PROJET DE PLAN D'ACTION - BELGIQUE - 2017-2022 Chytridiomycose Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal) - Bruxelles Environnement
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Chytridiomycose
30 Novembre 2016
Batrachochytrium
PROJET DE PLAN salamandrivorans (Bsal)
D’ACTION - BELGIQUE
2017-2022
COLOPHON
Coordination : Maud Istasse (SPF Santé publique)
Avec la participation active des experts suivants : Tim Adriaens (INBO), Wendy Altobello (LNE), Frans
Arijs (SPF Santé publique), Olivier Beck (Bruxelles Environnement), Géraldine Boseret (AFSCA), Matthieu
Fain (Bruxelles Environnement), Anke Geeraerts (Natuurpunt), Philippe Goffart (DEMNA), Thierry Kinet
(Natagora), Nadine Kollmorgen (SPF Santé publique), Sandrine Liégeois (DNF), Arnaud Laudelout
(Natagora), An Martel (UGent), Frank Pasmans (UGent), Jeroen Speybroeck (INBO), Dominique Verbelen
(Natuurpunt), Muriel Vervaeke (ANB).
Nous remercions tout particulièrement les experts suivants pour leur expertise scientifique : Arnaud
Laudelout (Natagora), An Martel (UGent), Frank Pasmans (UGent), Jeroen Speybroeck (INBO), Dominique
Verbelen (Natuurpunt).
Traduction, formatage et mise en page : SPF Santé publique
Crédits photos : © UGent, © Hugo Willocx, © Eric Walravens.
Mode de citation : Chytridiomycose Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal)- Plan d’action- Belgique,
2017, 55 pp.
Cette publication n’est disponible qu’en version électronique. Le texte est disponible en français et en
néerlandais.
2
TABLE DES MATIÈRES
I. INTRODUCTION 5
II. OBSERVATIONS MAJEURES 8
2.1 Le pathogène Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal) 8
2.1.1. Origine et caractéristiques 8
2.1.2. Diagnostic 8
2.1.3. Types de salamandres et de tritons pouvant être affectés par Bsal 9
2.2. Description, mode de vie, biotope et répartition naturelle des salamandres et des tritons 10
2.2.1. Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) 10
2.2.2. Triton palmé (Lissotriton helveticus) 13
2.2.3. Triton alpestre (Ichtyosaura alpestris) 16
2.2.4. Triton ponctué (Lissotriton vulgaris) 19
2.2.5. Triton crêté (Triturus cristatus) 22
2.3. Rôle des salamandres et des tritons dans l’écosystème 25
2.4. Niveaux d’invasion de Bsal dans les populations sauvages de salamandres et de tritons 27
2.4.1. Belgique 27
2.4.1.1. Flandre 27
2.4.1.2. Wallonie 28
2.4.1.3. Région de Bruxelles-Capitale 28
2.4.2. Union européenne 28
2.5. Niveaux d’invasion de Bsal dans les populations captives de salamandres et de tritons (indigènes et 29
non indigènes)
III. LEGISLATION 30
3.1. Wallonie 30
3.2. Flandre 30
3.3. Région de Bruxelles-Capitale 30
3.4. Au niveau fédéral 31
3
IV. SURVEILLANCE EPIDEMIOLOGIQUE 32
4.1. Structure d’échange d’information au niveau national 32
4.1.1. Composition 32
4.1.2. Objectifs et action 33
4.2. Surveillance passive (ou surveillance événementielle) 34
4.2.1. Objectifs 34
4.2.2. Actions 35
4.3. Surveillance active 37
4.3.1. Objectifs 37
4.4. Monitoring des populations de salamandres et de tritons sauvages et captifs 38
4.4.1. Populations sauvages 38
4.4.1.1. Salamandre tachetée 38
4.4.1.2. Triton crêté 39
4.4.2. Populations captives 41
V. GESTION DE LA MALADIE 42
Plan d’urgence 42
VI. RESTRICTIONS COMMERCIALES 46
VII. COMMUNICATION 47
VIII. RECOMMANDATION POUR LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE 48
IX. EVALUATION DU PLAN 48
BIBLIOGRAPHIE 49
ANNEXE 1 50
ANNEXE 2 53
4
CHAPITRE 1 : Introduction
Contextualisation
Les amphibiens connaissent un déclin dramatique au niveau mondial. Les maladies infectieuses, causées
par le champignon Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) et par les ranavirus, jouent à cet égard un rôle
important.
En 2012, un nouveau champignon, le Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal), a été découvert aux
Pays-Bas. Ce champignon provoque chez les amphibiens une infection mortelle de la peau
(chytridiomycose) et a conduit la population hollandaise de salamandres au bord de l’extinction. En 2016,
99,9% de la population de salamandres avait disparu. L’impact précis de Bsal sur les populations de tritons
aux Pays-Bas est jusqu’à présent inconnue.
En 2013, Bsal était détecté pour la première fois en Belgique.
Pourquoi un plan national ?
Le Conseil de l’Europe, au travers de sa Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du
milieu naturel de l'Europe, ou Convention de Berne, a pris en décembre 2015 une recommandation pour
la prévention et le contrôle du Bsal sur le territoire des Etats Parties. Bien que cette recommandation ne
soit pas contraignante, elle n’en constitue pas moins la première décision politique internationale pour
juguler le problème. Différentes mesures sont identifiées pour prévenir ou lutter contre le Bsal (voir
annexe 1).
Plusieurs Etats membres de l’Union européenne sont actuellement affectés par le pathogène dans leur
population captive1 ou dans leur population sauvage2. Cependant, aucune mesure particulière à l’échelon
européen n’existe pour le moment.
