Projet FOREFISH Algal forests and the replenishment of Mediterranean rocky reef fish populations
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Projet FOREFISH – Juin 2012
Projet FOREFISH
Algal forests and the replenishment of
Mediterranean rocky reef fish populations
Pré-rapport final
Juin 2012
Le Partenaire : Responsables scientifiques du
Projet :
Université de Nice-Sophia Antipolis
EA 4228 ECOMERS Adrien CHEMINEE
(Ecosystèmes Côtiers Marins et Réponses aux Stress)
06108 Nice cedex 2, France
Patrice FRANCOUR
Ce document doit être cité de la façon suivante :
Cheminée A., Francour P. 2012. Projet FOREFISH - Algal forests and the replenishment of
Mediterranean rocky reef fish populations – pré-rapport final - Juin 2012. Convention Fondation
Total et Université de Nice-Sophia Antipolis. ECOMERS publ., Nice : 1-16.
Crédit photos : ECOMERS - Adrien CHEMINEE
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Projet FOREFISH – Juin 2012
FOREFISH Project: “algal FOrests and the REplenishment of
Mediterranean rocky FISHes”
CHEMINEE Adrien1* & FRANCOUR Patrice1
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Université de Nice-Sophia Antipolis, EA 4228 ECOMERS, Parc Valrose, 06108 Nice Cedex 2, France.
Tel: +33 4 92 07 68 33, Fax: +33 4 92 07 68 49
*adrien.cheminee@unice.fr
Le projet FOREFISH, démarré en Novembre 2008, se termine en Juin 2012. Il est
piloté par le laboratoire ECOMERS de l’Université de Nice, sous la co-responsabilité
d’Adrien Cheminée et du Professeur Patrice Francour. Cette année de clôture est
caractérisée par l’analyse et la mise en forme des résultats, afin de les publier dans
des revues scientifiques internationales en 2012 et 2013.
L’actualité du projet peut être consultée sur sa page internet :
www.unice.fr/ecomers/ (voir onglet FOREFISH).
Introduction - Rappels sur le contexte du projet
Les paysages sous-marins côtiers se présentent sous la forme d’une mosaïque où se juxtaposent
divers facies des biocénoses de l’Infralittoral. Ces facies, que ce soit sur substrats meubles ou
substrats rocheux, forment des habitats. Ces habitats offrent notamment refuges et nourritures à
des organismes marins et seront parfois indispensables à certaines étapes clef de leur cycle de vie
(importance fonctionnelle). Par exemple, les juvéniles de poissons utilisent des habitats bien
particuliers comme nurseries, au moment de leur installation dans les zones côtières (Garcia-Rubies
and Macpherson 1995; Harmelin-Vivien et al. 1995; Beck et al. 2001; Cheminée et al. 2011). Ceci
motive une volonté de la part des autorités en charge de l’environnement de connaitre et gérer ces
habitats afin de préserver les ressources et la biodiversité marine.
Parmi les habitats côtiers de Méditerranée, les forêts d’algues brunes du genre Cystoseira attirent
l’attention des scientifiques et gestionnaires : ces espèces, véritables ingénieurs de l’écosystème,
forment des habitats abritant une forte biodiversité et productivité. Ils sont actuellement en
régression sous l’effet des pressions d’origine anthropique. Cette transformation de l’habitat menace
les services écologiques rendus par ces espèces (Sala et al. 1998; Thibaut et al. 2005).
Le projet FOREFISH a donc plusieurs objectifs complémentaires : 1) mesurer à quel point les forêts de
Cystoseires jouent un rôle de nurseries pour les juvéniles de poissons ; 2) déterminer si leurs
transformations altèrent cette fonction ; 3) motiver le cas échéant des mesures de gestion
permettant de garantir la pérennité des forêts et des peuplements de poissons associés.
