LAC DE REMORAY - Réserves Naturelles de France
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LAC DE REMORAY
Illustrations
- Première de couverture :
La RNN du lac de Remoray en été depuis le belvédère des 2 lacs. © Claude, 2012
- Quatrième de couverture (de haut en bas) :
Femelle de Cheilosia illustrata sur apiacée. © Claude, 2010
Mâle de Merodon equestris sur Filipendula ulmaria. © Claude, 2012
Femelle de Parhelophilus consimilis sur Potentilla palustris. © Claude, 2012
Mâle de Chrysotoxum bicinctum sur Filipendula ulmaria. © Claude, 2012
Coordination Déterminations 1
. Réserve Naturelle Nationale du lac de Remoray –
Jocelyn CLAUDE 1
Bruno TISSOT Maison de la Réserve, 28, rue de Mouthe -25 160
Labergement-Sainte-Marie, France
Martin C. D SPEIGHT 5 2
Jocelyn CLAUDE . Université de Toulouse, INPT-ENSAT, UMR1248
Rédaction : AGIR, F-31 326 Castanet-Tolosan, France
3
Jocelyn CLAUDE . INRA, UMR1248 AGIR, F-31 326 Castanet-Tolosan,
Crédits photographiques
France
Bruno TISSOT 1 (Sauf mention contraire)
4
Céline MAZUEZ 1 . Office National des Forêts, Unité Territoriale de
Laurent BESCHET Labergement-Sainte-Marie, 28, rue de la Gare, 25 160
Gérard VIONNET 1 Jocelyn CLAUDE Labergement-Sainte-Marie, France
Jean-Pierre SARTHOU 2,3 Céline MAZUEZ 5
. Dept. of Zoologie, Trinity college, Dublin 2, Irlande
François CHANAL 4 Bruno TISSOT
Citation bibliographique
CLAUDE J., TISSOT B., MAZUEZ C., VIONNET G., SARTHOU J.P. & CHANAL F., 2012.
Diagnostic écologique des principaux habitats de la Réserve Naturelle Nationale du lac de
Remoray (25) par la méthode ‘‘Syrph the Net’’, Les amis de la réserve naturelle du lac de Remoray,
Labergement-Sainte-Marie, 44 p et annexes.
Ce document est destiné à une large diffusion, toute reproduction est libre en l’état.« Alors quelle nécessité pour la Volucelle de se déguiser en Guêpe ?
Gris ou bariolé, tout diptère est admis dans le terrier du moment qu'il est
utile à la communauté. Le mimétisme de la Volucelle, l'un des plus
concluants, dit-on, est, en somme, une puérilité. L'observation patiente, en
continuel tête-à-tête avec les faits, n'en veut pas ; elle l'abandonne aux
naturalistes de cabinet, trop enclins à voir le monde des bêtes à travers
l'illusion des théories. »
Souvenirs entomologiques, Jean-Henri FABRE, 1903, VIIIème Série, Chapitre 21
Volucelle zonée (Volucella zonaria)CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
Sommaire
REMERCIEMENTS ....................................................................................... 1
RÉSUMÉ, ABSTRACT, ZUSAMMENFASSUNG & SAMENVATTING ............. 2
INTRODUCTION ........................................................................................... 4
1 MATERIEL & METHODES ...................................................................... 5
1.1 Les Diptères syrphidés : de fins bio-indicateurs.......................................... 5
1.2 Le protocole d’étude syrphes dans la Réserve Naturelle Nationale du lac
de Remoray ..................................................................................................... 5
1.2.1 L’échantillonnage par tente Malaise .......................................................... 6
1.2.1.1 Fonctionnement et efficacité ........................................................................ 6
1.2.1.2 Installation des tentes Malaise ..................................................................... 6
1.2.1.3 Relevés .......................................................................................................... 6
1.2.1.4 Tris et déterminations ................................................................................... 6
1.2.2 Description et définition des habitats ......................................................... 7
1.2.3 L’analyse des données : la démarche innovante du système expert
"Syrph the Net" .......................................................................................... 7
1.2.3.1 La base de données européenne StN ............................................................ 7
1.2.3.2 Liste des espèces prédites pour le site .......................................................... 8
1.2.3.3 Comparaison de la liste prédite avec la liste observée ................................ 9
1.3 La Réserve Naturelle Nationale du lac de Remoray : une mosaïque
d’habitats complexes et imbriqués …......................................................... 10
1.4 … avec 210 espèces de syrphidés observées ............................................... 12
2 RESULTATS & ANALYSES .................................................................... 13
2.1 Valeur patrimoniale et enjeux de conservation ......................................... 13
2.2 Analyse écologique globale de la RNN ....................................................... 13
2.2.1 Espèces au rendez-vous et qualité écologique ......................................... 13
2.2.2 Espèces expliquées et qualité de la description ........................................ 14
2.2.3 Espèces inattendues, influences et représentativité .................................. 14
2.2.4 Espèces manquantes et micro-habitats ..................................................... 16
2012CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
2.3 Recherche des dysfonctionnements à l’échelle du macro-habitat ........... 18
2.3.1 La forêt de la Grand’Côte ......................................................................... 19
2.3.1.1 La sapinière ................................................................................................ 20
2.3.1.2 La pessière calcicole .................................................................................. 21
2.3.1.3 La hêtraie humide ....................................................................................... 22
2.3.1.4 La tourbière boisée de la Grand’Côte ....................................................... 22
2.3.1.5 Conclusion sur la forêt et préconisations de gestion ................................. 23
2.3.2 Les prairies agricoles ................................................................................ 24
2.3.2.1 Des prairies amendées ............................................................................... 24
2.3.2.2 Simulation : vers des prairies extensives ................................................... 25
2.3.2.3 Bilan et préconisations de gestion.............................................................. 28
2.3.3 Les zones humides .................................................................................... 29
2.3.3.1 Le complexe sylvotourbeux du Crossat ...................................................... 29
2.3.3.2 La saulaie en zone tourbeuse ..................................................................... 31
2.3.3.3 Le marais de transition ............................................................................... 31
2.3.3.4 La saulaie en marais .................................................................................. 31
2.3.3.5 La magnocariçaie ....................................................................................... 32
2.3.3.6 Le bas marais alcalin ................................................................................. 33
2.3.3.7 Les phragmitaies ........................................................................................ 34
2.3.3.8 Les mégaphorbiaies .................................................................................... 34
2.3.3.9 Les prairies humides non amendées ........................................................... 34
2.3.3.10 Bilan et préconisations de gestion pour les zones humides ....................... 35
CONCLUSION ............................................................................................. 36
TABLE DES ILLUSTRATIONS ..................................................................... 37
BIBLIOGRAPHIE ........................................................................................ 39
ANNEXES ................................................................................................... 44
Syrphe ceinturé mâle (Episyrphus balteatus)
2012CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
Remerciements
Dans l’ordre alphabétique, nous tenons à remercier et à témoigner toute notre reconnaissance
aux personnes suivantes, pour leurs apports enrichissants et l’intérêt qu’elles ont porté à notre étude :
Eve AFONSO (Maître de conférences -Université de Franche-Comté) pour sa disponibilité et
ses conseils nous ayant permis de nous concentrer sur l’essentiel.
