Les mécanismes inconscients de la perception de la parole
←
→
Transcription du contenu de la page
Si votre navigateur ne rend pas la page correctement, lisez s'il vous plaît le contenu de la page ci-dessous
Habilitation à diriger des recherches
Université Claude Bernard Lyon 1
n° ordre : 44-2011
Les zombies comprennent-ils ce qu'on leur dit ?
Les mécanismes inconscients
de la perception de la parole
Fabien Perrin
Équipe Cognition Auditive et Psychoacoustique
Centre de Recherche en Neurosciences de Lyon
Université Claude Bernard Lyon 1 - CNRS
Soutenue publiquement le 12 décembre 2011
Jury : Hélène Bastuji (Unité d'Hypnologie, Hôpital Neurologique - CRNL, Lyon)
Lionel Naccache (Institut du Cerveau et de la Moëlle, Hôpital Pitié-Salpêtrière -
Université Paris 6) - rapporteur
Philippe Peigneux (Faculty of Psychological and Educational Sciences, Université
Libre de Bruxelles, Belgique) - rapporteur
Daniele Shön (Brain Dynamic Institute, CNRS - CHU Timone, Marseille) - rapporteur
Barbara Tillmann (Cognition Auditive et Psychoacoustique, CNRS - CRNL, Lyon)Table des matières
Résumé.................................................................................................................2
Introduction générale..........................................................................................4
La perception consciente de la parole............................................................10
La conscience...................................................................................................................... 10
Le niveau de conscience................................................................................................................ 10
Le contenu de la conscience.......................................................................................................... 12
Les mécanismes de la perception de la parole.....................................................................14
Le traitement ascendant................................................................................................................. 14
L'influence des connaissances linguistiques...................................................................................16
Les zombies................................................................................................................................... 17
Les bases cérébrales de la perception consciente de la parole............................................19
La perception inconsciente de la parole.........................................................22
La perception subliminale.....................................................................................................23
La perception visuelle subliminale.................................................................................................. 23
La perception auditive subliminale.................................................................................................. 25
Perspectives de recherche............................................................................................................. 26
La perception au cours du sommeil......................................................................................27
Le non-isolement sensoriel............................................................................................................. 28
La perception de la parole au cours du sommeil............................................................................29
Langage et mémoire de travail au cours du sommeil.....................................................................30
Perspectives de recherche............................................................................................................. 31
La perception dans les états de conscience altérée.............................................................33
L'évaluation des fonctions cognitives résiduelles............................................................................34
L'évaluation du niveau de conscience perceptive...........................................................................35
Perspectives de recherche............................................................................................................. 37
Discussion générale sur les travaux...............................................................39
Une perception inconsciente de la parole qui atteint des hauts niveaux de traitement ........39
Une conscience résiduelle de soi ?......................................................................................40
Un ou plusieurs mécanismes inconscients de la perception ?..............................................42
Conclusions.......................................................................................................................... 44
Bibliographie......................................................................................................46
1Résumé
Il est possible d'identifier différents types de processus inconscients qui participent à la perception
de la parole : d'une part les processus inconscients qui permettent une représentation consciente
de la parole ; d'autre part, les processus qui surviennent dans différentes situations de réduction ou
d'abolition de la conscience, physiologiques ou pathologiques, et qui sont concomitants de
perceptions non conscientes de la parole.
Parmi les processus inconscients qui participent à la perception consciente, les connaissances
linguistiques influenceraient notre perception de la parole en la rendant par exemple plus rapide.
Nous avons montré que les stimulations avec des caractéristiques phonologiques (mots et pseudo-
mots) sont mieux détectées que les stimulations sans (sons complexes). Les résultats montrent
aussi que lorsque les participant(e)s sont impliqué(e)s dans une seconde tâche de reconnaissance,
les stimulations avec des caractéristiques lexicales (mots) sont mieux détectées que les
stimulations sans (pseudo-mots et sons complexes). Ceci suggère un effet de supériorité de
détection de la parole, et un effet de supériorité de détection des stimulations lexicales lorsque les
participant(e)s sont engagé(e)s dans une tâche de reconnaissance ultérieure.
Dans un contexte d'éveil sans trouble de la conscience, il est nécessaire que l'énergie physique de
l'événement sensoriel soit suffisamment forte par rapport au bruit de fond pour permettre une
représentation consciente. En réduisant l'intensité d'un son, il est possible de rendre la perception
de ce son inconsciente (présentation subliminale). Nos études ont montré que les participant(e)s
reconnaissent de façon supérieure au hasard les mots (mais pas les pseudo-mots ni les sons
complexes) alors qu'ils et elles disaient ne pas les détecter. Ceci suggère que seules les
stimulations familières avec des caractéristiques phonologiques et lexicales peuvent être perçues
sous le seuil subjectif de détection consciente. Dans une étude s'intéressant aux effets d'amorçage
subliminaux, nous avons montré un effet d’amorçage sémantique positif (facilitateur), ainsi qu'un
effet d’amorçage de répétition négatif (inhibiteur), ce dernier effet étant expliqué en termes de
mécanismes d’inhibition du mot amorce. Un mot entendu pourrait donc être analysé à un niveau
lexical au-dessous du seuil objectif de catégorisation consciente. Une étude
électroencéphalographique (EEG) a suggéré que les analyses lexicales consciente et inconsciente
étaient toutes les deux associées aux mêmes variations neuronales oscillatoires.
