,
                                                          beurre de cacahuètes)
                                                      —   On enregistre en IRM
                                                      —   Puis ils sont nourris: glace vanille
                                                          ou tartine de beurre de cacahuètes,
                                                          à saturation
                                                      —   Puis IRM, le côté agréable des
                                                          images associées avec l’odeurs du
                                                          produit dont on a été nourri a
                                                          diminué
                                                      —   La diminution est observée sur
                                                          l’amygdale et le Cortex
                                                          Orbito Frontal
(Gottfried, J. A., et al. (2003) Science 301, 1104)
Un centre ou un réseau du plaisir?

                      — Au niveau du noyau accumbens, on
                        a décrit des « points chauds »
                        qui augmentent le plaisir
                      — Pour le Cortex Orbito Frontal,
                        des lésions à ce niveau
                        (lobotomies) ne suppriment pas le
                        plaisir
                      — Actuellement, une aire
                        « nécessaire et suffisante »
                        pour causer le plaisir n’a pas été
                        identifiée
Le plaisir sexuel

                                                            — Parmi les fonctions vitales, la
                                                              reproduction est importante
                                                            — La sexualité qui lui est associée
                                                              est entretenue par le plaisir
                                                            — L’imagerie du plaisir sexuel est très
                                                              floue, pour des raisons techniques
                                                              mais aussi éthiques
                                                            — Une métanalyse récente montre la
                                                              participation du Cortex Orbito
                                                              Frontal (OFC) et du noyau
                                                              accumbens (VS, Striatum Ventral) à la
                                                              phase du désir
(Ruesink & Georgiadis (2017) Currt sex health reports 9, 183)
Le plaisir de la musique
                                                        — Les plaisirs « non darwiniens »
                                                            sont ils perçus de la même manière?
                                                        —   Des auditeurs sont sélectionnés car
                                                            ils ressentent des « frissons »
                                                            pendant l’audition de musique
                                                        —   On effectue une imagerie PET à
                                                            l’aide d’une sonde indiquant
                                                            l’activation dopaminergique
                                                        —   On contraste la musique donnant
                                                            des frissons avec la musique neutre
                                                        —   Le marquage indique une activation
                                                            au niveau des composants du
(Salimpoor,V. N., et al. (2011) Nat Neurosci 14, 257)
                                                            striatum
Le plaisir de la musique

— L’imagerie PET ne permet pas une analyse cinétique
— On effectue une IRM et on analyse le signal au niveau du noyau
  caudé et du noyau accumbens en fonction du temps
— L’activation est au niveau Caudé avant le frisson et au niveau
  accumbens pendant le frisson
Plaisir et conscience

                                                • Le plaisir peut-il être perçu
                                                  inconsciemment?
                                                • On présente au sujet dans
                                                  l’IRM des images érotiques ou
                                                  annonçant une drogue (33
                                                  msec) mélangées à des images
                                                  neutres, chaque image étant
                                                  suivie d’un écran (467 msec)
                                                • Le sujet est incapable de décrire
                                                  les images significatives

(Childress et al. (2008) PLoS ONE, 3, e1506).
Plaisir et conscience

                        — Malgré l’absence de perception, le
                          cerveau a été activé par ces
                          visions
                        — L’activité est au niveau du striatum
                          ventral: noyau accumbens et
                          pallidum
                        — Ainsi que sur l’amygdale et
                          l’insula (cerveau limbique)
La DOPAMINE
Les circuits de la récompense
Les circuits de la récompense
— A chaque instant, le cerveau est inondé
  d’informations provenant des organes sensoriels et
  des organes internes
— Il possède des circuits pour établir des priorités, partager
  entre les traitements conscients et inconscients
— L’attention et la saillance (importance) ont leurs circuits
— La mémoire permet une mise en perspective
— Les circuits de la récompense interviennent en
  donnant une valeur aux conséquences de
  l’évènement
— Le système de récompense est indispensable car il donne
  la motivation requise pour la réalisation d’actes ou de
  comportements adaptés
Distribution de la Dopamine dans le
cerveau               — Le nombre de neurones
                          dopaminergiques est faible
                          (qqes millions)
                        — Ils sont localisés dans 2 aires situées
                          dans le mésencéphale: la
                          substance noire et l’aire
                          tegmentale ventrale
                        — La première se projette vers le
                          striatum et règle finement les
                          mouvements
                        — La seconde vers le noyau
                          accumbens et l’ensemble du
                          cortex
Organisation anatomique