Yann BAILLET (Entomologiste -FLAVIA ADE) pour les riches échanges que nous avons eus et
ses précieux conseils avisés de spécialiste.
Rémi COLLAUD (Botaniste-phytosociologue -Société Botanique de Franche-Comté) pour ses
précieux apports de connaissances phytosociologiques et ses corrections dans la partie sur les prairies
agricoles.
François CHANAL (ONF - Chef de l’Unité Territoriale de Labergement Sainte Marie) pour ses
conseils éclairés et son intervention dans la partie forestière.
Gabriel SAGET (Agent patrimonial ONF en charge de la gestion courante de la forêt
domaniale de la Grand’Côte) pour sa fine connaissance de la forêt de la Gand’Côte et sa relecture de
la partie forestière.
Véronique SARTHOU (Agronome et écologue -SYRPHYS Agro-environnement) de nous avoir
conseillés et encouragé, même dans les moments les plus difficiles, à poursuivre l’analyse. Sa
pédagogie et ses ‘tuyaux’ nous ont permis de comprendre et de gagner en efficacité dans le
maniement des fichiers StN.
Jean-Pierre SARTHOU (Enseignant-chercheur -Agro-Toulouse/INRA) d’avoir posé la première
pierre de ce rapport et de nous avoir soutenus tout au long de ces quatre années d’études.
Tout particulièrement, merci au Docteur Martin C.D SPEIGHT pour ses excellents conseils, ses
encouragements, sa disponibilité, ses intarissables connaissances de spécialiste européen sur les
syrphes et sa patience malgré nos difficultés de compréhension linguistique.
Merci à Joseph GARRIGUE et Laurent BESCHET pour leurs crédits photographiques. Aussi un
grand merci à Cédric SCHMITT pour son aide graphique et à Mireille et Marie-Rose SELO pour leur
traduction en anglais, allemand et néerlandais.
Enfin, merci à tous les membres du Groupe Inter-réseaux Syrphes (GIS), animé par le
dynamique Cédric VANAPPELGHEM, pour tous ces échanges fructueux que nous avons pu avoir lors
de nos réunions afin de tester, améliorer et promouvoir la méthode StN en France.
Femelle de Parhelophilus consimilis sur Potentilla palustris Femelle de Syritta pipiens sur Verbascum nigrum
2012 -1-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
Résumé, Abstract, Zusammenfassung & Samenvatting
Résumé :
Depuis 2009, l’association gestionnaire de la Réserve Naturelle Nationale du lac de Remoray
(RNNLR) a mis en place un diagnostic basé sur l’inventaire des Diptères syrphidés avec des tentes
Malaise. Grâce aux caractères bio-indicateurs de ces insectes, l'interprétation des résultats, à l'aide
de la méthode " Syrph the Net ", a permis d'évaluer l'intégrité écologique des habitats du site.
Au total, 210 espèces de syrphes ont ainsi été déterminées. Trois sont des nouvelles mentions
pour la syrphidofaune française, treize pour la région et près de la moitié sont menacées ou en déclin
à diverses échelles. Comme en témoignent les espèces inattendues, la Réserve Naturelle est une
mosaïque d’habitats riches et complexes.
Malgré des espèces manquantes indiquant d’importantes carences dans les micro-habitats du
bois mort et sénescent, la hêtraie-sapinière de la Grand’Côte présente une bonne intégrité
écologique. Conséquence logique de l’intensification agricole, l’intégrité écologique des prairies est
plutôt moyenne, voire mauvaise. La gestion en place limite considérablement la faune
syrphidologique. Les récentes restaurations des fosses d’exploitation dans la tourbière du Crossat et
de ses zones humides associées expliquent les taux d’intégrité écologique élevés. Cependant les
espèces manquantes illustrent des perturbations irrémédiables ayant altéré la typicité de ces
habitats.
Ainsi, même si de fortes altérations existent dans les écosystèmes, la RNNLR possède
globalement une très forte fonction de réservoir de biodiversité à l’échelle régionale et nationale,
démontrant la nécessité de tels espaces protégés.
Mots clé : Syrphe, bio-indicateur, diagnostic écologique, intégrité écologique, Syrph the Net, hêtraie-
sapinière, prairie agricole, tourbière, zone humide.
------------
Abstract :
During the period 2009-2011, personnel of the Remoray Lake NNR have carried out Malaise trap
survey of the syrphids (Diptera: Syrphidae) of the reserve and applied the “Syrph the Net” (StN) methodology
to the survey results, to investigate the degree of ecological integrity of the habitats represented.
210 syrphid species have been recorded from the Remoray reserve during course of the survey, three
of them additions to the French syrphid fauna and thirteen are new to the region. Close to half of the collected
species are recognised as either under threat or in decline at one or another geographic scale. This
substantial representation of infrequent species shows, of itself, that the reserve is a combination of rich and
complex habitats.