Différentes initiatives ont cependant été lancées afin de mieux connaître le problème que pose Bsal pour
l’Union européenne. Des analyses sont par exemple en cours au niveau de la Commission européenne
afin d’investiguer les actions envisageables, au niveau juridique notamment :
o Au niveau de la Direction Générale de l’Environnement (service CITES 3), une étude a été
réalisée en 2016 afin d’estimer les risques pour l’Union européenne liés à l’importation de
salamandres et de tritons d’Asie. Cette étude conclut que des mesures de restrictions
commerciales au niveau de l’Union européenne sont nécessaires pour éviter toutes nouvelles
introductions et épidémies4.
o Au niveau de la Direction Générale de l’Environnement, un appel d’offre a été lancé en 2016
avec comme objectif de :
-délimiter la zone d’infection de Bsal en Europe;
-mettre sur pied un système de détection précoce;
-développer des plans d’intervention urgente;
-tester sur le long terme une méthode d’atténuation de l’impact durable.
1
Allemagne et Royaume-Uni.
2
Allemagne, Pays-Bas et Belgique.
3
Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacés d’extinction.
4
UNEP-WCWC technical report no. SRG 76/10, Review of the risk posed by importing Asiatic species of Caudata
amphibians (salamanders and newts) into the EU, 2016, Cambridge.
5
o Au niveau de la Direction générale de la Santé, une demande d’avis à l’Autorité européenne
de sécurité des aliments (EFSA) 5a été soumise en juillet 2016. Elle comporte deux volets :
1) Pour fin 2016 : un soutien technique et scientifique sur :
- L’évaluation de l’impact de Bsal sur les populations de salamandres captives et
sauvages;
- L’efficacité et la faisabilité d’une interdiction de mouvements transfrontières, en ce
compris intra-communautaire, de salamandres asiatiques et non asiatiques;
- La validité, la fiabilité et la solidité des méthodes de détection de Bsal actuellement
disponibles;
- Les méthodes alternatives possibles pour atténuer les risques afin de permettre un
commerce sécurisé de salamandres au niveau international et de l’Union
européenne.
2) Pour fin 2017, un avis scientifique approfondi sur entre autres :
-le pathogène ;
-sa survie dans le milieu naturel ;
-ses voies d’introduction ;
-son impact sur les populations de salamandres ;
-l’aire de répartition de Bsal;
-les voies d’introduction de Bsal;
-l’évaluation de la pertinence d’intégrer Bsal dans la liste des pathogènes couverts par le
nouveau règlement européen6 sur la santé animale.
Au niveau européen, le dossier Bsal est ainsi actuellement discuté et analysé en parallèle dans deux
enceintes différentes : au niveau de l’environnement et au niveau de la santé animale.
Origine du Plan ?
Suite à l’émergence du pathogène en Belgique en 2013 et compte tenu de sa propagation progressive
attestée depuis lors dans notre pays, la Conférence interministérielle de l’Environnement a souhaité agir
rapidement au niveau belge afin de prendre les mesures nécessaires pour lutter de manière coordonnée.
L’effet potentiellement dévastateur du Bsal sur les salamandres et tritons indigènes demande en effet
que l’ensemble des autorités publiques belges concernées définissent ensemble les moyens qui sont
nécessaires pour faire face de manière cohérente à cette nouvelle menace pour la biodiversité belge et
européenne (batrachofaune).
Les mesures proposées dans le plan visent à fédérer les initiatives déjà mises en place au niveau régional
et fédéral. Il s’inscrit en ce sens en droite ligne avec les recommandations de la Convention de Berne, en
ce compris en visant l’établissement de nouvelles mesures comme l’interdiction d’importation de
salamandres exotiques vers la Belgique.
Le plan reprend aussi différentes recommandations pour améliorer la connaissance du pathogène au
niveau de la recherche scientifique qu’il convient également de mobiliser.
Ce plan est le fruit d’un travail mené au sein du groupe de travail Batrachochytrium salamandrivorans
(Bsal) de la Conférence interministérielle de l’Environnement qui a été coordonné par l’administration
fédérale de l’environnement7. Ont collaboré à la rédaction de ce plan en tant que membres effectifs : les
administrations régionales en charge de la conservation de la nature (DNF 8 pour la Région wallonne,
5
Scientific and technical assistance concerning the risk of survival, establishment and spread of Batrachochytrium
salamandrivorans (Bsal) in the EU.
6
Règlement (UE) 2016/429 du Parlement européen et du Conseil du 9 mars 2016 relatif aux maladies animales
transmissibles et modifiant et abrogeant certains actes dans le domaine de la santé animale (« législation sur la
santé animale »).
7
DG Environnement du SPF Santé publique, Sécurité de la Chaîne alimentaire et Environnement.
8
Département de la Nature et des Forêts.
6
Bruxelles-Environnement pour la Région de Bruxelles-Capitale et ANB9 pour la Région flamande) et leurs
instituts scientifiques (INBO 10 pour la Région flamande et DEMNA 11 pour la Région wallonne). Les
associations de protection de la nature Natagora et Natuurpunt ainsi que l’Université de Gand ont été
associées pour leur expertise.
L’Agence fédérale pour la sécurité de la chaîne alimentaire (AFSCA) ainsi que la DG Animaux, végétaux et
Alimentation du SPF Santé publique ont également été partenaires, particulièrement pour le suivi du
dossier au niveau européen pour son volet ‘santé animale’.
Le service CITES belge (DG Environnement du SPF Santé publique) a également participé aux travaux du
groupe étant donné les discussions au niveau européen pour opérer, le cas échéant, une interdiction
d’importation de salamandres exotiques de pays tiers vers l’Union européenne, ce dans le cadre de la
législation européenne liées à la CITES12.
Contenu du plan
Le plan s’articule autour de 9 chapitres. Les chapitres II et III visent à donner une information de base sur
le pathogène Bsal, les espèces de salamandres et de tritons en Belgique, leur habitat, leur distribution au
niveau des trois régions et leur rôle dans l’écosystème. Les chapitres IV à IX reprennent les actions à
entreprendre par les administrations de conservation de la nature compétentes au niveau régional ou
fédéral.
Mise en œuvre du plan
Les actions du plan seront mises en œuvre par les différentes autorités compétentes qui s’échangeront
régulièrement l’expertise engrangée sur le terrain au travers d’une plateforme nationale d’information.