                    — Les neurones à dopamine de
                      l’aire tegmentale ventrale
                      (VTA) qui se projettent sur le
                      noyau accumbens, vont jouer
                      un rôle important dans
                      l’apprentissage et la
                      récompense
                    — Ils vont intervenir dans le
                      fonctionnement des aires
                      cérébrales
Organisation fonctionnelle
                  — L’information provenant du cortex
                    passe par le striatum ventral (noyau
                    accumbens)
                  — Elle va ensuite remonter vers le
                    cortex où seront prises les décisions
                  — L’information parcourt une boucle,
                    avec activation et inhibition
                  — C’est au niveau du striatum ventral
                    qu’interviennent les fibres
                    dopaminergiques, qui modulent
                    cette boucle
Dopamine et récompense

— Des électrodes sont implantées dans le mésencéphale (Aire Tegmentale
  Ventrale) d’un singe macaque
— L’animal est conditionné par des signaux visuels qui lui indiquent le
  volume de jus de fruit qu’il va recevoir (récompense)
— La présentation du signal visuel déclenche un mouvement des lèvres
  plus ou moins long selon la récompense (fig A), mesurant son désir
— Dans le même temps, on observe une augmentation de l’activité
  électrique des neurones à dopamine
                                             (Tobler et al (2005) Science, 307, 1642)
Dopamine et récompense: signal d’erreur
             — Dans cette autre expérience, on distingue 2
               temps: le signal visuel (stimulus) qui annonce
               la probabilité d’une récompense,
               toujours la même
             — Le signal n’est pas toujours suivi de la
               récompense (reward): p=1, récompense;
               p=0,5, récompense une fois sur 2, p=0, pas
               de signal
             — La réponse électrique est d’autant plus
               forte que la prévision est décevante,
               avec ou sans récompense
             — La dopamine est un signal d’erreur de
               prévision

                          (Fiorillo et al (2003) Science, 299, 1898)
La dopamine, un signal d’erreur de prévision

— Le rôle de la dopamine dépend de l’erreur faite sur la prédiction
— Elle va concerner le futur (motivation ou évitement) et le passé
  (renforcement ou affaiblissement d’une association)
— Si un neurone A active B et si B donne une récompense, alors la
  Dopamine est libérée et le lien entre A et B renforcé
— La dopamine agit sur/par la plasticité synaptique

                                      (Bromberg-Martin et al (2010) Neuron, 68, 815)
… et chez l’homme: une récompense par
l’argent
                   — Des patients sont implantés dans le
                       mésencéphale pour traiter un
                       Parkinson
                   —   On leur montre des cartes de 2
                       jeux; un choix apporte une
                       récompense ou, rien
                   —   Les 2 jeux sont tels que l’un
                       contient 65% de récompenses et
                       l’autre 35%
                   —   Le joueur joue pendant 5 min
                       (Environ 100 essais)
                   —   Au départ, il joue bleu ou rouge à
                       50%, mais avec le temps le jeu
                       gagnant est préféré
                         (Zaghloul et al. (2009) Science,323,1496)
… et chez l’homme: une récompense par
   l’argent

— Un traitement mathématique permet de savoir si le résultat (gain,
  perte) était attendu en fonction des coups précédents
— On constate une augmentation de dopamine quand il y a gain
  inattendu et une baisse si perte inattendue (A); Aucune variation si
  le gain ou la perte correspond aux prévisions (C)
— Abscisses: temps après le jeu, ordonnées: activité dopaminergique
Une preuve directe chez le singe

                                                       — A l’aide de virus, on a modifié
                                                           des neurones
                                                           dopaminergiques
                                                       —   Ils peuvent être stimulés par un
                                                           laser (traits verticaux bleus)
                                                       —   On présente 2 images qui vont
                                                           déclencher la même récompense
Le singe choisit entre 2 images (A); B) la             —   Mais l’image bleue déclenche une
probabilité de choix du bleu: l’animal traité, quand       stimulation laser qui va
les neurones dopaminergiques sont stimulés par la
lumière (traits bleus) choisit l’image bleue               augmenter la dopamine
                                                       —   Elle est rapidement choisie
(Stauffer et al (2016) Cell, 166, 1564)
Le plaisir de la musique