Comparison between observed and predicted faunas for the various habitats of the reserve highlights
differences between them. Thus the Beech-Fir forests of the “Grand Côte” show a generally high integrity, but
lack species associated with dead wood/sensescent tree microhabitats, whereas open habitats subject to
agricultural intensification show mediocre or poor integrity. Wetland habitats exhibit a generally high
ecological integrity, indicating the success of the recent restoration of the Crossat peat bog and associated
wetlands. At the same time, there is evidence of potentially irreversible impact, that has affected the typical
character of these habitats, manifested by absent species.
Overall, the survey has demonstrated a high level of functionality in the habitats of the Remoray RN,
demonstrating that it has an important role as a resevoir of biodiversity at both national and regional scales.
The need for such protected areas is clear from these results.
Key words : Hoverflies, bio-indicator, ecological diagnostic, ecological integrity, Syrph the Net, Beech-
Fir forest, agricultural meadow, peat bog, wetland.
2012 -2-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
Zusammenfassung :
Seit 2009, hat die Vereinigung, die die Nationale Natürliche Reserve von der Remoray-See (RNNLR)
verwaltet, eine Diagnose gestellt mit Malaisefallen, begründet auf das Inventar von Schwebfliegen. Dank der
Bioindikatoren von diesen Insekten, hat man wegen der Interpretation der Ergebnisse, mit Hilfe von der
„Syrph the net” Methode, die ökologische Integrität der Lebensräume der Umgebung beurteilen können.
Insgesamt sind so 210 Arten festgestellt. Drei von diesen sind neuen Erwähnungen für die französische
Syrphidofauna, dreizehn für die Provinz und fast die Hälfte wird bedroht oder nimmt ab in verschiedenen
Maßstäben. Wie die unvorhergesehenen Arten zeigen, ist die Natürliche Reserve ein Mosaik von
verschiedenen reichen und komplexen Arten.
Trotz der fehlenden Arten, die bedeutenden Mängel in die Mikrolebensräumen von toten und alternden
Holz deuten, hat der Buchen- und Fichtenwald von „Grand’Côte“ eine gute ökologische Integrität. Eine
logische Auswirkung der landwirtschaftlichen Intensivierung, ist eine eher durchschnittliche oder sogar
schlechte ökologische Integrität der Weiden. Die eingeführte Verwaltung begrenzt die Syrphidofauna
ansehnlich. Die aktuellen Restaurierungen der Urbarmachungsbrunnen im Crossatmoor und seine
assoziierten Feuchtgebieten erklären die hohen Gehalte der ökologischen Integrität. Doch illustrieren die
fehlenden Arten irreparablen Beeinträchtigungen die die typischen Merkmale der Lebensräume geschädigt
haben.
Somit besitzt die RNNLR, selbst mit den starken Verschlechterungen in den Ökosystemen, global eine
sehr wichtige Funktion für die Biodiversitätbehälter in einem regionalen und nationalen Maßstab, die die
Notwendigkeit von gleichartigen geschützten Gebieten zeigt.
Schlüsselwörter : Schwebfliegen, Bioindikator, ökologische Diagnose, ökologische Integrität, Syrph the Net,
Buchen- und Fichtenwald, landwirtschaftliche Weiden, Moor, Feuchtgebieten.
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Samenvatting :
Sinds 2009, heeft de vereniging die het Nationale Natuurlijke Reservaat van het Remoray-meer
(RNNLR) beheert, een diagnose gesteld met malaisevallen, gebaseerd op de inventaris van zweefvliegen.
Dankzij de bio-indicatoren van deze insecten, heeft men door de interpretatie van de resultaten, met behulp
van de “Syrph the net” methode, de ecologische integriteit van de leefgebieden van de omgeving kunnen
evalueren.
In totaal zijn er zo 210 soorten vastgesteld. Drie hiervan zijn nieuwe vermeldingen voor de Franse
syrphidofauna, dertien voor de provincie en bijna de helft wordt bedreigd of neemt af op verschillende
schalen. Zoals de onverwachte soorten laten zien, is het Natuurlijke Reservaat een mozaïek van verschillende
rijke en complexe leefgebieden.
Ondanks de missende soorten, die belangrijke tekortkomingen in de microleefgebieden van dood en
verouderend hout aanwijzen, heeft het beuken- en sparrenbos van “Grand’Côte” een goede ecologische
integriteit. Een logisch gevolg van de agrarische intensivering, is een vrij gemiddelde, of zelfs slechte
ecologische integriteit van de weiden. Het ingestelde beheer beperkt de syrphidologische fauna aanzienlijk.
De recente restauraties van de ontginningsputten in het Crossat-veen en zijn geassocieerde draslanden
verklaren de hoge gehaltes van de ecologische integriteit. Toch illustreren de missende soorten onherstelbare
verontrustingen die de typische kenmerken van deze leefgebieden hebben aangetast.
Zodoende bezit de RNNLR, zelfs met de sterke verslechteringen in de ecosystemen, globaal een zeer
belangrijke functie voor het biodiversiteit reservoir op een regionale en nationale schaal, die de noodzaak van
dergelijke beschermde gebieden aantoont.
Sleutelwoorden : Zweefvliegen, bio-indicator, ecologische diagnose, ecologische integriteit, Syrph the Net,
beuken- en sparrenbos, agrarische weiden, veen, draslanden.
2012 -3-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
Introduction
a biodiversité connaît de nos jours un déclin d’une rapidité et d’une ampleur sans
L précédent dans toute l’histoire de notre planète, et les conséquences à long terme n’en sont
pas précisément connues. Une façon relativement simpliste de les prédire dans les très grandes lignes
est d’avancer que si la nature n’est pas fragile (« la vie ne disparaîtra pas sur Terre demain »), ce sont
tous les services écosystémiques qu’elle rend à nos sociétés qui le sont. Il faut entendre par là les
bénéfices que nous tirons de la présence et du bon fonctionnement des communautés d’espèces dans
les divers écosystèmes qui composent nos paysages sous diverses latitudes.
Ces bénéfices vont par exemple du simple plaisir d’observer ou d’étudier ces communautés, à
la mitigation des événements climatiques extrêmes (via le stockage de carbone et de l’eau, le
ralentissement du vent par la rugosité du paysage…), à l’épuration de l’air, à la fourniture de
biomasse alimentaire ou énergétique, ou encore à la pollinisation et protection des cultures contre
leurs bioagresseurs.