Le plan d’action national a valeur indicative, il ne créée donc en tant que tel aucune disposition
contraignante pour les autorités compétentes. Tout écart par rapport aux prescriptions du plan doit
toutefois être motivé.
Une évaluation annuelle du plan sera faite via la plateforme nationale d’information afin de permettre
une action au niveau belge adaptée et basée sur les données les plus actualisées possibles.
Les Ministres de l’Environnement ont adopté le projet de plan d’action le 30 novembre 2016 dans le cadre
de la Conférence interministérielle de l’Environnement.
9
Agentschap Natuur en Bos.
10
Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek.
11
Département de l'Etude du milieu naturel et agricole.
12
Via l’article 3, §2, d) du Règlement 338/97/CE qui permet de lister à l’annexe B du règlement des espèces
exotiques qui sont dommageables pour la biodiversité européenne. Sur base de cette liste, la Commission
européenne peut prendre des mesures d’interdiction d’importation. Il convient de noter que cet article a été
initialement conçu pour lister certaines espèces exotiques envahissantes en attendant un corpus juridique
spécifique en la matière. 13 Directive 92/43/CEE du Conseil, du 21 mai 1992, concernant la conservation des habitats
naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages.
7
CHAPITRE 2 : OBSERVATIONS MAJEURES
2.1. Le pathogène Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal)
2.1.1. Origine et caractéristiques
En 2013, le champignon pathogène Batrachochytrium salamandrivorans (Bsal) a été découvert dans une
population néerlandaise de Salamandres tachetées (Salamandra salamandra). Bsal appartient au groupe
de champignons primitifs chytridiomycètes, plus exactement aux rhizophydiales.
Les chytridiomycètes se caractérisent par la production de spores mobiles (zoospores). La reproduction
asexuée a lieu lorsque les zoospores sont émis depuis l'organe de fructification ou thalle. Le cycle de vie
se déroule comme suit : le zoospore s'enkyste et croît jusqu'à devenir un zoosporange, dans lequel se
forment des zoospores par mitose. Quand le thalle est à maturité, les spores mobiles sont libérées. Le
cycle est entièrement bouclé en cinq jours en conditions de température optimale de 15°C.
Le pathogène est apparu il y a 65 millions d'années en Asie et y coexiste depuis avec les salamandres
asiatiques. Ces dernières ne tombent pas malades d'une infection par le pathogène et peuvent survivre
avec ce champignon sur leur peau. Selon toute probabilité, le pathogène a été introduit en Europe via le
commerce de salamandres asiatiques.
Chez les salamandres qui y sont vulnérables, Bsal provoque des ulcères cutanés entraînant la mort.
2.1.2. Diagnostic
Les lésions que cause Bsal (ulcères) peuvent également être dues à un ranavirus ou à des infections
bactériennes, c’est la raison pour laquelle la présence de telles lésions ne peut suffire en elle-même à
l'établissement d'un diagnostic.
Le pathogène n'est pas perceptible à l'œil nu. La constatation de la présence du pathogène sur une
salamandre vivante ou morte peut se faire par simple frottis de peau à prélever avec un écouvillon. La
présence d'ADN pathogène est détectée au moyen d'une PCR quantitative.
Pour démontrer qu'un animal est mort des suites d'une chytridiomycose provoquée par Bsal, il convient
de procéder à un examen histopathologique de la peau. Par ce biais, le champignon chytride peut être
détecté dans et autour des érosions cutanées typiques. Comme l'espèce Batrachochytrium se développe
lentement, l'isolation n'est pas retenue en tant que technique de diagnostic.
Photo : © UGent – Salamandre tachetée infectée par Bsal
8
2.1.3. Types de salamandres pouvant être affectées par Bsal
Via des infections expérimentales réalisées en laboratoire, il est établi que la plupart des salamandres et
tritons sont sensibles au Bsal. Un aperçu des salamandres et tritons qui ont été testées est détaillé dans
le schéma ci-dessous.
Résistant = pas sensible à la maladie; tolérant = une colonisation par le champignon est possible mais
n’engendre pas de maladie; sensible = les animaux sont malades mais peuvent se rétablir, létal = les animaux
sont malades et meurent.
Les amphibiens belges testés dans le cadre de cette analyse incluent un nombre de grenouilles et de
crapauds pour lesquels il est prouvé qu’ils sont tous résistants au champignon :
-Sonneur à ventre jaune - Bombina variegata;
-Alyte accoucheur - Alytes obstetricans;
-Pélobate brun - Pelobates fuscus;
-Crapaud calamite - Epidalea calamita;
-Rainette verte - Hyla arborea;
-Grenouille-taureau - Lithobates catesbeianus;
-Grenouille rousse - Rana temporaria.
Parmi les salamandres et les tritons belges testés, tous sauf un ont été mortellement affectés
(vraisemblablement résistant : Triton palmé - Lissotriton helveticus, mortellement affectés : Salamandre
tachetée - Salamandra salamandra, Triton alpestre : Ichthyosaura alpestris, Triton crêté : Triturus
cristatus).
Le Triton ponctué (Lissotriton vulgaris) n’a pas été testé dans le cadre de cette étude. Depuis lors, nous
savons cependant que cette espèce peut être aussi mortellement infectée.