Lorsque notre vigilance est réduite et que nous dormons, nous nous isolons de notre
environnement sensoriel. Pour autant, nous continuons à percevoir de façon non consciente
certaines stimulations sans que cela nous réveille. Des études EEG ont montré, qu'au cours du
2sommeil paradoxal et du sommeil lent, le propre prénom du dormeur ou de la dormeuse évoquait
une composante de type P300 de caractéristiques proches de celles de l'éveil, suggérant la
persistance de sa discrimination. Des études EEG ont également montré l'évocation d'une
composante N400 en réponse à un mot non associé sémantiquement au contexte qui le précède,
un autre mot ou une phrase. Elles suggèrent enfin la préservation partielle de la mémoire de travail,
des réponses N400 étant obtenues pour des phrases longues ou bruitées. Ces études suggèrent
donc que les mécanismes à la base de l'analyse lexicale et ceux qui permettent de manipuler les
mots dans le temps sont partiellement préservés au cours du sommeil.
Enfin dans le contexte clinique des états de conscience altérée (coma, état végétatif -EV-, état de
conscience minimale -ECM), les tests comportementaux suggèrent l'absence ou la réduction et non
continuité de conscience. Nos études EEG montrent que tou(te)s les patient(e)s en ECM
enregistré(e)s et 2/3 des patient(e)s en EV développent une réponse cérébrale P300 à leur propre
prénom. Ainsi, les processus cérébraux associés à la discrimination de cette stimulation seraient
relativement préservés chez ces patient(e)s. Des études de neuroimagerie suggèrent que les
structures cérébrales, qui chez les témoins participeraient à la conscience de soi, restent actives en
ECM. De plus, dans une étude EEG durant laquelle il était demandé aux patient(e)s de compter
leur propre prénom, seul(e)s ceux (celles) en ECM (mais pas en EV) présentaient, comme les
témoins, une augmentation de la composante P300 comparativement à une condition sans
instruction. Ces résultats suggèrent que les patient(e)s en ECM pouvaient porter une attention
active sur une cible auditive, c'est-à-dire comprendre les instructions et les exécuter. Il est ainsi
proposé que ce test simple serve à différencier les patient(e)s en ECM et EV, mais également les
patient(e)s en locked-in syndrome dont le diagnostic est parfois long à établir.
De nouvelles perspectives de recherche sont proposées pour chacune des thématiques et les
résultats obtenus discutés. Notamment les résultats peuvent être interprétés dans le cadre de
l'existence d'un ou plusieurs mécanismes de l'analyse lexicale. En effet, les processus inconscients
qui participent à la perception consciente et ceux qui opèrent dans les différentes situations
d'inconscience ou associées, et qui sont qualifiés de perception inconsciente, pourraient être les
mêmes ou pourraient être différents. Une hypothèse alternative est proposée, celle que l'ensemble
des mécanismes inconscients observés reposent sur des bases neuronales communes et que l'état
physiologique ou pathologique général établit des propriétés de fonctionnement partiellement
différents.
3Introduction générale
Derrière le concept d'inconscient se cache un ensemble d'activités psychiques et/ou cérébrales qui
ont toutes la propriété de se dérouler en dehors de la sphère de la conscience. L'inconscient peut
être vu comme une réalité psychique avec un mode de fonctionnement propre ou comme étant tout
ce qui n'est pas conscient. Pour la théorie psychanalytique, l'inconscient est un concept central
correspondant à un maillage d'idées, de perceptions, d'émotions constituant le psychisme et
influant sur nos conduites. Dans le cadre des neurosciences cognitives, le concept d'inconscient
désigne les processus non-conscients inférés à partir de performances cognitives observables et
considérés comme cérébraux. Comme de nombreux aspects de l'inconscient psychanalytique ne
trouvent pas d'échos dans les recherches en neurosciences cognitives, le terme d'inconscient
cognitif (ou de non-conscient) est souvent préféré.
Dans le domaine de recherche des neurosciences cognitives, ce sont les processus inconscients
de la perception, de l'intention et de la mémoire qui ont été majoritairement explorés. Nous avons
tous entendu parlé de l'émoi provoqué par un publicitaire états-uniens qui affirmait en 1957 avoir fait
progresser les ventes de pop-corn et d'une boisson gazeuse en insérant des images subliminales
dans un film projeté dans une salle de cinéma. Depuis, cette technique a été largement utilisée en
psychologie expérimentale, avec des raffinements méthodologiques, et a permis de confirmer
qu'une image non perçue consciemment pouvait avoir une influence (mais de courte durée) sur
notre comportement. Nos sens ne seraient d'ailleurs pas les seuls à pouvoir fonctionner sans
conscience. Le démarrage d'une action volontaire, par exemple, se ferait avant que la personne qui
réalise cette action en prenne conscience. Le processus conscient de l'action ne serait dans ce cas
là que la conséquence secondaire du processus inconscient initial (Libet, 1985).
Si l'étude de la perception inconsciente est en soi passionnante, il est important de remarquer au
préalable que la perception consciente émerge elle-même de processus inconscients. D'un point de
vue microscopique, nous n'avons pas conscience de l'ouverture et de la fermeture des canaux
ioniques des neurones qui participent à la transduction auditive. A une échelle macroscopique, nous
n'avons pas non plus conscience de l'activité des réseaux neuronaux qui nous permettent
d'accéder au sens d'une phrase dans un cadre grammatical strict. Une perception consciente
correspond donc à une multitude de processus non conscients, allant de la simple analyse
physique à des analyses plus complexes, comme la comparaison du signal aux connaissances
acquises. Ces connaissances peuvent même rendre le processus de perception plus efficient, plus
rapide, quand le signal est en accord avec ce qui est attendu de façon non consciente (comme cela
4est observé dans les expériences d'amorçage). La perception consciente émerge donc de
processus sur lesquels nous n'élaborons pas de représentation consciente et ne pouvons le faire.
Avoir conscience de ces mécanismes n'aurait d’ailleurs pas de grand intérêt physiologique et/ou
psychologique, et ne nous permettrait pas de réagir rapidement à certaines situations. Nous
n'avons donc conscience que d'un « résultat » interprétable et rapportable verbalement (plus ou
moins précisément), et duquel nous pouvons développer une réponse intentionnelle et/ou
comportementale.