Ainsi, s’il en était besoin, il est important de réaliser que la préservation de la biodiversité
n’est pas seulement une question d’éthique. Elle est aussi une question économique, qui représente
plusieurs milliers de milliards de dollars US au niveau mondial, mais aussi, de façon plus
appréhendable, plusieurs dizaines de milliers d’euros au niveau d’une exploitation agricole française.
Tous ces éléments nous permettent de clairement saisir l’importance extrême du défi que nous avons
à relever au cours de ce siècle : préserver la biodiversité aux diverses échelles de son organisation, à
savoir du gène au paysage en passant par les espèces et leurs habitats. Les espèces représentent
l’échelon le plus classiquement retenu dans les études sur la biodiversité, notamment dans celles
relatives à leurs liens aux habitats, souvent réalisées à grands renforts d’analyses statistiques
puissantes sur jeux de données importants mais dont le degré de sophistication et le volume
respectivement ne garantissent nullement la pertinence et l’exactitude écologiques, et encore moins
l’opérationnalité en termes de gestion conservatoire des espaces naturels ou anthropisés. Il est alors à
considérer une autre approche, basée sur l’expertise et donc l’expérience de terrain, et mettant ainsi en
avant la capacité d’un cerveau humain à organiser et analyser les données observées pendant des
années afin d’en dégager les tendances et corrélations générales.
Cette approche, que d’aucuns qualifieraient d’empirique, commence à intéresser le monde de
la recherche scientifique, et elle a été employée à quelques reprises et avec succès dans l’exploration
ou l’utilisation des relations espèces-habitats pour la prédiction des changements de structure de
communautés d’insectes notamment, suite à une évolution du paysage. La base de données/système
expert « Syrph the Net » permet justement cette ‘autre approche’, réellement pertinente et tellement
adaptée à la gestion conservatoire d’espaces d’intérêt écologique, et les agroécosystèmes en font
partie, ne nous y trompons pas. Cette base de données, utilisable comme modèle mécaniste pour
prédire des structures de communautés de Syrphes en fonction d’habitats constitutifs d’écosystèmes et
de paysages, doit son existence à un entomologiste hors norme, visionnaire en quelque sorte en
matière d’écologie et de biologie de la conservation, je veux parler de Martin C.D. Speight. Il met
depuis près de quatre décennies sa passion, son talent et son temps au service d’une meilleure
connaissance de cette famille de Diptères, désormais pleinement utilisable dans sa dimension bio-
indicatrice, dimension encore inégalée chez les autres arthropodes terrestres.
Merci à Bruno Tissot et son équipe, initiateur de la présente étude, d’avoir choisi ce groupe
pour révéler le caractère également hors norme, en tant que réservoir de biodiversité, de la Réserve
Naturelle Nationale du lac de Remoray, le plus important ‘hot-spot’ de diversité syrphidologique
actuellement connu en France. Cette RNN sert de ce fait de référence vivante en matière de niveau
d’intégrité écologique réalisable, niveau que « Syrph the Net » invite et aide à atteindre, pour le
bénéfice, au-delà des seuls insectes et entomologistes passionnés, des services écosystémiques et donc
des générations futures.
Jean-Pierre SARTHOU, enseignant-chercheur, Agro-Toulouse/INRA
2012 -4-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1 Matériel & Méthodes
1.1 Les Diptères syrphidés : de fins bio-indicateurs
Les Syrphidés sont une famille de l’ordre des diptères
(Lecointre & Guyader, 2006). En Europe, la faune syrphidologique
compte approximativement 850 espèces (Sarthou & Sarthou, 2010 ;
Speight 2012a), 532 en France (Speight et Dussaix, comm. pers.) et
332 dans le Massif Jurassien (Franche-Comté et Jura Vaudois –Tissot Figure 1 : Myathropa florea femelle
et al., 2011).
Si la plupart des imagos participent activement à la pollinisation en se nourrissant de nectar et
de pollen (Dussaix, 2010 ; Speight, 2012a), leur principale caractéristique morphologique est l’aspect
mimétique emprunté majoritairement aux hyménoptères (Vespidés, Bombidés, Apidés…), ainsi qu’à
d’autres groupes d’insectes (Conopidés…) ou encore à des fleurs comme Microdon mutabilis avec
Ophrys fuciflora et O. sphegodes (Speight, 2012a).
A l’état larvaire, les syrphes utilisent des niches
écologiques restreintes et ont des exigences strictes, ce qui fait
d’eux d’excellents bio-indicateurs1 (Speight, 1986 & 1989 ;
Sarthou, 1996 ; Good & Speight, 1996 ; Sommaggio, 1999 ; Burgo
& Sommagio, 2007 ; Sarthou & Sarthou, 2010 ; Bettinelli et al,
2010). En France, les habitats, les micro-habitats et les traits de vie
de plus de 95% des espèces de syrphes sont connus (Sarthou &
Sarthou, 2010). Ainsi, il est possible à l’aide de ce taxon de couvrir
Figure 2 : Eristalis tenax femelle à la fois la quasi-totalité des habitats naturels, une grande variété
de leurs niches écologiques et les trois niveaux trophiques principaux : zoophage, microphage et
phytophage (Castella et al., 2008). En comparaison avec d'autres groupes d'insectes, cette conjonction
semble actuellement unique (Godelin et al., 3003 ; Sarthou & Speight, 2005 ; Fayt et al., 2006 ;
Redon, 2009).
1.2 Le protocole d’étude syrphes dans la Réserve Naturelle Nationale du lac de
Remoray
La récente constitution d’un groupe de travail inter-réseaux (Réserves
Naturelles de France et la Fédération des Conservatoires d’Espaces Naturels) dans le
cadre de la commission scientifique de RNF2 a fortement motivé ce travail. Ce
groupe (le GIS - Groupe Inter-réseaux Syrphes) développe la méthodologie novatrice
de Syrph the Net (StN) dans toute la France.