9
2.2. Description, mode de vie, biotope et répartition naturelle des salamandres en Belgique
2.1.1 Salamandre tachetée (Salamandra salamandra)
Photo : © Hugo Willocx
Description
La Salamandre tachetée est la seule salamandre terrestre indigène présente en Belgique. C'est une
espèce grande et robuste dont la longueur corporelle totale peut atteindre plus de 20 cm. Les
Salamandres tachetées arborent une couleur de base noir brillant, contrastée par un coloris jaune clair
flagrant. Le dessin de ce coloris peut présenter de grandes variations, allant de petites taches jaunes à de
très grandes taches ou bandes irrégulières. Les salamandres peuvent être distinguées individuellement à
partir de cette robe. Le motif des taches sur le dos et les flancs s'étend également à la tête, aux pattes et
à la queue cylindrique et charnue. Leur ventre est le plus souvent gris-bleu et à dessin beaucoup moins
marqué. Sur la tête, juste derrière les yeux, se trouvent deux glandes parotoïdes saillantes. Deux rangées
de glandes à venin bien visibles parcourent les deux côtés de l'‘épine dorsale’ jusqu'à la queue. Ces
glandes peuvent sécréter des neurotoxines et sont utilisées comme moyen de défense contre les
prédateurs. Contrairement aux espèces indigènes de tritons, il est assez difficile de faire la différence
entre les mâles et les femelles chez la Salamandre tachetée. Les femelles sont en moyenne un peu plus
grandes que les mâles et, quand elles sont gravides, se reconnaissent parfois à leur ventre gonflé. En ce
qui concerne la couleur du corps, l'espèce ne présente néanmoins aucun dimorphisme sexuel.
Les larves de salamandres ont une pigmentation plus sombre et atteignent 6 cm de long. Leur queue est
plus plate et comporte une extrémité arrondie. La tache jaunâtre à la base de chaque patte reste toutefois
la particularité qui permet de discerner le plus facilement les larves de salamandres. On distingue déjà
ces taches de pattes jaunâtres à un stade précoce du développement sur les membres arrières.
10Mode de vie
À la différence des quatre espèces autochtones de tritons au mode de vie aquatique, les Salamandres
tachetées passent presque toute l'année sur la terre ferme. Aussi commune que puisse être cette espèce
par endroits, elle n'est pas souvent observée. Les salamandres mènent un mode de vie caché et passent
la plupart de leur temps dans des abris souterrains, sous des arbres humides et pourrissants, des tas de
branches, des meules de bois, dans des anfractuosités naturelles, souches ou roches. Elles se servent
également souvent de terriers de petits mammifères. L'espèce fait preuve d'une grande fidélité au site.
Elles quittent surtout leurs refuges lors de nuits douces et humides, d'ordinaire après le coucher du soleil.
Les salamandres sont vivipares. Après la fécondation interne, les œufs se développent dans le corps de la
femelle. Une fois les larves parvenues à une croissance suffisante, la femelle se déplace jusqu'à un biotope
humide idoine, immerge la partie postérieure de son corps et dépose les larves dans l'eau. Le nombre de
larves mises bas par femelle varie de 10 à 50. La période pour le dépôt des larves s'étend généralement
de janvier à juin, mais lors d'étés très chauds où la plupart des biotopes humides appropriés s'assèchent,
les femelles peuvent conserver les larves plus longtemps dans leur corps, jusqu'à ce que des mares
contenant suffisamment d'eau soient à nouveau disponibles.
On sait que les salamandres peuvent vivre de 20 à 25 ans. En captivité, une salamandre pourra même
atteindre plus de 50 ans.
Biotope
En Belgique, la Salamandre tachetée est étroitement liée à de vieilles forêts humides de chênes et de
hêtres, avec des ruisseaux de source et des zones d'exfiltration d'eaux. On la rencontre parfois dans des
peuplements mixtes comprenant des érables, des frênes communs et des charmes. Le nombre
d'occurrences signalées en forêts de résineux est réduit. L'espèce témoigne une préférence marquée
pour les sols meubles et faciles d'accès. Une épaisse couche d'humus constituée de feuilles en lente
décomposition dans laquelle elle peut s'enfouir sans grande peine est idéale. De là le fait que l'on trouve
également l'espèce dans des forêts de résineux aux endroits où une litière de fougères et de mousse est
présente. Les salamandres font souvent usage des trous et tanières de petits mammifères. Elles s'abritent
aussi dans des systèmes racinaires d'arbres, sous des pierres ou des plaques de métal, voire même dans
les caves humides de vieilles maisons. Il arrive de rencontrer plusieurs spécimens en même temps sous
de grosses pièces de bois mort et entre des empilements de bois. Les Salamandres tachetées quittent
sporadiquement le biotope forestier; on les trouve alors dans les jardins et les parcs des alentours directs.
D'autres biotopes moins fréquemment occupés sont les carrières de pierres, les prairies en zone de
vallées et les végétations de broussailles herbacées.
La reproduction a principalement lieu dans des ruisseaux de source à courant lent ou modéré et de faible
profondeur, dans des flaques forestières ou de source stagnantes et des sillons de véhicules emplis d'eau.
La plupart des sites de reproduction présentent certaines caractéristiques communes : ils sont
(fortement) ombragés, contiennent de l'eau froide et claire, sont garnis d'un amoncellement épais de
feuilles en décomposition et comprennent peu ou aucune plante aquatique. Dans les ruisseaux à débit
relativement haut, les larves se rencontrent surtout dans de petites cuvettes aquatiques souvent formées
par des matières organiques emportées et accumulées. La surface et la profondeur des pièces d'eau
varient largement, quoiqu'une préférence existe néanmoins pour les sites petits et peu profonds. La
productivité primaire de ces biotopes humides est faible, et les substances nutritives prédominantes des
consommateurs primaires se composent notamment de déchets de feuilles et de bois mort. Le
phytoplancton en est le plus souvent absent, alors que le nombre de producteurs primaires est déjà plutôt
réduit. Ainsi, les larves de salamandres sont souvent l'un des plus importants consommateurs secondaires
de ces pièces d'eau, et il n'est pas rare qu'elles se tiennent au sommet des chaînes alimentaires dans de
petites flaques forestières fortement ombragées. Le pH des eaux des sites de reproduction oscille entre
5,5 et 7,7.
11Répartition naturelle
Répartition de la Salamandre tachetée (Salamandra salamandra) en Belgique, pour la période 1990-2015 (trame IFBL 4km/4km). Source
des données : Observations provenant de Waarnemingen.be/Observations.be, le site web pur l’information sur la nature de Natuurpunt,
Natagora en Stichting Natuurinformatie ; Observations provenant de la base de données d’Hyla, groupe de travail des amphibiens et des
reptiles de Natuurpunt ; Source : Bruxelles Environnement - Banque de données Espèces ; Données de la banque de donnée Raînne, le
groupe de travail amphibiens et reptiles de Natagora ; Données de l'encodage en ligne du DEMNA (SPW). Ces données ne peuvent pas
être reproduites sans autorisation.