Au-delà des processus qui agissent en « sous-marins » à la perception consciente, il existe un
certain nombre de situations, physiologiques ou pathologiques, durant lesquelles des perceptions
non conscientes peuvent être observées. C'est le cas, comme nous l'avons déjà évoqué, lorsqu'une
stimulation est trop faible en énergie et/ou masquée, c'est-à-dire présentée sous le seuil de
perception consciente (présentation subliminale). Nous pouvons également percevoir lorsque nous
dormons, ce qui nous permet de nous réveiller lorsqu'une stimulation alertante survient dans notre
environnement. Nous verrons qu'une stimulation peut même être intégrée à un haut niveau de
traitement sans pour autant provoquer de réveil. Enfin, certaines lésions cérébrales entraînent une
incapacité à se représenter consciemment certaines stimulations ou certaines de leurs
caractéristiques, mais n'affectent pas leur perception inconsciente. Ce type de dissociation se
retrouve par exemple chez des patient(e)s atteint(e)s d'une cécité corticale (vision aveugle) ou chez
des patient(e)s atteint(e)s d'agnosie. Nous nous intéresserons à un cas particulier, celui des
patient(e)s dans un état dit de conscience altérée (comme c'est le cas dans le coma, l'état végétatif
ou l'état de conscience minimale), chez lesquel(le)s des signes cérébraux de perceptions sont
parfois observés alors que les tests comportementaux suggèrent une altération de la conscience
perceptive.
La grande majorité des études réalisées depuis le DEA a abordé la perception non consciente de la
parole dans des situations physiologiques (sommeil, perception subliminale) et pathologiques
(coma, état végétatif, état de conscience minimale, 'locked-in syndrome'). Au-delà du fait que la
parole est un outil de communication essentielle à notre vie sociale, l'utilisation de tels stimuli a un
double intérêt. D'une part l'aspect linguistique de ces stimulations permet d'étudier les bas (formes)
et hauts (significations) niveaux de traitement perceptif. D'autre part, leur aspect sonore permet de
s'assurer que les stimulations peuvent être réceptionnées par les organes sensoriels dans divers
états d'inconscience (ce qui ne serait pas le cas d'un stimulus visuel pendant le sommeil par
exemple). Les études présentées ont participé à l'évaluation des niveaux d'analyse de la parole
atteints sans conscience (peut-on seulement détecter les aspects acoustiques et phonologiques de
la parole ou peut-on aussi percevoir leurs caractéristiques sémantiques, voire syntaxiques ?). Ces
études ont eu également pour objectif d'étudier les bases cérébrales des perceptions inconscientes
5et de rechercher ce qui les différenciaient des perceptions conscientes. Différentes méthodologies
ont été employées : des mesures comportementales (issues de la psychologie expérimentale et de
la psychoacoustique), électroencéphalographiques (EEG de surface et de profondeur, avec analyse
des potentiels évoqués et temps-fréquence) et débimétriques par les outils de la neuroimagerie
(PET scan). Ces études ont eu des implications pour la recherche fondamentale (compréhension
du fonctionnement cérébral « normal ») et pour la recherche clinique (évaluation des fonctions
cognitives résiduelles et du niveau de conscience avec des perspectives pour la prise en charge
des patient(e)s).
Ne sont évoqués dans le texte qui suit que les travaux du candidat ayant un lien direct avec la
perception non consciente de la parole (les publications sont indiquées en italique). L'aspect
chronologique des différentes thématiques abordées et les publications associées sont présentés
ci-dessous (les articles publiés dans des revues internationales avec comité de lecture sont
précédés d'un ► et se trouvent sur le CD).
Publications à partir des études réalisées en DEA et doctorat (1997-2001)
La perception au cours du sommeil
► F Perrin, L García-Larrea, F Mauguière, H Bastuji. A differential brain response to the subject’s
own name persists during sleep. Clinical Neurophysiolgy 1999, 110 (12): 2153-2164.
► F Perrin, H Bastuji, F Mauguière, L García-Larrea. Functional dissociation of the early and late
portions of human K-complexes. NeuroReport 2000, 11 (8): 1637-1640.
► F Perrin, L García-Larrea, H Bastuji. Detection of verbal discordances during sleep. NeuroReport
2002, 13 (10): 1345-1349.
► H Bastuji, F Perrin, L García-Larrea. Semantic analysis of auditory input during sleep: studies
with event-related potentials. International Journal of Psychophysiology 2002, 46 (3): 243-
255.
► F Perrin. Auditory evoked potentials studies of information processing during human sleep.
Psychologica Belgica 2004, 44 (1/2): 43-57.
H Bastuji, F Perrin, L García-Larrea. Qui dort, écoute. La Recherche 2003, 366: 67-69.
H Bastuji, F Perrin, L García-Larrea. Qui dort, écoute. Les Dossiers de la Recherche 2008, 30: 36-
39.
Autres publications non présentées
► L García-Larrea, C Perchet, F Perrin, E Amanedo. Interference of cellular phone conversations
with visuomotor tasks: an ERP study. Journal of Psychophysiology 2001, 15: 14-21.
► F Perrin, L García-Larrea. Modulation of the N400 potential during auditory
phonological/semantic interaction. Cognitive Brain Research 2003, 17 (1): 36-47.
6► J Hudry, F Perrin, P Ryvlin, F Mauguière, JP Royet. Olfactory short-term memory and related
amygdala recordings in patients with temporal lobe epilepsy. Brain 2003, 126 (8): 1851-1863.
► H Bastuji, F Perrin, L García-Larrea. Event-related potentials during forced awakening: a tool for
the study of acute sleep inertia in patients with excessive daytime sleepiness. Journal of
Sleep Research 2003, 12 (3): 189-206.