Dans le cadre du 3 ème plan de gestion de la réserve naturelle (2010-2014 :
opération prioritaire SE 49), cette étude a pour principaux objectifs :
Etablir un inventaire initial des syrphes de la Réserve Naturelle Nationale du lac de
Remoray et plus globalement du site Natura 2000.
Evaluer la qualité écologique et apporter de nouveaux éléments sur l’état de conservation
des habitats de la réserve naturelle.
Contribuer à l’amélioration des connaissances (régionales et nationales) des syrphes.
1
Organisme vivant qui par ses exigences écologiques nous renseigne sur la qualité des milieux
2
Réserves Naturelles de France
2012 -5-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1.2.1 L’échantillonnage par tente Malaise
1.2.1.1 Fonctionnement et efficacité
L’échantillonnage des syrphes a été réalisé à l’aide de tentes Malaise (TM). Ce type de piège a
été inventé par l'entomologiste suédois René Malaise en 1934. Standardisée, cette méthode de
piégeage est passive (donc non attractive), non sélective (Fiers, 2004) et particulièrement efficace
dans l’interception des insectes volants ayant un géotropisme négatif 3 (Sarthou J-P. & Vallet in
Bourget & Nageleisen, 2009).
1.2.1.2 Installation des tentes Malaise
D’avril à septembre, durant trois années (2009 à 2011), quatre pièges à interception de type
‘‘Malaise’’ ont été placés dans différents habitats de la Réserve Naturelle, ce qui constitue un effort
d’échantillonnage conséquent. Dans chacun des 12 emplacements (4 x 3), les habitats inventoriés et
les coordonnées GPS ont été saisies (Cf annexe 1).
Figure 3 : TM 1 Figure 4 : TM 2 Figure 5 : TM 3
1.2.1.3 Relevés
Toutes les 2 semaines, les flacons d’échantillonnage, contenant les insectes dans l’alcool
dénaturé à 70°, sont récoltés par le personnel de la Réserve Naturelle. Dans certains cas, ces relevés
sont plus fréquents (Cf. annexe 1) du fait de captures d’insectes plus importantes.
1.2.1.4 Tris et déterminations
Les récoltes sont triées en laboratoire, étiquetées selon leur provenance et la date de
prélèvement puis stockées dans de l’alcool dénaturé à 70°. Une fois isolés, les syrphes ont été
identifiés par Martin C.D. Speight et par Bruno Tissot (conservateur de la réserve naturelle). Martin
C.D. Speight a réalisé la validation et les déterminations complexes comme les Cheilosia sp., Pipiza
sp., Pipizella sp., Platycheirus sp. ...
Saisi dans SERENA4, ce travail a permis d’établir une liste des espèces observées dans la
réserve naturelle (§1.4). Une collection de référence a été constituée et validée par Martin
C.D. Speight. Elle est à ce jour stockée en alcool dans les locaux de la Maison de la Réserve à
Labergement-Sainte-Marie.
Figure 6 : Tri d’un échantillon de la TM 7 Figure 7 : Déterminations au laboratoire
3
Insecte ayant une tendance prononcée à s’élever en hauteur lors de la rencontre avec un obstacle.
4
Logiciel de gestion de bases de données naturalistes développé par RNF.
2012 -6-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1.2.2 Description et définition des habitats
Dans un rayon de 500 m autour de chaque tente Malaise, tous les habitats ont été décrits selon
le système de codification de la base StN décrit dans l’ouvrage Content & Glossary (Speight et
Castella, 2010). Cette codification repose sur une classification des habitats européens CORINE-
Biotope (Devillers et al., 1991), aujourd’hui intégrée au système EUNIS (Davies et al., 2004). Dans
StN, ces catégories d’habitats sont dénommées ‘‘macro-habitats’’. Cela permet de les dissocier de la
catégorie des ‘‘micro-habitats’’, par ailleurs aussi codés dans la base de données StN.
D’après StN, un macro-habitat équivaut à un ‘habitat’ EUNIS. Les micro-habitats
correspondent à des caractéristiques structurales identifiables des macro-habitats, auxquels les stades
de développement des syrphes sont associés (Speight et al., 2007). Le macro-habitat correspond à
l’espace vital d’un syrphe utilisé au stade adulte alors que le micro-habitat est utilisé au stade larvaire.
Une larve peut être associée à un ou plusieurs micro-habitats d’un même macro-habitat, en fonction
de son degré de sténoécie5.
1.2.3 L’analyse des données : la démarche innovante du système expert
"Syrph the Net"
L’accessibilité, gratuite sur simple demande adressée à Martin C.D. Speight
(speightm@gmail.com), est un grand atout de Stn.
1.2.3.1 La base de données européenne StN
La base de données de StN est la traduction numérique de l’ouvrage Species Account of
European Syrphidae (Speight, 2010), qui est actualisée tous les deux ans. La base de données
centralise notamment les traits de vie des espèces, en fonction de leurs habitats fréquentés (definis
dans Speight & Castella, 2010b) au cours de leur cycle de développement. Sous forme d’un tableur
Excel StN_2010 (Speight et al., 2010), les associations habitats/espèces sont encodées (notion de
fuzzy coded – Castella et Speight, 1996) en fonction de leur typicité :
0 : pas d’association,
1 : association minimale (l’habitat est seulement utilisé de façon marginale par l’espèce),
2 : association moyenne (l’habitat fait partie de la gamme normale utilisée par l’espèce),
3 : association maximale (l’habitat est préférentiel pour l’espèce).
Figure 8 : Extrait de la base StN
Cette base de données s’alimente constamment grâce aux nouvelles études syrphidologiques
locales, la rendant réactive et percutante.
5
Sténoèce (espèce) : spécialiste, autrement dit dont la niche écologique est étroite. S’oppose à eurièce.
2012 -7-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1.2.3.2 Liste des espèces prédites pour le site
Une fois la liste des habitats présents obtenue
(§1.2.2.), le classeur Excel SelectionTool_2010 (Monteil,
2010) permet de constituer une liste des espèces européennes Filtre : Macro et micro
attendues dans les macro et micro-habitats constitutifs du site, habitats présents à
Remoray
cet outil fonctionnant de pair avec les associations
espèces/habitats du classeur StN_2010.