Wallonie :
La Salamandre tachetée est surtout représentée dans les zones forestières au sud du sillon Sambre-et-
Meuse où elle est assez largement répandue et présente une distribution continue. Toutefois, elle semble
manquer dans quelques secteurs du Condroz et de Lorraine et dans une grande part de l’Ardenne, où elle
est surtout présente sur les marges septentrionales et méridionales. Elle est plus localisée au nord du
sillon sambro-mosan et confinée aux forêts avec un peu de relief.
Flandre :
L'aire de répartition de la Salamandre tachetée en Flandre se limite essentiellement aux plus importants
bois relictuels de la forêt Charbonnière antique, qui s'étendait du Brabant à la Picardie et recouvrait la
moyenne Belgique. Les principales forêts flamandes, telles que la Forêt de Soignes, le Hallerbos, le
Kravaalbos, le bois de Meerdaal et le bois de Buggenhout en sont des exemples. Récemment, la
Salamandre tachetée n'a été observée dans la nature qu'en Flandre-Orientale, dans le Brabant flamand
et dans le Limbourg. En Flandre-Orientale, le foyer est situé dans une zone des Ardennes flamandes, avec
plus au nord quatre populations nettement isolées à Merelbeke, Lede (section de commune Smetlede),
Buggenhout et Alost (Meldert). En Brabant flamand, on rencontre les plus grandes populations dans le
Hallerbos, le bois de Meerdaal et au château de Horst (Holsbeek). À Asse des larves et des individus
juvéniles sont observés aux environs du château de Hoogpoort et à Ternat dans la Vitseroelstraat. Les
deux emplacements ne sont éloignés que d'un kilomètre l'un de l'autre. Pour ces deux derniers endroits,
il est à présumer que l'espèce y a été introduite. Dans le Limbourg, seule la région de la Voer en connaîtrait
la présence. Les dernières observations en provenance des Fourons datent toutefois de 2001. De surcroît
un certain nombre d'observations isolées sont également connues, entièrement localisées au nord et à
l'ouest de l'aire de répartition naturelle (province de Flandre-Occidentale, De Bunt à Hamme et
Horendonk à Essen). Toutes sont le résultat d'introductions accidentelles ou volontaires.
12Région de Bruxelles-Capitale :
La Salamandre tachetée est limitée à deux sites bruxellois : le vallon des Enfants Noyés et le vallon du
Vuylbeek (Watermael-Boitsfort), où sa présence est connue depuis près d’un siècle. Elle n’a été trouvée
dans aucun autre vallon de la forêt de Soignes, même si certains possèdent des sources et suintements
potentiellement favorables. La situation actuelle de la petite population isolée de Bruxelles est considérée
comme critique.
Deux observations isolées au nord de la forêt de Soignes signalent des introductions récentes en 1997 et
1999 (Weiserbs & Jacob, 2005).
2.2.2. Triton palmé (Lissotriton helveticus)
Femelle
M
Photo : © Eric Walravens
Mâle
Photo : © Hugo Willocx
Description
Le Triton palmé est le plus petit des tritons indigènes et il varie en longueur entre 6,5 et 9,5 cm. Les mâles
sont presque toujours (de manière frappante) plus petits que les femelles et ils ont une courte bande
oculaire noire. La partie ventrale des mâles est colorée d’un vert olive doux à brunâtre, les flancs sont
fortement tachetés et la gorge légèrement colorée est sans tâches. Le dos est bien tacheté et a une rayure
centrale sur sa longueur qui va du jaune à l’orange clair. Au contraire des Tritons ponctués mâles, la
nageoire caudale inférieure de cette sorte n’est pas tachetée. À la différence des mâles du Triton ponctué,
la nageoire caudale inférieure ne comporte pas de taches chez cette espèce. Vers son extrémité, la queue
devient brusquement plus étroite et s'achève en forme de filament.
En saison de reproduction, les mâles développent une crête dorsale basse et non ondulée partant de
l'arrière du dos et se prolongeant jusqu'au bout de la queue. C'est également à cette période que les
mâles ont entre les orteils leurs palmures noirâtres remarquables, auxquelles l'espèce doit son nom. En
dehors de la saison de frai, les mâles perdent beaucoup de ces attributs voyants et ressemblent assez aux
13femelles. Dans la phase terrestre, un certain vestige de crête caudale reste présent chez de nombreux
mâles.
L'aspect des femelles du Triton palmé est plus sobre : elles n'ont ni filament en fin de queue, ni palmes,
et ont une robe uniformément brun clair ne présentant quasiment aucun motif. De ce fait, elles
ressemblent beaucoup aux femelles du Triton commun. La gorge des femelles du Triton palmé est
cependant toujours claire, couleur chair, et non tachetée (alors qu'elle l'est presque toujours chez les
femelles du Triton commun), et sur la plante des pattes se trouvent deux petits coussinets blancs (absents
chez les femelles du Triton commun).
Les larves de Triton palmé ont 4 cm de grandeur et ne peuvent pas être différenciées des larves de Triton
ponctué.
Mode de vie
Le cycle annuel et le comportement du Triton palmé correspondent en grande partie à ceux du Triton
commun. En règle générale, les animaux adultes se rendent au biotope aquatique à la fin février, début
mars. Il y a deux nets pics d'activité dans l'eau : l'un, tôt le matin et l'autre, peu après le coucher du soleil.
La saison de reproduction dure de fin mars à début juin, après quoi les femelles pondent chacune entre
100 et 300 œufs sur des plantes aquatiques. De même que chez le triton commun, les larves en sortent
après deux à quatre semaines et on peut généralement observer des larves nager dès début mai. La
métamorphose des larves de triton palmé a lieu un peu plus tôt et celles-ci sortent déjà de l'eau en août.