F Perrin, L García-Larrea. Electrophysiologie cognitive et troubles du développement du langage
chez l'enfant. ANAE 2001, 61: 18-20.
L García-Larrea, F Perrin, H Bastuji. Potentiels évoqués, conscience et encodage mnésique. Étude
à l’aide d’un test de réveil force. In B Guéguen, P Chauvel, J Touchon. (Eds),
Neurophysiologie des mémoires. Elsevier, Paris, 2005.
Publications à partir des études réalisées en post-doctorat (2002-2003) :
La perception dans les états de conscience altérée
► S Laureys, F Perrin, ME Faymonville, C Schnakers, M Boly, V Bartsch, S Majerus, G Moonen, P
Maquet. Cerebral processing in the minimally conscious state. Neurology 2004, 63 (5): 916-
918.
► F Perrin, P Maquet, P Peigneux, P Ruby, C Degueldre, E Balteau, G Del Fiore, G Moonen, A
Luxen, S Laureys. Neural mechanisms involved in the detection of our first name: a combined
ERPs and PET study. Neuropsychologia 2005, 43 (1): 12-19.
► S Laureys, F Pellas, P Van Eeckhout, S Ghorbel, C Schnakers, F Perrin, J Berré, ME
Faymonville, KH Pantke, F Damas, M Lamy, G Moonen, S Goldman. The locked-in syndrome:
what is it like to be conscious but paralyzed and voiceless? Progress in Brain Research 2005,
150: 495-511.
► S Laurey, F Perrin, C Schnakers, M Boly, S Majerus. Residual cognitive function in comatose,
vegetative and minimally conscious states. Current Opinion in Neurology 2005, 18 (6): 726-
733.
► F Perrin, C Schnakers, M Schabus, C Degueldre, S Goldman, S Brédart, ME Faymonville, M
Lamy, G Moonen, A Luxen, P Maquet, S Laureys. Brain response to one’s own name in
vegetative state, minimally conscious state and locked-in syndrome. Archives of Neurology
2006, 63: 562-569.
► S Laureys, F Perrin, S Brédart. Self-consciousness in non-communicative patients.
Consciousness & Cognition, 2007, 16 (3): 722-741.
Autres publications non présentées
► S Laureys, P Peigneux, F Perrin, P Maquet. Sleep and Motor Skill Learning. Neuron 2002, 35
(1): 5-7.
► P Maquet, S Laureys, F Perrin, P Ruby, G Melchior, M Boly, TT Dang-Vu, M Desseilles, P
7Peigneux. Festina lente: evidences for fast and slow learning processes and a role for sleep
in human motor skill learning. Learning & Memory 2003, 10 (4):237-239.
► F Perrin, P Peigneux, S Fuchs, S Verhaeghe, S Laureys, B Middleton, C Degueldre, G Del Fiore,
G Vandewalle, E Balteau, R Poirrier, V Moreau, A Luxen, P Maquet, DJ Dijk. Non-visual
responses to light exposure in the human brain during the circadian night. Current Biology
2004, 14 (20): 1842-1846.
► P Peigneux, S Laureys, Fuchs S, Collette F, F Perrin, J Reggers, C Phillips, C Degueldre, G Del
Fiore, J Aerts, A Luxen, P Maquet. Are spatial memories strengthened in the human
hippocampus during slow wave sleep? Neuron 2004, 44 (3): 535-545.
► TT Dang-Vu, M Desseilles, S Laureys, C Degueldre, F Perrin, C Phillips , P Maquet, P Peigneux.
Cerebral correlates of delta waves during non-REM sleep revisited. Neuroimage 2005, 28 (1):
14-21.
► P Maquet, P Ruby, A Maudoux, G Albouy, V Sterpenich, TT Dang-Vu, M Desseilles, M Boly, F
Perrin, P Peigneux, S Laureys. Human cognition during REM sleep and the activity profile
within frontal and parietal cortices: a reappraisal of functional neuroimaging data. Progress in
Brain Research 2005, 150: 219-227.
P Maquet, F Perrin, S Laureys, TT Dang-Vu, M Desseilles, M Boly, P Peigneux. Cerebral functional
segregation and integration during human sleep. In PH Luppi (Ed), Sleep: Circuits and
Functions (pp. 272). Boca Raton, FL USA: CRC, 2004.
Publications à partir des études réalisées dans l'équipe CAP en collaboration avec d'autres
équipes (depuis 2003)
La perception dans les états de conscience altérée (avec le CRC, Belgique)
► A Vanhaudenhuyse, S Laureys, F Perrin. Cognitive event-related potentials in comatose and
post-comatose states. NeuroCriticalCare 2008, 8 (2): 262-270.
► C Schnakers, F Perrin, M Schabus, S Majerus, D Ledoux, P Damas, M Boly, A Vanhaudenhuyse,
MA Bruno, G Moonen, S Laureys. Voluntary brain processing in disorders of consciousness.
Neurology 2008 71: 1614-1620.
► C Schnakers, F Perrin, M Schabus, Hustincx R, S Majerus, G Moonen, M Boly, A
Vanhaudenhuyse, MA Bruno, S Laureys. Detecting consciousness in a total Locked-in
syndrome: an active event related paradigm. Neurocase 2009, 15 (4): 271–277.
► R Fellinger, W Klimesch, C Schnakers, F Perrin, R Freunberger, W Gruber, S Laureys, M
Schabus. Cognitive processes in disorders of consciousness as revealed by EEG time-
frequency analyses. Clinical Neurophysiolgy 2011, 122(11): 2177-8.
► A Vanhaudenhuyse, C Schnakers, M Boly, F Perrin, S Brédart, S Laureys. Détecter les signes de
conscience chez le patient en état de conscience minimale. Reanimation 2007, 16 (6): 527-
532.