Il convient ensuite de filtrer cette première liste
S
obtenue avec la liste des espèces de la liste régionale. On
obtient alors une liste régionale des espèces attendues pour
les habitats du site décrit.
Filtre : Liste régionale
Pour la présente étude, la liste régionale retenue (Massif Jura Suisse et Français
correspond à la région administrative de Franche-Comté.
Compte tenu de la proximité avec la Suisse, le Canton de
Vaud est ajouté à cette liste. Arrêtée au 26/06/2012, celle-ci
regroupe 20 contributions qui n’étaient pas prises en compte à
ce jour dans la base de données interactive Syrphid (Sarthou et Sarthou & Sarthou, 2010 modifié
al., 2010) soient : 15 pour le Doubs, 8 pour le Jura, 2 pour la Figure 9 : Principe de l’élaboration de la liste des
Haute-Saône et 2 pour le Jura Vaudois (Cf annexe 2). espèces prédites
Contrairement à d’autres régions, ce nombre important de contributions à la liste régionale est
un véritable atout. Au total, la liste recense 332 espèces de syrphes (dont 316 pour la Franche-Comté
et 200 dans le Canton de Vaud), ce qui est remarquable. D’après Martin C.D. Speight (comm. pers.),
une liste régionale, prise comme référence pour une telle analyse, doit comporter un minimum de
200 espèces. Dans la procédure suivante, cela permet d’éviter à la RNNLR de se comparer à elle-
même.
Figure 10 : Myatropa florea femelle Source : Joseph GARRIGUE, RNN Forêt de la Massane
2012 -8-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1.2.3.3 Comparaison de la liste prédite avec la liste observée
Liste régionale
Echantillonnage par tentes Malaise
+ Macro habitats présents
+ prospections complémentaires
+ Associations Micro-habitats / espèces
Espèces prédites Espèces observées
Comparaison
Espèces prédites Espèces prédites et Espèces non prédites
non observées observées mais observées
Espèces Espèces au Espèces
manquantes rendez-vous inattendues
Sarthou & Sarthou, 2010 modifié
Figure 11 : Principe de la comparaison des listes d’espèces
En comparant la liste régionale des espèces prédites avec celle des espèces observées
localement (Figure 11), trois types de listes sont obtenues :
les espèces “au rendez-vous” (prédites et observées),
les espèces “inattendues” (observées et non prédites),
et les espèces “absentes” (prédites et non observées).
Les espèces au rendez-vous, exprimées en Intervalle Intégrité Description
pourcentage des espèces prédites, indiquent [0-20%] Très faible Très insuffisante
l’intégrité écologique6 de l’habitat ou de la station [21-40%] Faible Insuffisante
étudiée selon les seuils détaillés ci-contre [41-50%] Moyenne Moyenne
(tableau 1). Les espèces expliquées (pourcentage [51-75%] Bonne Bonne
des espèces au rendez-vous sur les prédites) [76-85%] Très bonne Très bonne
[86-100%] Excellente Excellente
renseignent sur la qualité de la description des
Tableau 1 : Seuils d’appréciation des différents critères
habitats et micro-habitats associés. En fonction de
l’influence ou non des habitats connexes au site étudié, les espèces inattendues permettent aussi de
conclure sur la représentativité des habitats du site à l’échelle du paysage environnant.
Cette méthode repose donc sur une analyse comparative simple et une bonne connaissance de
la biologie des espèces de syrphes. StN est donc à la fois une méthode synthétique et analytique.
6
Notion exprimant la capacité d’accueil du milieu (synonyme de capacité biogène) et qui rend compte de sa
fonctionnalité ; revue par Hobbs et al. (2009).
2012 -9-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1.3 La Réserve Naturelle Nationale du lac de Remoray : une mosaïque d’habitats
complexes et imbriqués …
Figure 12 : Le lac de Remoray et ses milieux associés au printemps
Dans le Parc Naturel Régional du Haut Jura (PNRHJ), la Réserve Naturelle Nationale du lac
de Remoray (RNNLR) se situe dans le département du Doubs (25) à 20 km au sud de la sous-
préfecture de Pontarlier. A la limite entre le deuxième plateau et la haute chaîne du Jura, la réserve
naturelle repose dans un synclinal entre 850 et 980 mètres d’altitude. De ce fait, elle bénéficie d’un
climat de type montagnard sous influence océanique et appartient à l’étage de végétation montagnard.
Quatre zonages règlementaires (cf tableau 2) s’appliquent sur le site étudié : une réserve
naturelle nationale (RNN par décret ministériel), une réserve biologique domaniale dirigée (RBDD),
un site Natura 2000 au titre des directives ‘‘oiseaux’’ et ‘‘habitats faune flore’’ et un Arrêté
Préfectoral de Protection de Biotope (APPB). Tous les quatre justifient des écosystèmes remarquables
en association avec des espèces patrimoniales7 emblématiques dans un territoire de caractère.
Du point de vue botanique, l’inventaire des Trachéophytes (Ptéridophytes et Spermatophytes)
compte 623 espèces, soit près de 28 % des espèces franc-comtoises. 5 espèces sont protégées au
niveau national, 11 au niveau régional et 19 sont inscrites sur la liste rouge régionale (Ferrez et al.,
2008).
Statut Désignation Création Superficie
8
Natura ZPS « Lac de Remoray » (FR 431002) 23/12/2003 425 ha
9
2000 ZSC « Tourbières, lac de Remoray et zones environnantes » (FR 4301283) 7/12/2004 788, 7 ha
RNN Réserve Naturelle Nationale Lac de Remoray (FR 3600046) 15/04/1980 346, 5 ha
RBDD Réserve Biologique Domaniale Dirigée de la Grand'Côte (FR 2300016) 10/08/1977 54, 9 ha
Arrêté Préfectoral de Protection de Biotope de l’écrevisse à pattes blanches et des
APPB 19/08/2009 30, 8 ha
espèces patrimoniales associées
Tableau 2 : Statuts juridiques en application sur site
Une des grandes particularités de la RNNLR est la grande
diversité des habitats présents sur une faible superficie (346,5 ha). 17
macro-habitats et 19 types de macro-habitats associés (Annexe n°3)
ont été décrits, ce qui est peu commun au regard de tous les autres
sites déjà étudiés avec la méthode StN. Cela démontre une grande
hétérogénéité des habitats disponibles dans la réserve naturelle. On
obtient alors une remarquable liste d’espèces prédites composée de
234 taxons.