Les individus adultes quittent l'eau en juin et juillet et hivernent à terre entre novembre et février,
souvent sous des souches d'arbres ou dans un tas de pierres.
En captivité, le Triton palmé peut vivre jusqu’à 12 ans (Nöllert & Nöllert, 2001).
Biotope
Tout comme le Triton alpestre, le Triton palmé est peu exigeant quant à son biotope terrestre et occupe
une grande variété d'écotopes. Son amplitude écologique diminue toutefois vers les confins nord de son
aire de présence. Dans le sud et le centre de son aire de répartition, l'espèce se rencontre dans des dunes
côtières, des plaines, des marais, des forêts, des pâturages et des champs (Barbadillo, 1987 ; Castanet &
Guyetant, 1989; Malkmus, 2004). En Flandre, aux Pays-Bas et en Allemagne, elle est liée - selon les régions
- à de grands massifs forestiers (feuillus), à des forêts de pentes en zones de collines ou à des zones
forestières et de landes sur sols sableux et plats (Bergmans & Zuiderwijk, 1986; Bauwens & Claus, 1996 ;
Günther, 1996). Dans les biotopes, le triton palmé domine généralement son proche parent le Triton
commun.
Le Triton palmé occupe des pièces d'eau très diverses : mares forestières et de prairies, abreuvoirs, fossés
et tranchées, étangs, petits lacs, mares légèrement saumâtres proches de la mer, sillons de véhicules,
eaux filtrantes et de source. On le retrouve même dans de petits ruisseaux de drainage à faible
écoulement en bordure de chemins de fer.
14Répartition naturelle
Répartition du Triton palmé (Lissotriton helveticus) en Belgique, pour la période 1990-2015 (trame IFBL 4km/4km). Source des données :
Observations provenant de Waarnemingen.be/Observations.be, le site web pur l’information sur la nature de Natuurpunt, Natagora en
Stichting Natuurinformatie ; Observations provenant de la base de données d’Hyla, groupe de travail des amphibiens et des reptiles de
Natuurpunt ; Source : Bruxelles Environnement - Banque de données Espèces ; Données de la banque de donnée Raînne, le groupe de travail
amphibiens et reptiles de Natagora ; Données de l'encodage en ligne du DEMNA (SPW). Ces données ne peuvent pas être reproduites sans
autorisation.
Wallonie :
Le Triton palmé est assez largement répandu sur le territoire, mais plus rare et localisé dans les régions
agricoles du nord du Hainaut, de Hesbaye et du Pays de Herve.
Flandre :
La Flandre forme la frontière nord-ouest de l’aire de dispersion occidentale. On trouve cette espèce en
Flandre occidentale, dans les forêts de pentes des Ardennes flamandes et les bois peu élevés dans la moitié
sud de la Flandre orientale. Avec l’exception de la partie boisée autour du Drongengoed à Knesselare, il n’y
a pas d’observations récentes connues au-dessus de l’Escaut et de la Lys. Dans le brabant flamand, c’est le
Pajottenland qui est la zone de préférence. A Anvers, les Tritons palmés sont répandus surtout dans le nord
de la Campine et sur une bande qui va de l’Escaut jusqu’à la Campine centrale. On ne retrouve pas l’espèce
dans les dunes, la Côte et les polders de l’Escaut et dans les vallées ayant les plus grandes rivières (Bauwens
& Claus, 1996).
Région de Bruxelles-Capitale :
L’espèce a été observée dans 34 stations dont 20 en milieux forestiers et 8 dans les parcs et jardins (Weiserbs
& Jacob, 2005). Bien que les nombres d’individus observés ne représentent qu’une fraction inconnue et
probablement faible des populations, une comparaison entre espèces fournit toutefois une idée des
abondances relatives. Ainsi, avec seulement 242 individus répertoriés au cours de la période atlas, le Triton
palmé a été observé près de 6 fois moins que le Triton alpestre et près de 3 fois moins que le Triton ponctué.
A Bruxelles, le Triton palmé se rencontre surtout dans les zones humides forestières (59% des sites),
principalement les zones humides de la forêt de Soignes et de sa périphérie ainsi que celles du bois du
Laerbeek. Le Triton palmé est par ailleurs signalé dans seulement 5 jardins privés ou sa présence résulte
probablement d’introductions volontaires ou accidentelles, via des plantes aquatiques. Les parcs bruxellois
sont souvent des milieux ouverts fortement entretenus et dont la qualité des eaux peut être supposée faible.
15Ils ne constituent probablement pas des milieux favorables pour cette espèce. On le trouve dans des milieux
de meilleure qualité, comme la réserve du Moeraske.
2.2.3. Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris)
Mâle
Photo : © Hugo Willocx
Femelle
Photo : © Hugo Willocx
Description
Le Triton alpestre est un salamandridé de taille moyenne dont la longueur totale peut atteindre 12 cm.
Comme pour toutes les espèces indigènes de salamandres, les femelles sont en moyenne plus grandes (8
à 12 cm) que les mâles (7 à 10 cm). Les deux sexes ont un ventre non tacheté d'une couleur distinctive
jaunâtre à rouge-orange les rendant identifiables, et (presque toujours) une gorge également non
tachetée. Chez les mâles, le dessus de la tête, du corps et de la queue est bleu-gris sombre à bleu-noir.
Une bande claire voire blanche, traversée d'un motif prononcé de taches noires rondes à hexagonales
créant un vif contraste, part du museau pour parcourir les joues et les flancs et se prolonger jusqu'aux
pattes arrières. En période de frai, cette bande est séparée du ventre rouge-orange par un trait bleu lapis
clair entre les pattes avant et arrière. La livrée nuptiale des mâles se caractérise encore par une crête
basse non ondulée qui s'étend du cou à l'extrémité de la queue. Cette crête est jaune blanchâtre avec des
taches noires régulières aux contours nets produisant un effet de damier en zigzag le long du dos. En
phase terrestre la crête dorsale reste présente, mais est moins développée et se réduit même souvent à
un très court fragment sur le cou. Les femelles sont de couleur plus terne et arborent un dessin marbré
sur un fond bleu-vert. La peau est d'aspect grenu.