8La perception au cours du sommeil (avec le LENA, Paris, et l'équipe ICDH-CRNL,
Lyon)
F Perrin, C Tallon-Baudry, S Cespuglio, L Garcia-Larrea, H Bastuji. Intracerebral responses to the
subject's own name (en préparation).
Autres publications non présentées
► M Hoen, F Meunier, C Grataloup, N Grimault, F Perrin, X Perrot, F Pellegrino, L Collet. Phonetic
and lexical interferences in informational masking during speech-in-speech comprehension.
Speech Communication 2007, 49 (12): 905-916.
► R Schmitz, M Schabus, F Perrin, A Luxen, P Maquet, P Peigneux. Recurrent boosting effects of
short inactivity delays on performance: an ERPs study. BMC Research Notes 2009, 2: 170.
Publications à partir des études réalisées dans l'équipe CAP (depuis 2006)
La perception subliminale
► J Daltrozzo, C Signoret, B Tillmann, F Perrin. Subliminal semantic priming in speech. PLoS One
2011, 6 (5): e20273. Epub 2011 May 31.
► C Signoret, E Gaudrain, B Tillmann, N Grimault and F Perrin. Facilitated auditory detection for
speech sounds. Front. Psychology 2011, 2:176. Epub 2011 Jul 26.
C Signoret, E Gaudrain, F Perrin. Cerebral mechanisms involved in conscious and unconscious
speech processing. Neuropsychologia (soumis).
La perception au cours du sommeil
J Daltrozzo, L Claude, B Tillmann, H Bastuji, F Perrin. Working memory is partially preserved during
sleep. Cerebral Cortex (soumis).
Autres publications non présentées
► F Marmel, F Perrin, B Tillmann. Tonal expectations influence early pitch processing. Journal of
Cognitive Neuroscience 2011, 23(10): 3095-104.
9La perception consciente de la parole
La perception inconsciente se définissant comme étant tout ce qui est perceptif mais non conscient,
il est nécessaire de s'arrêter au préalable sur la notion même de conscience, en s'attachant plus
particulièrement à la conscience perceptive. Ceci nous permettra de distinguer différents aspects de
la conscience, comme le niveau et le contenu de la conscience. De plus, comme nous nous
intéressons aux processus perceptifs de la parole, nous décrirons également un ensemble de
mécanismes qui, si ils contribuent à la représentation consciente de la parole, n'en demeurent pas
moins inconscients. La description de ces différents processus nous permettra ainsi de mieux
définir les situations durant lesquelles pourraient survenir des perceptions inconscientes, objet du
prochain chapitre.
La conscience
Il est très difficile de définir le phénomène de conscience car il n'existe pas de véritable consensus
entre les chercheur(e)s des sciences humaines (philosophie ou psychologie cognitive) ou entre
celles et ceux des neurosciences cognitives. Il est donc assez difficile d'étudier ce phénomène, sur
la définition duquel il n’y a pas d'accord. Malgré tout, sur la base des études de la neurophysiologie,
nous pouvons faire une première distinction entre le phénomène de vigilance éveillée (en
opposition aux états de sommeil) et celui de la représentation consciente à l'éveil (en opposition à
tout ce qui passe de façon non consciente lorsque nous sommes éveillé(e)s). Cette distinction
renvoie respectivement aux notions de niveau de conscience et de contenu de la conscience. Le
niveau de conscience serait soumis aux variations de la vigilance (éveil par rapport à sommeil) et
peut-être de l'attention (sélective par rapport à détournée), c'est-à-dire au niveau d'alerte. Le
contenu de la conscience lui fait plutôt référence à la conscience réflexive, c'est-à-dire à l'ensemble
des représentations perceptives, mnésiques ou intentionnelles. Certains auteurs, comme Koch
(2004) ou Delacour (1995), considèrent que le niveau de conscience serait un facteur contributeur
et préalable à la conscience, alors que le contenu de la conscience serait un facteur spécifique de
la conscience.
Le niveau de conscience
Le niveau de conscience est principalement dépendant de notre niveau de vigilance. On distingue
trois états de vigilance : l'éveil, le sommeil lent et le sommeil paradoxal. Ces états seraient sous la
dépendance complexe de structures du tronc cérébral (dont le noyaux de Meynert, du locus
10coeruleus, du raphé, la formation réticulée) et de l'hypothalamus, dont la modulation d'activité
contribuerait à la synchronisation ou désynchronisation du thalamus avec le cortex. Trois groupes
de neurones (de l'hypothalamus postérieur, thalamiques intralaminaires et du télencéphale basal)
projetant sur le cortex seraient suffisants au maintien de l'état désynchronisé qu'on observe à l'éveil
(Jouvet, 1998). La formation réticulée activatrice ascendante particulièrement active à l'éveil,
silencieuse en sommeil lent et dont les afférences convergentes sont multisensorielles et les
efférences divergentes se font sur les noyaux intralaminaires du thalamus et sur le cortex, a
longtemps été considérée comme le centre de l'éveil (Magoun, 1958). Si cette structure participe
effectivement à l'activation corticale, elle n'aurait en fait qu'un rôle secondaire à l'état d'éveil
(Denoyer et coll., 1991). L'hypothalamus antérieur interviendrait dans l'apparition du sommeil lent et
du sommeil paradoxal en inhibant les circuits de l'activation corticale par blocage secondaire de
l'activité d'un relais de l'éveil situé dans l'hypothalamus postérieur. Le sommeil lent apparaît avec la
disparition des effets cholinergiques de l’éveil pour laisser place à une activité oscillatoire
spontanée des neurones du thalamus qui constituent alors un « pacemaker » de l'ensemble du
cortex. Les neurones du thalamus et du cortex se synchronisent, comme on le voit sur l'EEG sous
la forme d'ondes lentes, et le cortex présente globalement une hypoactivation (des hyperactivations
phasiques et localisées en lien avec certains événements EEG oscillatoires sont également
observées – pour une revue lire Dang-Vu et coll., 2010). Le sommeil paradoxal lui n'apparaîtrait que
lorsque le locus coeruleus et le noyau du raphé dorsal sont silencieux (et n'excitent plus le thalamus
comme à l'éveil) et que l'activité de la formation réticulée est fortement augmentée, empêchant
alors toute synchronisation thalamo-corticale. Les cortex visuels primaires et frontaux sont
globalement hypoactifs alors que les cortex visuels extrastriés, le gyrus cingulaire antérieur et le
système limbique voient leur activité augmentée (Maquet, 2000). Éveil et sommeil paradoxal sont
donc deux états de vigilance caractérisés par l'extinction du dialogue thalamo-cortical (qui laisse
place à l’installation d’ondes rapides sur l'EEG) et par la possibilité d'une activité mentale
consciente à l'éveil, ou apparentée pendant les rêves (la rêveuse ou le rêveur a parfois l'illusion
d'une réalité sensorielle, motrice et cognitive qui pourrait être apparentée à un phénomène
conscient). Toutefois, la prise de conscience d'une stimulation sensorielle n'est possible qu'à l'éveil,
pas en sommeil paradoxal (les rappels à l'éveil des stimulations présentées au cours du sommeil
seraient dus à des microéveils, Shimizu et coll., 1977).