Les résultats et perspectives du projet sont présentés ici sous forme de chapitres thématiques. Pour
chacun, une ou des productions scientifiques (articles dans des revues internationales) ont été
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Projet FOREFISH – Juin 2012
réalisées ou sont en cours d’élaboration : le numéro de référence de chaque article renvoie à la
section « production d’articles scientifiques » page 12. Le rapport final (automne 2012) contiendra
une complilation de ces articles sous leur forme publiée ou soumise à publication.
Principaux résultats du projet
Le rôle de nurserie des forêts de Cystoseires (articles 1 et 2)
Une première étude de terrain réalisée en Corse durant l’été et l’automne 2009 (Figure 1, article 1) a
permis de quantifier la valeur de nurserie des forêts de Cystoseires, en comparaison avec d’autres
habitats côtiers (Figure 2). Nos résultats (Figure 3) démontrent que les forêts hébergent des densités
de juvéniles de poissons plus importantes que les habitats remplaçant les forêts lors de leur
dégradation (par ex. brousse de Dictyotales telles que les Padines). La présence de la canopée
formée par les Cystoseires semble déterminante. Une seconde étude, réalisée en juillet-aout 2010,
nous a permis d’échantillonner de nombreuses forêts de Cystoseires situées en Corse (Figure 4,
article 2) afin d’étudier la variabilité spatiale de la valeur de nurserie des forêts de Cystoseires.
Figure 1 : Zones d’études en Méditerranée nord-occidentale – 1: la baie de Villefranche-sur-Mer le
long de la Côte d’Azur ; 2: la baie d’Elbu dans la Réserve naturelle de Scandola, en Corse
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Projet FOREFISH – Juin 2012
Figure 2 : les habitats étudiés dans la baie d’Elbu (Corse) ; les juvéniles de poissons présents dans
chaque habitat ont été recensés (abondance, taille) visuellement in situ en plongée sous-marine
Figure 3 : aux deux saisons étudiées (été et automne 2009) les juvéniles présentant les plus fortes
abondances dans les biotopes rocheux étudiés (Symphodus spp.) montrent des densités nettement
plus élevées dans les forêts de Cystoseires (cr,ba) que dans la brousse à Padines (DS) : pour ces
espèces de poissons la valeur de nurserie des forêts est plus élevée que dans les autres habitats, leur
conférant un rôle de nurserie – Mediane (barre noire horizontale), moyenne (mean) et erreur
standart (SE)
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Projet FOREFISH – Juin 2012
Figure 4 : la plus forte valeur de nurserie des forêts de Cystoseires pour les juvéniles de Symphodus
spp., en comparaison aux brousses de Dictyotales, est confirmée à large échelle spatiale - (barre
d’erreur = e.s.)
Conséquences de l’altération des forêts de Cystoseires sur leur valeur de nurseries (article 3)
Les conséquences de la transformation des forêts de Cystoseires ont été étudiées au moyen de
manipulations expérimentales d’habitats artificiels, en baie de Villefranche-sur-Mer (Figure 1). De
fausses algues en plastique ont permis de récréer des habitats mimant la dégradation d’une canopée
de Cystoseires, en faisant varier sa densité ou sa surface. Ceci a permis de tester les principaux
symptômes d’une altération de la forêt (chute de densité, fragmentation et réduction de la surface
des forêts) dans des conditions contrôlées expérimentalement (Figure 5). Les juvéniles présents dans
chaque traitement ont été recensés en plongée sous-marine hebdomadairement, d’avril à octobre
2010 et 2011.