Les larves de Triton alpestre sont brun foncé, pointillées de noir, et atteignent 4 à 6 cm de long. Elles sont
facilement reconnaissables à leur queue uniformément haute qui se resserre soudainement vers
l'extrémité et présente un bout arrondi. La crête dorsale et caudale est de pigmentation sombre avec un
motif marbré flagrant.
16Mode de vie
Parmi les salamandridés indigènes, les Tritons alpestres partent les premiers pour le site de frai : l'espèce
se rencontre déjà dans l'eau dès fin janvier, début février. Dans leur biotope aquatique, ils sont surtout
actifs le matin et le soir. Ils passent le plus clair de leur temps au fond, et non dans la colonne d'eau. La
reproduction s'accomplit entre la mi-mars et le mois de juin, après quoi les femelles emballent environ
150 œufs par individu dans des feuilles de plantes aquatiques roulées ensemble. Les Tritons alpestres
adultes sont également les premiers salamandridés indigènes à quitter les eaux de reproduction : la
plupart s'en retournent vers leur biotope terrestre entre mi-mai et début juin.
À l'état sauvage, les Tritons alpestres peuvent vivre plus de 20 ans.
Biotope
Le Triton alpestre est peu difficile en ce qui concerne son biotope terrestre et se rencontre dans une
grande diversité d'écotopes : paysages de prairies, landes, forêts de feuillus et de résineux, terrains
rudéraux, fourrés, parcs et même jardins de quartiers résidentiels sont régulièrement utilisés. Du point
de vue de la répartition verticale également, le Triton alpestre est très flexible : l'habitat d'altitude la plus
basse aux Pays-Bas se situe à trois mètres au-dessus du niveau de la mer, tandis qu'au sud de son aire de
répartition on retrouve surtout une espèce montagnarde jusqu'à une altitude de 2500 m. En Flandre, la
présence de l'espèce semble déterminée par celle de forêts, dispersées ou non. L'absence de tels massifs
forestiers peut expliquer pourquoi l'espèce est presque entièrement absente dans les polders côtiers et
les vallées de certaines grandes rivières ou grands fleuves. La texture du sol paraît également
déterminante, du moins au nord-ouest de son aire européenne. C'est ainsi qu'aux Pays-Bas, on ne
retrouvera pas le Triton alpestre sur des sols argileux, mais seulement sur des sols sablo-limoneux
(Bergmans & Zuiderwijk, 1986).
L'espèce n'a pas non plus de grandes exigences envers les sites de reproduction employés. Au printemps,
on peut apercevoir le Triton alpestre dans une multiplicité de pièces d'eau : mares de prairies et
forestières, étangs, fossés et tranchées, petits lacs, sillons inondés de véhicules, bassins de jardin et eaux
artificielles font tous l'affaire. L'espèce, plus que les autres salamandridés indigènes, semble montrer une
légère préférence pour les pièces d'eau plutôt petites, peu profondes, ombragées et relativement
fraîches. D'autre part elle n'évitera pas les mares sans ombres et plus chaudes, de sorte qu'il semble plus
exact de parler d'une large tolérance concernant la température des eaux de reproduction plutôt que
d'une préférence pour les eaux froides (Bauwens & Claus, 1996). L'espèce se reproduira aussi bien dans
des pièces d'eau comportant peu, voire aucune, plante aquatique que dans des eaux de surface ayant
une végétation très développée. Le Triton alpestre possède une tolérance certaine envers un faible degré
d'acidité : sa reproduction a déjà été constatée dans des pièces d'eau au pH situé entre 5,1 et 5,7
(Günther, 1996).
17Répartition naturelle
Répartition du Triton alpestre (Ichthyosaura alpestris) en Belgique, pour la période 1990-2015 (trame IFBL 4km/4km). Source des données :
Observations provenant de Waarnemingen.be/Observations.be, le site web pur l’information sur la nature de Natuurpunt, Natagora en
Stichting Natuurinformatie ; Observations provenant de la base de données d’Hyla, groupe de travail des amphibiens et des reptiles de
Natuurpunt ; Source : Bruxelles Environnement - Banque de données Espèces ; Données de la banque de donnée Raînne, le groupe de travail
amphibiens et reptiles de Natagora ; Données de l'encodage en ligne du DEMNA (SPW). Ces données ne peuvent pas être reproduites sans
autorisation.
Wallonie :
Le Triton alpestre est l’espèce de triton la plus largement répandue occupant tout le territoire, les absences
dans la cartographie résultant sans doute d’un manque de prospections. Il est toutefois plus rare dans les
zones de grande culture, comme en Hesbaye.
Flandre :
En Flandre, l’espèce est commune et répandue raisonnablement de manière homogène dans toutes les
provinces. Dans certaines parties de Flandre, c’est l’espèce de triton la plus répandue. L’on retrouve assez
bizarrement assez peu de Tritons alpestres à la Côte et dans les polders de l’Escaut, dans les dunes côtières
et dans les vallées de quelques grandes rivières comme la Durme, l’Escaut méridional, les cours d’eaux
inférieurs, la Dyle et la Nèthe (Bauwens & Claus, 1996).
Région de Bruxelles-Capitale :
En Région de Bruxelles-Capitale, le Triton alpestre est le triton le plus répandu (67 stations répertoriées ;
Weiserbs & Jacob, 2005). Sa répartition est largement périphérique. Sa faible occurrence en forêt de Soignes
est liée au petit nombre d’étangs et de mares permanentes. L’espèce est plus répandue dans les quartiers
verts du sud de l’agglomération. Des noyaux subsistent dans les secteurs du nord-ouest de Bruxelles qui ont
conservé un caractère plus campagnard et naturel (Jette, Anderlecht). L’espèce semble rare dans plusieurs
grands parcs, y compris le domaine royal de Laeken.