Définis sur une base phytosociologique (d’après Mazuez 2009
in Tissot et al, 2009), tous ces ‘habitats’ sont cartographiés en page
suivante.
7 Figure 13 : Mâle d’Eupeodes sp.
Au sens juridique et des critères UICN
8
Zone de Protection Spéciale (Directive Oiseaux, 1979)
9
Zone Spéciale de conservation (Directive Habitats Faune Flore, 1992)
2012 -10-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
Figure 14 : Cartographie des habitats (typologie StN) et localisation des tentes Malaise
2012 -11-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
1.4 … avec 210 espèces de syrphidés observées
12 550 individus de syrphes ont été déterminés (Tissot et al., 2011 -Cf annexe n° 4), sur les
2020 jours de piégeage avec 12 tentes Malaise, concernant 201 espèces. Des prospections
complémentaires au filet entomologique par Martin C.D. Speight et Bruno Tissot ont permis de
contacter 9 espèces supplémentaires : Anasymia lineata, Cheilosia orthotricha, Epistrophe
glossulariae, Leucozona glaucia, L. laternaria, Melanogaster parumplicata, Sphaerophoria virgata,
Vollucela zonaria et V. inanis.
Au final 21010 espèces ont pu être inventoriées dans le site (Cf tableau 3). Parmi elles, 13
étaient encore inconnues de la liste de référence locale, 16 sont nouvelles pour la faune franc-
comtoise, 68 pour le département du Doubs et 3 sont les premières mentions pour la faune
Française : Pipizella mongolorum, Platycheirus amplus et P. jaerensis (Tissot et al., in press.).
D'autres espèces ne sont pas nouvelles pour la France, mais extrêmement rares : Neoascia
unifasciata (découverte en Lorraine en 2008 –Vallet, 2010), Platycheirus perpallidus (Naal, 2007),
Sphegina montana, mais aussi Anasymia lunulata, Chrysogaster rondanii, Eupeodes goeldlini,
Melanogaster parumplicata, Sphaerophoria shirchan, Cheilosia clama, Ch. cynocephala,
Ch. lasiopa...
La liste de certains genres est tout à fait remarquable, voire exceptionnelle : 41 espèces de
Cheilosia, 18 de Platycheirus, 8 d’Eristalis, 8 de Chrysotoxum, 7 de Sphaerophoria, 7 d’Eupeodes...
Anasimyia lineata Cheilosia personata Eristalis nemorum Microdon myrmicae Psilota anthracina
Anasimyia lunulata Cheilosia proxima Eristalis pertinax Myathropa florea Rhingia borealis
Arctophila bombiforme Cheilosia psilophthalma Eristalis piceus Neoascia annexa Rhingia campestris
Baccha elongata Cheilosia pubera Eristalis rupium Neoascia meticulosa Rhingia rostrata
Blera fallax Cheilosia rufimana Eristalis similis Neoascia obliqua Scaeva dignota
Brachyopa dorsata Cheilosia scutellata Eristalis tenax Neoascia podagrica Scaeva pyrastri
Brachyopa panzeri Cheilosia soror Eumerus flavitarsis Neoascia tenur Scaeva selenitica
Brachyopa scutellaris Cheilosia subpictipennis Eumerus tarsalis Neoascia unifasciata Sericomyia lappona
Brachyopa testacea Cheilosia urbana Eupeodes bucculatus Orthonevra geniculata Sericomyia silentis
Brachyopa vittata Cheilosia uviformis Eupeodes corollae Orthonevra nobilis Sphaerophoria batava
Brachypalpoides lentus Cheilosia variabilis Eupeodes flaviceps Paragus flammeus11 Sphaerophoria infuscata
Brachypalpus laphriformis Cheilosia vernalis Eupeodes goeldlini Paragus haemorrhous Sphaerophoria interrupta
Caliprobola speciosa Cheilosia vicina Eupeodes latifasciatus Paragus pecchiolii Sphaerophoria scripta
Callicera aurata Cheilosia vulpina Eupeodes luniger Parasyrphus annulatus Sphaerophoria shirchan
Chalcosyrphus valgus Chrysogaster rondanii Eupeodes nitens Parasyrphus lineolus Sphaerophoria taeniata
Cheilosia albipila Chrysogaster virescens Ferdinandea cuprea Parasyrphus macularis Sphaerophoria virgata
Cheilosia albitarsis Chrysotoxum bicinctum Ferdinandea ruficornis Parasyrphus malinellus Sphegina clunipes
Cheilosia antiqua Chrysotoxum cautum Helophilus pendulus Parasyrphus nigritarsis Sphegina latifrons
Cheilosia barbata Chrysotoxum elegans Helophilus trivittatus Parasyrphus punctulatus Sphegina montana
Cheilosia bergenstammi Chrysotoxum fasciatum Heringia pubescens Pipiza austriaca Sphegina sibirica
Cheilosia canicularis Chrysotoxum fasciolatum Heringia vitripennis Pipiza noctiluca Sphegina verecunda
Cheilosia carbonaria Chrysotoxum festivum Lapposyrphus lapponicus Pipiza quadrimaculata Syritta pipiens
Cheilosia chloris Chrysotoxum intermedium Lejogaster metallina Pipizella mongolorum Syrphus auberti
Cheilosia chrysocoma Chrysotoxum verralli Leucozona glaucia Pipizella viduata Syrphus nitidifrons
Cheilosia clama Criorhina berberina Leucozona laternaria Platycheirus albimanus Syrphus ribesii
Cheilosia cynocephala Dasysyrphus albostriatus Leucozona lucorum Platycheirus amplus Syrphus torvus
Cheilosia flavipes Dasysyrphus pinastri Megasyrphus erraticus Platycheirus angustatus Syrphus vitripennis
Cheilosia fraterna Dasysyrphus tricinctus Melangyna lasiophthalma Platycheirus clypeatus Temnostoma bombylans
Cheilosia frontalis Dasysyrphus venustus Melangyna umbellatarum Platycheirus europaeus Temnostoma vespiforme
Cheilosia himantopa Didea alneti Melanogaster aerosa Platycheirus fulviventris Trichopsomyia flavitarsis