Figure 5 : étude expérimentale des conséquences de la transformation des forêts de Cystoseires via
l’usage d’algues artificielles (ici manipulation de la densité des forêts)
En 2010 puis en 2011 ses manipulations expérimentales ont dégagé de nombreux résultats
intéressants :
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Projet FOREFISH – Juin 2012
(a) l’altération de la forêt affecte la composition de l’assemblage des juvéniles de poissons
l’utilisant comme nurserie : les espèces présentes dans une canopée saine disparaissent au
profit d’autres espèces (Figure 6). De plus cette modification de la composition de
l’assemblage s’accompagne d’une réduction de la diversité spécifique (« richness »)
(Figure 7). Sur cette figure il est intéressant de remarquer que les traitements « dense » et
« dénudé » (« bare ») présentent une richesse spécifique égale, mais que ceci correspond au
remplacement de certaines espèces associées à la canopée de la forêt (par exemple les
serrans Serranus spp. et les crénilabres Symphodus spp.) par d’autres espèces (telles que les
rougets Mullus spp.) inféodées aux substrats dénudés.
J uvenile as s emblag e c ompos ition Very
larg e
P atc h-s iz e effec t
16
L arg e
8
0
Medium
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16
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Symphodus spp. Mullus sp.
Figure 6 : la réduction de la surface des forêts (« patch size ») altère significativement la composition
de l’assemblage des juvéniles de poissons (cf. élipse rouge) – illustrations de certaines espèces -
(barre horizontale noire = médiane de la densité)
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Projet FOREFISH – Juin 2012
Figure 7 : la réduction de la surface des forêts (« patch size ») diminue significativement la diversité
spécifique (« richness ») de l’assemblage de juvéniles de poissons ; l’impact des variations de la
densité (« patch density ») de la canopée est masqué par une substitution des espèces en présence -
(barre horizontale noire = médiane de la richesse spécifique)
(b) au niveau de chaque espèce, les patrons d’abondance sont affectés par la transformation des
habitats. Pour les espèces les plus abondantes (Symphodus spp.) on observe par exemple
que la densité de leur assemblage diminue lorsque la densité de la forêt ou la surface de la
forêt diminue (Figure 8). De plus on remarque une modification du comportement des
individus : chez les Symphodus spp., sur la canopée « saine » (dense et en grande surface) les
individus sont majoritairement permanents, c’est à dire y résidant de longues minutes en
étant cachés (cryptiques) ou en déambulant dans la canopée, mais deviennent
majoritairement temporaires (c.a.d. furtifs et mobiles) sur l’habitat dégradé (Figure 9). Cette
différence de comportement apparait également si on ne retient dans les comptages que les
individus permanents (c.a.d. cryptiques ou déambulant sur l’habitat) (Figure 8) : les
différences de densités entre traitements sont alors accentuées. Cette modification du
comportement des juvéniles est préoccupante car elle pourrait causer une modification du
coût énergétique de leur activité (déplacements/nutrition) et donc de leur taux de survie.
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Projet FOREFISH – Juin 2012
Figure 8 : la réduction de la densité (« patch density ») et de la surface des forêts (« patch size ») altère
significativement la densité des juvéniles de Symphodus spp. – lorsqu’on ne considère que les individus
permanents les différences de densités entre traitements (au centre) sont accentuées - (barre d’erreur = e.s.)
Figure 9 : la réduction de la surface des forêts (« patch size ») altère significativement la proportion
(de 0,0 à 1,0) des comportements des juvéniles de Symphodus spp. – Comportements = cryptique
(cryptic) vs déambulation (wanderer) vs passage temporaire (temporary) sur l’habitat
Afin de confirmer ces données expérimentales, nous avons étudié en Corse durant l’été 2010, au sein
d’habitats naturels, les effets de la fragmentation d’une forêt de Cystoseires sur l’assemblage de
juvéniles de poissons en comparant différents habitats : vaste forêt de Cystoseires présentant une
couverture continue / forêt dégradée sous forme de tâches alternant avec des clairières de
Dictyotales / brousse à Dictyotales couvrant de grandes surfaces. La fragmentation de la forêt à un
effet négatif sur les densités de juvéniles des espèces les plus abondantes (Symphodus spp.), tandis
que ceux des girelles (Coris julis) semblent favorisés au sein du paysage en « patch » par la
juxtaposition de l’habitat ouvert (brousse) et de l’habitat à canopée (Cystoseires). Ceci pourrait être
une manifestation de l’effet lisière, qui désigne le fait que le cumul des ressources à la frontière entre
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deux habitats permet la présence d’une plus grande biomasse et diversité d’espèces (« edge effect »)
(Figure 10).