• Nous avons vu précédemment que le « frisson musical » activait
  le noyau accumbens pendant le plaisir
• L’activation se fait par une activation dopaminergique
• Nous avons aussi noté une activation du striatum dorsal (noyau
  caudé) à l’anticipation du « frisson »
• C’est le système de la récompense qui est activé!
Les drogues addictives

— Les drogues addictives comportent des molécules
  très différentes: le tabac, l’alcool, la cocaïne et les
  amphétamines, la phencyclidine (PCP), les opiacées
— Leurs effets sont très différents, mais le processus
  d’addiction comporte des grandes similarités
— Pour les scientifiques, ces similarités sont dues à une
  cible commune: la transmission
  dopaminergique entre l’aire tegmentale
  ventrale et le noyau accumbens
— Il est vraisemblable que les autres formes d’addiction
  (jeux, sexe,..) participent de la même explication
Les drogues addictives

— Les drogues peuvent agir directement sur la transmission
  dopaminergique (cocaïne, amphétamines)
— Elles peuvent stimuler directement les neurones du
  noyau accumbens (opioïdes, cannabis)
— Elles peuvent agir indirectement en désactivant des neurones
  inhibiteurs agissant sur les neurones à dopamine (alcool)
                                     (Nestler E (2005) Nature Neurosc, 8) 1445)
Un exemple: la Cocaïne

                    — A la synapse entre VTA et noyau
                        accumbens, la dopamine libérée
                        agit sur les récepteurs
                    —   Puis l’espace synaptique est vidé par
                        des transporteurs présents sur le
                        neurone amont et la DA est recyclée
                    —   La cocaïne bloque cette étape
                    —   La dopamine réside plus longtemps
                        au contact des récepteurs
                    —   Son effet est amplifié et prolongé
L’addiction
Un fléau mondial
Les critères de l’addiction (Diagnostic and
  Statistical Manual)
— Critères liés à la consommation soutenue de drogue
  — Utilisation répétée du produit conduisant à l’incapacité de
    remplir des obligations majeures (travail, école, maison)
  — Utilisation du produit malgré des problèmes
    interpersonnels ou sociaux, persistants ou récurrents, causés par
    les effets du produit
  — Utilisation répétée du produit dans des situations où cela peut
    être physiquement dangereux
— Réorganisation du comportement
  — Produit pris en quantité plus importante ou une durée
    plus longue que prévue
  — Il existe un désir persistant ou des efforts infructueux
    pour diminuer ou contrôler l’utilisation du produit
Les critères de l’addiction (Diagnostic and
Statistical Manual)
  — Le sujet éprouve une envie intense de consommer le
    produit (craving)
  — Beaucoup de temps est passé à des activités nécessaires
    pour obtenir, utiliser le produit
  — Des activités sociales, occupatives, récréatives sont
    abandonnées (réduites) à cause de l’utilisation du produit
  — L’utilisation du produit est poursuivie bien que la personne
    sache avoir un problème physiologique/physique dû
    au produit
— Adaptations physiologiques
  — Apparition d’une tolérance
  — Apparition d’un syndrome de sevrage à l’arrêt
Les statistiques françaises (P.V. Piazza)
 Substance          Utilisateurs       Conversion     Morts par           Effets néfastes
                    réguliers          vers addiction an                  comportement
 Tabac              13 M               33%               79 000           -

 Alcool             3,5 M              20-25%            49 000           +

 Cannabis           0,7 M              10%               15               ++

 Psychostimulants   ?                  20-25%            43               +++
 Cocaïne
 Opioïdes           0,18 M             20-25%            263              ++++

Population de référence: 11-75 ans, 49 millions; nombre de décès en France: 494 000
Effet de l’addiction