Cheilosia illustrata Didea fasciata Melanogaster hirtella Platycheirus granditarsus Volucella bombylans
Cheilosia impudens Didea intermedia Melanogaster nuda Platycheirus immaculatus Volucella inanis
Cheilosia lasiopa Doros profuges Melanogaster parumplicata Platycheirus jaerensis Volucella pellucens
Cheilosia latifrons Epistrophe eligans Melanostoma mellinum Platycheirus manicatus Volucella zonaria
Cheilosia lenis Epistrophe flava Melanostoma scalare Platycheirus nielseni Xanthandrus comtus
Cheilosia melanopa Epistrophe grossulariae Meligramma cincta Platycheirus occultus Xanthogramma laetum
Cheilosia melanura Epistrophe melanostoma Meligramma cingulata Platycheirus parmatus Xanthogramma pedissequum
Cheilosia mutabilis Epistrophe nitidicollis Meligramma euchroma Platycheirus peltatus Xylota jakutorum
Cheilosia nigripes Episyrphus balteatus Meligramma triangulifera Platycheirus perpallidus Xylota segnis
Cheilosia nivalis Eristalis arbustorum Meliscaeva auricollis Platycheirus rosarum Xylota sylvarum
Cheilosia orthotricha Eristalis jugorum Meliscaeva cinctella Platycheirus scambus Xylota tarda
Cheilosia pagana Eristalis horticola Microdon analis Platycheirus scutatus Xylota xanthocnema
Tableau 3 : Liste des espèces observées dans la RNN Les nouvelles espèces Régionales10 : en orange ; Françaises : en gras
10
Le 30 mai 2011, un individu de Parhelophilus sp. est vu au bord du plan d'eau de la gravière de la base de loisirs lors de
prospections au filet par Martin C.D. Speight. Non capturé, cet individu est la première mention de ce genre dans la
réserve et constitue donc une potentielle 211 ème espèce pour la RNNLR.
11
Espèce restant à confirmer (une seule femelle actuellement récoltée)
2012 -12-CLAUDE et al., 2012 Diagnostic écologique à l’aide des syrphidés
2 Résultats & Analyses
Dans la liste globale obtenue, la part des espèces capturées au filet entomologique est de 4% (8
espèces). Ce chiffre, relativement faible, démontre l’efficacité des tentes Malaise.
2.1 Valeur patrimoniale et enjeux de conservation
Lors de cette étude, 100 espèces menacées ou en déclin à diverses échelles ont été contactées,
soient 48 % du total des espèces observées (cf annexe n°5).
Sur ces 100 espèces, 2 espèces sont fortement menacées à l’échelle européenne (degré 3) :
Melanogaster parumplicata et Pipizella mongolorum. A l’échelle suisse et française, 35 sont
fortement menacées et 13 sont menacées (degré 2). Sur ces 35 espèces, 2 sont strictement endémiques
d’Europe : Syrphus auberti (espèce de milieux ouverts montagnards) et Chrysogaster rondanii
(inféodé aux hêtraies-sapinières et aux frênaies-hêtraies humides). Dans la région, cette dernière n’est
actuellement connue que dans la RNN du lac de Remoray.
Au regard d’autres études (Speight & Castella, 2001 et 2010a ; Larrieu, 2005 ; Gharet, 2009 ;
Redon, 2009 ; Lair, 2010 ; Darby, 2011 ; Sarthou & Sarthou, 2010 ; Treiber, 2011 ; Vallet, 2012), le
ratio de 48 % d’espèces menacées ou en déclin est important et peu commun. La RNNLR joue un
rôle très important dans la conservation des espèces considérées comme menacées et
patrimoniales. A l’échelle européenne, c’est surtout le cas pour Pipizella mongolorum (espèce des
bas-marais alcalins de l’étage montagnard). Enfin, plus localement (France et Suisse), c’est également
le cas pour Melanogaster aerosa, Xylota xanthocnema, Chalcosyrphus valgus ou Anasimyia lunulata.
Du fait de son endémisme européen conjugué à sa forte valeur patrimoniale, la réserve
naturelle présente un fort enjeu pour la conservation de Chrysogaster rondanii.
2.2 Analyse écologique globale de la RNN
A l’échelle du site, le nombre d’espèces contactées est exceptionnel (210). Cela représente
63 % de la liste régionale (composée de 332 espèces), et près de 40 % de la faune syrphidologique
française !
Espèces ∑ Comparaison %
Prédites 234 Expliquées (rdv/observées) 83
Observées 210 Intégrité écologique (rdv/prédites) 74
Au ‘’rendez-vous’’ 175 Inattendues (inatt./observées) 17
« Manquantes » 59 Manquantes (manquantes/prédites) 26
« Inattendues » 35
Tableau 4 : Résultats globaux et comparatifs Figure 15 : Sphaerophoria sp.
2.2.1 Espèces au rendez-vous et qualité écologique
La notion d’intégrité écologique (espèces au RDV/prédites exprimé en pourcentage) mesure
la fonctionnalité de l’habitat ; il ne s’agit ni de son fonctionnement ni de son état de conservation.
« Fonctionnement » et « fonctionnalité » sont deux notions différentes. La première identifie les
facteurs clés expliquant la présence d’un écosystème ou d’un habitat (proche de « processus », terme
qui pourrait être utilisé préférentiellement), la seconde cherche à caractériser l’état d’altération de ces
processus et intègre également la notion de « services rendus par l’habitat ou l’éco-complexe »
(Champion et al., 2011). D’où aussi la notion de fonction de réservoir de biodiversité (FRBD)
mesurable à l’échelle d’un site (ensemble de macro-habitats imbriqués) et cela grâce aux caractères
bio-indicateurs des syrphes (Sarthou & Sarthou, 2010).
2012 -13-Vous pouvez aussi lire