Parmi les facteurs qui contribuent au niveau de conscience, nous pourrions inclure les phénomènes
attentionnels. Toutefois, si l'éveil est un préalable à la perception consciente d'une stimulation (mais
aussi probablement à l'attention), il est beaucoup plus difficile de l'affirmer pour l'attention. En effet,
de nombreuses études suggèrent maintenant que l'attention à un stimulus n'est pas nécessaire à la
prise de conscience de ce stimulus (voir par exemple Wyart et Tallon-Baudry, 2008). Malgré tout,
comme les variations de l'attention contribuent à la prise de conscience d'un événement sensoriel,
ce phénomène est également présenté.
11Deux aspects sont souvent distingués dans l'attention : l'aspect volontaire et l'aspect détournée.
L'attention volontaire est celle qui est initiée de haut en bas (« top down », en anglais), c'est-à-dire
qui est initiée par notre volonté. Ainsi, nos pensées, motivations, perceptions ou émotions
deviennent plus facilement disponibles lorsque nous y portons notre attention. L'attention détournée
est quant à elle provoquée par les événements sensoriels eux-mêmes, c'est-à-dire initiée de bas en
haut (« bottom up »). Des modules de traitement spécialisés seraient chargés de détecter et de
traiter les stimuli pertinents qui sont en dehors de notre champ attentionnel et permettraient la
réorientation de l'attention. Les travaux de Maurizio Corbetta (1998, pour une revue) ont largement
contribué à la description des réseaux cérébraux participant à ces phénomènes attentionnels.
L'attention volontaire serait due à un système dorsal, incluant le cortex intra-pariétal et le cortex
frontal supérieur. L'attention détournée serait, pour sa part, provoquée par un système ventral qui
interromprait les processus cognitifs en cours par un « court-circuit » nerveux réalisé par des
structures cérébrales se trouvant à proximité de celles décrites précédemment, plus précisément la
jonction temporo-pariétale et le gyrus frontal inférieur.
Dans le contexte de la perception, l'attention permettrait de focaliser l'esprit sur un ou plusieurs
événements sensoriels au détriment des autres. Pour autant, de nombreuses données ont montré
que les stimulations « ignorées » étaient pour certaines analysées. Si cette opinion est partagée par
une majorité de chercheurs, il n'existe en revanche pas de consensus concernant l'étape du
traitement à laquelle le stimulus est sélectionné ou rejeté par les processus attentionnels. Anne
Treisman (1964) a utilisé les paradigmes d’écoute dichotique pour élaborer un modèle d’attention
sélective précoce : le modèle d’atténuation. Ce modèle propose que les propriétés physiques des
stimulations sont analysées en parallèle de façon pré-attentive et que seules les stimulations
pertinentes, comme la stimulation cible, sont analysées de façon attentive. Un filtre attentionnel
viendrait bloquer les informations non pertinentes. D’autres théories ont proposé un filtrage
attentionnel plus tardif, permettant une analyse plus élaborée des stimulations ignorées (Norman,
1968) voire une modulation des ressources attentionnelles (Kahneman, 1973). La perception des
stimulations qui ne sont pas dans le champ attentionnel (et qui pourraient le devenir si on y portait
son attention) est couramment dénommée la perception implicite.
Le contenu de la conscience
Le contenu de la conscience fait référence à l'ensemble des représentations perceptives,
mnésiques ou intentionnelles, plus ou moins facilement rapportables et intrinsèquement liées au
présent. Leurs clartés et intensités varient selon l'état de vigilance et d’attention, mais aussi selon la
tonalité affective et la nouveauté des événements sensoriels. Compte tenu de la diversité des
représentations conscientes qui peuvent survenir, nous nous limiterons à notre sujet d'étude, c'est-
12à-dire à la conscience perceptive.