Figure 10 : la fragmentation des forêts altère significativement les patrons d’abondance des juvéniles
de Symphodus spp. et Coris julis - (barre d’erreur = e.s.)
Principales conclusions
Nos résultats soulignent que :
1) les forêts de Cystoseires ont une valeur de nurserie élevée pour plusieurs espèces de
poissons ; la présence de leur canopée semble jouer un rôle déterminant ; parmi la mosaïque
paysagère, elles représentent donc un des habitats ayant une haute importance
fonctionnelle pour le renouvellement des peuplements de poissons.
2) l’altération de ces forêts (notamment la diminution de leur densité, leur fragmentation et la
réduction consécutive de leur surface) altére leur valeur de nurserie via une modification de
la composition des assemblages de juvéniles (substitution d’espèces et selon les cas une
réduction de la richesse spécifique) et une réduction de l’abondance des juvéniles de
poissons. Leur comportement est également modifié avec a priori des conséquences
négatives sur leur survie. Couplée aux autres transformations des habitats de l’Infralittoral
rocheux (article 4), cette altération des forêts de Cystoseires menace le renouvellement des
peuplements de poissons côtiers.
3) La protection voire la restauration de ces habitats seront donc des mesures indispensables à
une gestion des peuplements de poissons côtiers. Pour le gestionnaire, la protection de ces
forêts devra être intégrée à une gestion des habitats à l’échelle des paysages sous-marins
(article 5) : il s’agira en effet de protéger les différents habitats nécessaires à chaque étape
du cycle de vie des poissons (adultes, juvéniles), notamment les différents habitats nurseries
propres à chaque espèce (Figure 11) et de garantir leurs connectivité.
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Figure 11 : Exemples d’habitats à forte valeur de nurserie et des juvéniles d’espèces caractéristiques
y vivant ; le projet FOREFISH a démontré que les forêts de Cystoseires, comme les petits fonds de
blocs et galets et l’herbier de Posidonie, ont une importance fonctionnelle majeure au sein des
paysages de l’Infralittoral méditerranéen.
Perspectives
Processus écologiques à l’origine de la valeur de nurserie des forêts (articles 6 et 7)
Une des perspectives de recherche qui émerge de ce projet consiste à comprendre quels sont les
processus écologiques à l’origine de la valeur de nurserie des forêts (Dahlgren and Eggleston 2000;
Olabarria et al. 2002; Morris 2011). Il s’agit en effet de savoir si les patrons d’abondances observés
dans les habitats naturels sont dus par exemple à une mortalité différentielle des juvéniles et/ou à un
choix actif de leur part entre les habitats disponibles. En effet, dans la perspective d’être capable de
prédire les conséquences d’une éventuelle disparition totale des forêts de Cystoseires, il est
impératif d’avoir une meilleure connaisance de ces mécanismes structurant les peuplements. Cette
étude est menée en collaboration avec Pierre Thiriet, doctorant au laboratoire Ecomers, dans le
cadre de sa thèse. Cette étude explore notamment la fonction de refuge (contre la prédation) et la
fonction d’alimentation (réseau trophique) des forêts de Cystoseires pouvant toutes deux expliquer
la mortalité et/ou le comportement à l’origine de leur valeur de nurserie.