Les données concernent au total 1357 exemplaires ; ce chiffre n’étant toutefois pas représentatif de l’effectif
total, seule une fraction des populations étant détectée.
182.2.4 Triton ponctué (Lissotriton vulgaris)
Mâle
Photo : © Hugo Willocx
Femelle
Photo : © Hugo Willocx
Description
Le Triton ponctué (triton commun) est une espèce de taille moyenne, dont les adultes peuvent mesurer
entre 6,5 et 11 cm. Les mâles ont un motif distinctif sur la tête, sous la forme de cinq à sept lignes
longitudinales brun-noir. Le dessus du corps est habituellement d'un brun-vert plus sombre, avec un
dessin marqué consistant en un certain nombre de taches brun-noir souvent disposées en rangées. La
gorge blanc crémeux comporte également un motif tacheté ressortant clairement. Le ventre présente
des taches et une bande de couleur vive, jaune foncé à rouge-orange. Sur le dessous de la queue, une
ligne bleu clair à bleu vif est présente. Contrairement au Triton palmé, la nageoire caudale inférieure est
tachetée. En période de frai, les mâles ont une haute crête dorsale lobée et charnue qui part de derrière
la tête pour se prolonger jusqu'à l'extrémité de la queue. C'est également à cette époque qu'ils
développent des replis de peaux aux orteils et que le dessous de la queue est ourlé d'une bande rouge-
orange la séparant de l'abdomen. En phase terrestre la crête dorsale des mâles est beaucoup moins
développée mais reste néanmoins visible, de même que le dessin bleu sur la partie inférieure de la queue.
Les femelles de Triton ponctué sont un peu plus petites que les mâles, de couleur bien plus terne, et n'ont
pas de robe nuptiale. Le motif tacheté sur leur gorge et leur ventre varie grandement en intensité, mais
les taches sont toujours plus petites que chez les mâles. Dans certains cas la gorge n'est pas tachetée, ce
qui peut prêter à une confusion avec les femelles de triton palmé. Sous leur forme terrestre, les femelles
ont une ligne dentelée des deux côtés du milieu du dos. Bien souvent, elles présentent également un
ruban longitudinal rougeâtre au niveau des vertèbres. Le dessous de la queue est rouge-orange.
La larve du Triton ponctué atteint 4 à 5 cm avant de se métamorphoser. Elle est de couleur plutôt brun
clair, a des orteils relativement courts et une queue dont l'extrémité rétrécit progressivement et se
termine en un point. Les larves de triton commun ne peuvent être distinguées de celles du triton palmé
à l'aide des caractéristiques purement extérieures.
19Mode de vie
Les Tritons ponctués passent la majeure partie de l'année à terre et se rendent au biotope aquatique au
début du printemps, parfois même déjà à la mi-janvier. Les mâles gagnent le site de frai plus tôt que les
femelles et y demeurent d'ordinaire plus longtemps également. Dans le biotope aquatique, les Tritons
ponctués sont le plus actifs peu après le lever du soleil et juste après son coucher, quoique l'espèce fasse
également preuve d'une activité diurne. La période de reproduction du triton commun est la plus courte
de celles de tous les salamandridés présents en Belgique. La saison de reproduction se situe en moyenne
entre début mars et mi-mai, après quoi les femelles pondent chacune 200 à 300 œufs sur une période de
quelques semaines. Les larves éclosent après deux à quatre semaines. On observe généralement des
larves en train de nager dès le début de mai, et leur métamorphose se produit entre la mi-juin et le début
de septembre. Les larves évitent les eaux libres et, la plupart du temps, demeurent dans la végétation ou
entre des déchets organiques. La plupart des adultes sortent de l'eau à la mi-juin et restent sur la terre
ferme jusqu'au printemps suivant.
En captivité, les Tritons ponctués peuvent vivre jusqu'à 28 ans (Nöllert & Nöllert, 2001).
Biotope
Le Triton ponctué occupe la niche écologique la plus large de tous les tritons indigènes, tant en ce qui
concerne les biotopes terrestres qu'aquatiques. On rencontre l'espèce dans des forêts de feuillus, mixtes
ou de résineux, des dunes, des polders, des landes, des herbages riches ou pauvres en éléments nutritifs,
des marais, d'anciennes carrières, des biotopes rudéraux, des parcs et des jardins, et ce aussi bien en
plaine que dans des régions plus vallonnées ou plus en altitude (Bauwens & Claus, 1996). Sur des terres
arables - et en l'occurrence surtout sur des surfaces agricoles à culture intensive, les individus sont moins
nombreux voire absents, ou bien se limitent à quelques emplacements plus favorables et raréfiés. Les
terres arables exploitées intensivement n'offrent en effet aux tritons en quête de nourriture à terre que
peu de possibilités de refuge telles que les lisières de forêts, haies, bosquets, végétations de broussailles
herbacées et vieilles constructions de dimensions réduites.
Les sites de reproduction retenus sont assez diversifiés : mares de prairies, eaux de teillage du lin, étangs,
fossés et tranchées, flaques de carrières, digues, petits lacs eutrophes, bassins artificiels de jardin et
même des abreuvoirs à bétail se prêtent à cet usage. Les emplacements de mares ensoleillés en paysage
de prairies (semi-)ouvert et de petite échelle semblent avoir le plus de succès. Des pièces d'eau fortement
ombragées telles des flaques forestières et des sillons de véhicules en forêt sont beaucoup moins souvent
occupés. On trouve bien l'espèce dans des flaques forestières, mais il s'agit alors la plupart du temps d'un
petit nombre (De Fonseca, 1980). Un autre besoin du Triton ponctué, peut-être moins marqué que chez
le triton crêté, est celui d'une riche présence de végétation aquatique. L'espèce évitera volontiers un taux
trop bas d'acidité de l'eau, d'où son absence dans de nombreux grands étangs en Campine dont découle
un certain morcellement de son aire de répartition.
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