Certains auteurs, comme Ned Block (2005), proposent de distinguer deux aspects aux
phénomènes conscients : la conscience d'accès et la conscience phénoménale. La conscience
d’accès (à une information) correspondrait à un état conscient si, lorsque l’on est dans cet état, une
représentation de son contenu est immédiatement disponible. Cette représentation pourrait servir
de prémisse pour le raisonnement et jouer un rôle dans le contrôle rationnel de l’action et de la
parole. Ce phénomène fait appel aux mécanismes cérébraux et neuronaux de la conscience. La
conscience phénoménale, elle, renverrait au vécu même de l'expérience consciente, c'est-à-dire
aux aspects qualitatifs de notre vie mentale. Ces phénomènes seraient intrinsèques à la
conscience, ineffables et inaccessibles à la connaissance objective. Nous avons en effet beaucoup
de difficultés à exprimer clairement le ressenti de l'expérience consciente, par exemple ce que ça
nous fait de voir la couleur rouge. Ces phénomènes sont souvent désignés sous le terme de qualia
(Lewis, 1929). Certains auteurs s'accordent à penser que les qualia constituent le cœur d'un
« problème difficile » (par exemple Chalmers, 2000) et impossible à étudier. Selon Thomas Nagel
(1974), toutes explications sur le rôle causal de nos états d’esprit dans un système nerveux donné
(le problème facile) ne nous renseigneront jamais sur la dimension subjective de la conscience,
c'est-à-dire sur « l’effet que cela fait » d’être soi et de ressentir subjectivement des qualia. Le
problème difficile se concentre donc sur l’aspect phénoménologique de la conscience, alors que les
problèmes faciles en abordent plutôt les aspects fonctionnels. D'autres auteurs, comme Daniel
Dennett (1991), pensent en revanche que les qualia ne seraient qu'une « illusion de voir » et que
les « résidus qu’on obtient une fois que l’on a expliqué ce qu’il y avait à expliquer ». En d'autres
termes, ils ne seraient l'expression que de l’erreur qui consiste à poursuivre l’analyse sans même
se rendre compte qu’on l’a terminée.
Certains auteurs font référence à d'autres aspects de la conscience, comme la conscience réflexive
et la conscience de soi. La conscience réflexive serait la capacité d’inspecter délibérément le cours
de nos pensées, de faire de l’instrospection ou de pister notre comportement. La conscience de soi
fait référence quant à elle à la représentation de soi qui confère une certaine unité à notre vie
mentale. Selon Antonio Damasio (1999), la capacité de se référer à soi contribuerait à l’expérience
consciente d'un événement sensoriel. Les percepts devraient être mis en relation avec un point de
vue subjectif, le « proto-soi », pour devenir conscients. Cette concordance d’un ordre supérieur,
appelée « conscience noyau », nous permettrait de savoir ce qu'on ressent face à une situation
sensorielle. Elle aurait donc une connotation affective. Elle serait même, selon Damasio (1999) et
Denton (2006), à l'origine de l'émergence de la conscience d'un point de vue phylogénétique et
ontogénétique. Cette scène mentale de l'environnement dans le présent (extéroceptive et/ou
intéroceptive comme la soif) serait également possible chez certains animaux. La représentation de
ses expériences conscientes dans le passé ou le futur, par l’entremise de la mémoire et de nos
13fonctions supérieures, permettrait la conceptualisation abstraite, ce que Damasio nomme la
« conscience étendue ».
Enfin, la notion d'espace de travail global a été proposée par Bernard Baars (1983, 1988) pour
expliquer comment un phénomène comme la conscience, où tout se déroule en série avec un seul
objet conscient à la fois, peut émerger d’un système nerveux qui est essentiellement constitué
d’innombrables circuits spécialisés fonctionnant en parallèle et de manière inconsciente. L'espace
de travail permettrait de rendre accessible l’information traitée par les circuits spécialisés et cette
accessibilité globale serait ce que l’on ressent subjectivement comme un état conscient. La
conscience correspondrait donc à un échange d’informations en profondeur entre des circuits
cérébraux indépendants les uns des autres. Les « problèmes faciles » et le « problème difficile » de
la conscience sont donc ici considérés comme deux aspects différents de la même chose.
Les mécanismes de la perception de la parole
Quels que soient les phénomènes véritablement associés au sentiment de conscience, un certain
nombre de mécanismes participant à la perception consciente de la parole peuvent être décrits,
grâce aux travaux de la neurophysiologie et de la psychologie. Cet ensemble de mécanismes
regroupe l'analyse du signal entendu, sa comparaison aux traces linguistiques acquises par
l'expérience, mais également les influences des connaissances sur le traitement du signal. Des
différentes étapes de l'analyse de la parole émergent en effet des influences des connaissances, du
contexte dans lequel est entendu le signal et des intentions sur cette perception (qui découleraient
de processus mnésiques). Comme nous allons le voir, la perception de la parole serait soumise à
une dynamique qui s'inscrit dans le temps, c'est-à-dire soumise au présent, comme au passé ou à
l'avenir.
Le traitement ascendant
Le traitement de l’information de la parole se ferait par une série d’opérations distinctes se
déroulant par étapes successives et/ou parallèles. Quelle que soit sa nature, un son serait
transduit/transformé en message électrique nerveux par les cellules ciliées de l’oreille interne puis
conduit/transféré et analysé par les voies ascendantes et les cortex auditifs primaires bilatéraux. S'il
s'agit d'un signal sonore de parole, il serait analysé par des structures corticales associatives
particulières mais pas toujours spécifiques au langage. La compréhension des sons de parole
nécessiterait une analyse intégrative, via les traitements phonologiques, sémantiques,
grammaticaux et syntaxiques, qui seraient assurés par de vastes réseaux associatifs distribués au
sein des deux hémisphères cérébraux (avec un certain degré de spécialisation hémisphérique à
gauche), avec un rôle important joué par les aires temporales adjacentes au cortex auditif primaire :
14la portion moyenne du gyrus temporal supérieur (planum temporale, aire de Wernicke),
postérieurement le gyrus angulaire, ventralement les gyri temporaux moyens et inférieurs et
antérieurement le pôle temporal (par exemple Binder et coll., 2000 ; Giraud et coll., 2004).