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Restauration des forêts de Cystoseires (article 8)
Dans les zones côtières où les forêts de Cystoseires ont disparu et où la cause de leur régression a été
supprimée (par exemple les pollutions), des opérations de restauration des forêts peuvent être
envisagées (Susini et al. 2007; Sales et al. 2011).
a) Collaboration et mutualisation des méthodes d’étude : juillet 2011, Station biologique Jaume
Ferrer, Minorque (Baléares, Espagne) (article 8)
Dans le cadre du projet FOREFISH, nous avons développé une collaboration avec l’Institut Espagnol
Océanographique (IEO) basé à Minorque (Baléares) : la Dr. Marta Sales, dans l’équipe du Dr. Joan
Moranta, y développe des méthodes de transplantation visant à restaurer des forêts de Cystoseires
(Cystoseira barbata). Leur objectif est également de quantifier si la régénération de la forêt
s’accompagne de sa colonisation par les juvéniles de poissons : ainsi, dans le cadre de la thèse de
Doctorat de Amalia Cuadros, il s’agit de mesurer si les opérations de restauration permettent de
restaurer non seulement les forêts mais également leur rôle de nurseries pour les juvéniles de
poissons côtiers. Nos projets étant très complémentaires, nous avons initié une collaboration : au
cours de l’été 2011, deux membres du laboratoire ECOMERS ont effectué une mission à Minorque :
Adrien CHEMINEE a ainsi pu effectuer un transfert de méthodologie, en formant trois membres du
laboratoire de l’IEO aux techniques utilisées dans le cadre du projet FOREFISH (design experimental
et recensements visuels, Figure 12). Ces techniques sont également utilisées par l’équipe de l’IEO
pour étudier la valeur de nurserie d’autres habitats de la mosaïque paysagère (herbiers de
Cymodocées notamment).
Figure 12 : mutualisation et entrainement in situ aux méthodes d’études de la valeur de nurseries des
habitats (IEO, 2011)
b) Projet CIRCE
Dans cette optique de restauration le laboratoire Ecomers a initié en 2012 le projet CIRCE, finançé
par l’Agence de l’Eau Rhône-Méditerranée-Corse et le Pôle Mer PACA. Ce projet expérimental vise à
restaurer des forêts par transplantations de plants adultes et fertiles, fixés sur de petits modules de
récifs artificiels, à partir desquels une forêt pourrait se reconstituer sur les fonds rocheux de
l’Infralittoral par dissémination des produits de leur reproduction.
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Valorisation des résultats
Production d’articles scientifiques
Les résultats du projet FOREFISH et de ses collaborations seront prochainement publiés dans des
revues scientifiques internationales sous forme d’articles scientifiques, listés ci-dessous. Le rapport
final du projet FOREFISH contiendra une compilation de ces articles publiés ou soumis pour
publications :
1) CHEMINEE A., SALA E., PASTOR J., BODILIS P., THIRIET P., MANGIALAJO L., COTTALORDA
J.-M. and FRANCOUR P. (Submitted.) Nursery value of Cystoseira forests and the replenishment
of Mediterranean rocky reef fishes (submission to JEMBE).
2) CHEMINEE A., PASTOR J., THIRIET P., BIANCHIMANI O., CUADROS-CASADO A., COTTALORDA J.-M.
and FRANCOUR P. (In prep). Spatial and temporal variability of fish settlers densities within
Cystoseira forests.
3) CHEMINEE A., SALA E., PASTOR J., THIRIET P., BIANCHIMANI O., ARCEO H., CLOZZA M., MARTIN-
LESCANNE J., CUADROS-CASADO A., COTTALORDA J.-M. and FRANCOUR P. (in prep).
Consequences of density decrease, fragmentation and patch-size reduction of Cystoseira forests
on their nursery value for Mediterranean juvenile fishes.
4) CHEMINEE A., MERIGOT B., VANDERKLIFT M.A., MEIER P. and FRANCOUR P. (in prep). Does loss
of habitat complexity alter fish recruitment? Preliminary results from the Mediterranean example
of Caulerpa taxifolia invasion (submission to Biological invasions).
5) CHEMINEE A., FEUNTEUN E., CLERICI S., COUSIN B. and FRANCOUR P. (Accepted). Gestion des
habitats de l’Infralittoral : adopter une approche à l’échelle des paysages sous-marins. In «Sub-
marine seascapes», Agence des Aires Marines Protégées. Ed. Springer.