                                                  — Des modifications sont
                                                    observées au niveau des
                                                    neurones dopaminergiques:
                                                    diminution taille, augmentation
                                                    de la tyrosine hydroxylase,
                                                    changements dans l’innervation
                                                    glutamatergique, facteurs de
                                                    transcription
                                                  — Et au niveau du noyau
                                                    accumbens: facteurs
                                                    transcription, nombre dendrites,
(Nestler, E. J. (2005). Nat Neurosci, 8, 1445).     innervation glutamatergique
Des rats peuvent-ils être intoxiqués?
                                                      — Self-administration: Des animaux
                                                        s’administrent de la cocaïne
                                                      — La disponibilité est réglée par un
                                                        signal lumineux, mais ce signal
                                                        n’est automatique
                                                      — Avec le temps, la drogue n’est
                                                        distribuée que dans une fraction
                                                        des essais (museau dans trou)
                                                      — Puis, les animaux sont avertis
                                                        (signal lumineux) qu’une demande
                                                        sera associée avec un choc
                                                        électrique

(Deroche-Gamonet, et al. (2004). Science,305, 1014)
Des rats peuvent-ils être intoxiqués?

— Les séances sont répétées pendant 74 jours
— L’obtention de drogue est de plus en plus difficile: A) les essais pendant
  la période sans récompense se multiplient
— B) on observe des essais malgré l’annonce d’une punition (choc)
— C) le nombre d’essais avant le renoncement augmente
Des rats peuvent-ils être intoxiqués?

                — A l’issue de l’entrainement, on laisse reposer
                  les animaux pendant 5 ou 30 jours
                — Puis on recommence l’entrainement
                — On constate 2 comportements
                   — Certains retrouvent le comportement sensible
                     à la drogue (ronds noirs): ils rechutent
                   — D’autres (ronds blancs) sont peu sensibles
                — La conclusion: l’addiction requiert un
                  contact prolongé avec la drogue; les
                  animaux possèdent un degré de
                  vulnérabilité variable
                — Seulement 17% des animaux vont à
                  l’addiction
L’addiction provoque un changement de la
       plasticité neuronale
                                                — On compare une propriété
                                                  révélant la plasticité
                                                  synaptique des neurones à
                                                  glutamate du noyau
                                                  accumbens
                                                — Cette propriété (dépression à
                                                  long terme) n’est pas perdue
                                                  après l’apprentissage de la
                                                  drogue
                                                — Elle est perdue après
                                                  addiction
(Kasanetz, et al. (2010). Science, 328,1709).
L’addiction

— L’addiction apparait après un contact prolongé avec
  les drogues
— Mais seulement une faible proportion des sujets
  (cocaïne: 17%) passent à l’addiction
— Un sujet addictif a 90% de chance de rechuter après un
  arrêt, quelque soit la durée de l’arrêt
— La sensibilité à l’addiction apparait comme un
  défaut, une maladie au niveau des propriétés de
  la plasticité neuronale
Une piste de traitement

                      Science 2017
Quelques remarques en conclusion
Empruntées à Pier Vincenzo Plazza
L’Évolution et l’environnement
                     — Notre physiologie impose que
                         des besoins soient satisfaits
                     —   Le fonctionnement est optimum
                         quand l’équilibre est atteint
                     —   Des mécanismes jouent pour
                         atteindre l’équilibre: c’est
                         l’Homéostasie (Claude Bernard)
                     —   Mais nous sommes dépendants de
                         l’environnement pour nos besoins
                         énergétiques
                     —   L’environnement a beaucoup
                         changé depuis les chasseurs
                         cueilleurs
L’Endostasie et l’Exostasie

                     — Dans les temps anciens, deux
                       comportements étaient possibles
                       — Satisfaire ses besoins: endostasie
                       — Profiter de toutes les opportunités
                         pour faire des réserves: exostasie
                     — L’Exostasie donne un avantage
                       sélectif dans un environnement
                       pauvre, mais nuit à
                       l’environnement
                     — Actuellement, les deux
                       comportements sont présents dans
                       un milieu riche et protégé
L’Endostasie et l’Exostasie

— L’Endostasie correspond au plaisir que l’on a
  quand les besoins sont satisfaits:
— Quand la soif est satisfaite, une gorgée d’eau de plus est
  désagréable
— L’Exostasie correspond au désir d’augmenter les
  récompenses (Dopamine):
— Une gorgée d’un liquide sucré refonde le plaisir (effet
  Dessert)
Cours 8
La prise de décision
      2 avril 2020
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