Le modèle psychologique classique de compréhension des sons de parole met en jeu plusieurs
niveaux : le niveau acoustique où les indices acoustiques sont composés de traits articulatoires, le
niveau phonologique qui correspond à la représentation abstraite des phonèmes, le niveau lexical
où l’association des phonèmes forment des mots, puis les niveaux syntaxique et morphologique qui
participent à la compréhension de la parole. Pour chacun de ces niveaux de traitement,
l’information serait comparée au lexique mental qui contiendrait les connaissances linguistiques.
Les modèles psycholinguistiques proposent d’expliquer l’accès à la compréhension des sons de
parole par la comparaison au lexique mental, soit de façon sérielle, soit de façon parallèle. Les
modèles sériels décrivent des étapes de traitement indépendantes, ascendantes et successives. Le
modèle COHORT (Marslen-Wilson et Welsh, 1978) propose par exemple que l’accès au lexique
mental se ferait grâce à un processus de sélection d’un candidat parmi un ensemble de candidats
potentiels. Au fur et à mesure que le système accumule des informations (c’est-à-dire que l’auditeur
perçoit les phonèmes d'un son de parole), les candidats qui ne correspondent plus à la stimulation
acoustique seraient éliminés. La reconnaissance du mot se ferait lorsqu’il ne reste plus qu’un seul
candidat.
Sur la base d'observations de la neuropsychologie, d'autres modèles proposent plutôt que
différentes voies parallèles de traitement seraient impliquées dans la reconnaissance des sons de
parole. Ellis et Young (1988), par exemple, ont proposé un modèle mettant en jeu cinq
composantes : (1) le système d’analyse auditive serait chargé d’extraire les phonèmes des sons de
parole ; (2) le système des entrées lexicales auditives reconnaîtrait directement les mots familiers ;
(3) le système sémantique contiendrait les connaissances sur le sens des mots ; (4) le système des
sorties lexicales stockerait les connaissances sur la prononciation des mots ; (5) le système des
sorties phonémiques fournirait les connaissances sur les sons des mots. En fonction des
composantes activées, un niveau plus ou moins complexe d'analyse des mots pourrait être réalisé.
La voie empruntant les cinq composantes correspondrait à la voie usuelle de la reconnaissance des
mots. Ce modèle pourrait ainsi expliquer un certain nombre de déficits observés en
neuropsychologie par le dysfonctionnement d'une voie entre deux composantes. Le modèle
MERGE (Norris et coll., 2000), quant à lui, propose que les analyses phonologiques et lexicales se
font de façon parallèle, et se rassemblent à un niveau décisionnel (afin de définir quel est le meilleur
candidat). Le niveau décisionnel reçoit donc des informations en provenance de tous les niveaux de
traitement et peut alors fusionner les informations afin de décider de ce qui a été perçu. Par ailleurs,
ce modèle est un réseau qui subit une phase d’apprentissage au cours de laquelle il régule lui-
même le poids des différentes connexions entre les nœuds du réseau. On peut alors parler de
15réseau neuronal à proprement parler en raison des capacités du modèle à apprendre : c’est
l’organisation des poids des différentes connexions qui détermine le comportement du modèle à
l’issue de la phase d’apprentissage. En définitive, à la différence des modèles sériels, les modèles
parallèles permettent d'expliquer pourquoi un son de parole peut être traité rapidement. Ils reposent
sur le fait que les informations sont combinées de façon continue et qu'il n’est pas nécessaire
d’attendre que les analyses d’une voie soient entièrement terminées pour que les jugements
puissent se réaliser.
L'influence des connaissances linguistiques
Le traitement de l'information de la parole ferait également intervenir des procédures de rétroaction
des niveaux lexicaux vers les niveaux prélexicaux. Le modèle TRACE (McClelland et Elman, 1986)
reprend le principe de sélection progressive des candidats lexicaux à partir de l’accumulation des
informations fournies en entrée (comme le modèle COHORT) et implémente le processus de
segmentation lexicale comme une conséquence des processus d’identification des mots. Ce
modèle soutient aussi une approche connexionniste interactive en proposant trois niveaux de
représentation interconnectés : le niveau des traits acoustiques, le niveau des unités phonémiques
et le niveau des mots. Les connexions entre niveaux sont excitatrices alors que les connexions
entre unités d’un même niveau sont inhibitrices. Chaque unité doit atteindre un certain niveau
d’activation avant de pouvoir activer d’autres unités à son tour. Ces modèles suggèrent une
influence top-down des niveaux supérieurs (lexicaux) sur de plus bas niveaux (pré-lexicaux) de
traitement et peuvent expliquer un certain nombre de données expérimentales. Par exemple, l'effet
de supériorité du mot correspond à une amélioration des performances de reconnaissance,
d'identification ou de rappel des lettres quand les lettres font partie d’un mot comparativement à
quand elles font partie d’un non-mot ou d'un pseudo-mot (par exemple McClelland, 1976 ; Reicher,
1969 ; Wheeler, 1970). De façon similaire, l'effet de supériorité des pseudo-mots correspond à une
amélioration des performances quand les stimulations contiennent des caractéristiques
phonologiques (pseudo-mots) comparativement à quand elles n'en contiennent pas (non-mots) (par
exemple Baron et Thurston, 1973 ; McClelland, 1976).
Les modèles connexionistes expliquent l'influence des connaissances linguistiques acquises sur la
perception de la parole, c'est-à-dire sur des processus de haut niveau (reconnaissance,
identification, etc.). Compte tenu de l'importance que peut constituer l’émergence d'un son de
parole dans notre environnement, nous pourrions envisager que les connaissances linguistiques
ont également une influence sur les plus bas niveaux de traitement, c'est-à-dire dès leur détection.
Deux études réalisées en modalité visuelle (Doyle et Leach, 1988 ; Merikle et Reingold, 1990)
suggèrent de tels effets en mettant en évidence un effet de détection des mots, c'est-à-dire une
meilleure détection des mots que des non-mots, lorsque les stimulations sont présentées très
16Vous pouvez aussi lire