6) THIRIET P., CHEMINEE A. and FRANCOUR P. (Accepted) : Nursery role of macrophytes-formed
habitats: abundance patterns and underlying processes under a seascape approach. In «Sub-
marine seascapes», Agence des Aires Marines Protégées. Ed. Springer.
7) THIRIET P., CHEMINEE A., FRANCOUR P. et al. (in prep) : Differential habitat use, anti-predator
behavior and mortality of juvenile Symphodus spp. (Pisces : Labridae) in response to multiple
functional types of fish predators.
8) CUADROS-CASADO A., CHEMINEE A., et al. (in prep) : Effect of Cystoseira barbata forests
restoration on the nursery value of macrophytes-formed rocky habitats for juvenile fish (Menorca
Island, SW Mediterranean Sea) (Soumission début 2013).
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Production de présentations Orales à des Conférences/Colloques/Séminaires
1) « Pourquoi et comment observer les nurseries des juvéniles de poissons méditerranéens?
Expériences scientifiques originales en Rade de Villefranche-sur-Mer» ; Séminaire de
vulgarisation scientifique au Café des Sciences co-organisé par L’Espace Trinquette - L’Association
Océanides - les chercheurs du CNRS 06 - Jeudi 17 Novembre 2011, Villefranche-sur-Mer (06)
2) « The FOREFISH Project : objectives and main results – perspectives» ; Workshop international du
projet “Brown algal Biodiversity and Ecology in Eastern Mediterranean Sea”.
http://www.eastmedit-seaweeds.net/ - 10-11 septembre 2011; Hydrobiological Station of
Rhodes Rhodes island, Greece, www.hcmr.gr
3) « Les forêts à Cystoseira (Phaeophycées) et le renouvellement des assemblages de poissons
(Téléostéens) des fonds rocheux Méditerranéens » - Colloque de la Société Phycologique de
France - 4 et 5 avril 2011, Villefranche-sur-mer
4) « Les forêts de Cystoseires (Cystoseira spp.) : Rôle de nurserie, fonctionnement écosystémique et
conséquences potentielles de leur rétrogression. » SEMINAIRE SCIENTIFIQUE ET TECHNIQUE «
Paysages sous-marins » - 29-31 Mars 2011, Océanopolis, Brest
5) « Algal forests and the replenishment of Mediterranean rocky fishes » - Q17 - ICES Annual Science
Conference - Septembre 2010, Nantes
6) « The FOREFISH Project : Algal forests and the replenishment of Mediterranean rocky fishes » -
SER Avignon symposium - Aout 2010, Avignon
Enseignements universitaires
Les données du projet FOREFISH alimentent les contenus de plusieurs enseignements réalisés chaque
année auprès des formations de Licence et Master :
- Enseignement de Master, Université de Nice : Cours Gestion des habitats de
l’Infralittoral (12 h)
- Enseignement de Master, OOV-UPMC : Cours-TP ichtyofaune (5 h)
- Enseignement de licence SV, Université de Nice : Cours diversité des Téléostéens (2
h)
- Enseignement de licence SV, Université de Nice : TD biodiversité et fragmentation de
l’habitat (8 h)
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Site internet et Film documentaire
A partir de la page d’accueil du laboratoire (http://www.unice.fr/ecomers/) un lien permet d’accèder
au site web dédié au projet FOREFISH (Figure 13).
Figure 13 : page d’accueil du site web dédié au projet
Durant l'année 2010 Ecomers a produit un film documentaire, réalisé par Poisson-Lune Productions
qui explique les objectifs et le déroulement du projet FOREFISH. Le film est visible en ligne (Figure 14)
sur la page web du projet (http://www.unice.fr/ecomers/ lien FOREFISH).
Figure 14 : images extraites du reportage disponible en ligne
14Projet FOREFISH – Juin 2012
Les principaux partenaires scientifiques et techniques
La réalisation de ce projet a été rendue possible grâce aux collaborations fructueuses développées
avec nos partenaires. Leurs contributions au projet se situent sur les plans scientifiques, techniques
et logistiques.
Observatoire Océanographique de Villefranche-sur-Mer
Pr. Gaby GORSKY (Directeur, gorsky@obs-vlfr.fr)
Observatoire Océanographique de Villefranche-sur-Mer, BP 28, 06234 Villefranche-sur-Mer
Station de Recherches Océanographiques et sous-marines (STARESO)
Dr. Pierre LEJEUNE (Directeur, pierre.lejeune@stareso.com)
Pointe de la Revellata, BP33 20260 Calvi, France
Association Septentrion Environnement (ONG scientifique)
Olivier BIANCHIMANI (Directeur, olivier.bianchimani@septentrion-env.com)
Maison de la Mer, Anse du Prophète, 244 Corniche Kennedy 13007 Marseille, France
Web site : http://www.septentrion-env.com/
Centre d'Estudis Avançats de Blanes (CEAB – CSIC)
Dr. Enric SALA, Pr. Enrique BALLESTEROS, Pr. Enrique MACPHERSON, Dr. Tony GARCIA-
RUBIES, Dr Nuria RAVENTOS (Investigadores, esala@ceab.csic.es)
Acces Cala Sant Francesc, 14, 17300 Blanes, Cataluna, España
Estació de Investigació Jaume Ferrer - IEO
Joan MORANTA (Coordinador científico, joan.moranta@ba.ieo.es)
La Mola, Maó, Menorca, Illes Balears, España
Réserve naturelle de Scandola - Parc naturel régional de Corse
Jean-Marie DOMINICI (Conservateur, Pnrc.scandola-jm@wanadoo.fr)
2 rue major Lambroschini BP417 20184 Ajaccio Cedex, France
Direcció General de Medi Rural i Marí (gestionnaires de “Reserva Norte de Menorca”)
Oliver NAVARRO (Coordinador de medio marítimo , onavarro@milloraagraria.cat)
C/ dels Foners, 10 - 07006 Palma, Mallorca, Illes Balears, España
15Projet FOREFISH – Juin 2012
References
Beck, M. W., K. L. Heck, K. W. Able, D. L. Childers, D. B. Eggleston, B. M. Gillanders, B. Halpern, C. G.
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Cheminée, A., P. Francour and M. Harmelin-Vivien (2011). "Assessment of Diplodus spp. (Sparidae)
nursery grounds along the rocky shore of Marseilles (France, NW Mediterranean)." Scientia Marina
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Dahlgren, C. P. and D. B. Eggleston (2000). "Ecological processes underlying ontogenetic habitat shifts
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Olabarria, C. O., A. U. Underwood and M. C. Chapman (2002). "Appropriate experimental design to
evaluate preferences for microhabitat: an example of preferences by species of microgastropods."
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Sala, E., C. F. Boudouresque and M. Harmelin-Vivien (1998). "Fishing, trophic cascades, and the
structure of algal assemblages: evaluation of an old but untested paradigm." Oikos 82(3): 425-439.
Sales, M., E. Cebrian, F. Tomas and E. Ballesteros (2011). "Pollution impacts and recovery potential in
three species of the genus Cystoseira (Fucales, Heterokontophyta)." Estuarine, Coastal and Shelf
Science.
Susini, M., L. Mangialajo, T. Thibaut and A. Meinesz (2007). "Development of a transplantation
technique of Cystoseira amentacea var. stricta and Cystoseira compressa." Biodiversity in Enclosed
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Thibaut, T., S. Pinedo, X. Torras and E. Ballesteros (2005). "Long-term decline of the populations of
Fucales (Cystoseira spp. and Sargassum spp.) in the Alberes coast (France, North-western
Mediterranean)." Marine Pollution Bulletin 50(12): 1472-1489.
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