Proposition de sujet de thèse 2021 - Aix-Marseille Université
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Proposition de sujet de thèse 2021
(A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : hammad@cerege.fr
*à renseigner obligatoirement pour la validation du sujet, (1) : A remplir lors de la campagne d'attribution des
allocations, à l'issue de la session de juin des Masters
Sujet de doctorat proposé *:
La mémoire du sol : étude interdisciplinaire des pestes anciennes.
Encadrant(s), nom, prénom, adresse mail *: Caroline COSTEDOAT caroline.costedoat@univ-
amu.fr et Michel Drancourt : michel.drancourt@univ-amu.fr
Laboratoire *: UMR ADES 7268
Tableau récapitulatif du sujet
Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Licence (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master 1
(Xème sur Y)
Mention et classement au S3 du Master 2
(Xème sur Y)
Mention et classement au S4 du Master 2
(Xème sur Y)
Mention et classement au M2 (année)
(Xème sur Y)
MASTER (nom, université)
Sujet de doctorat proposé* La mémoire du sol : étude interdisciplinaire des pestes anciennes.
Encadrants (2 max, indiquer si HDR ou Caroline COSTEDOAT - HDR
pas)* Michel DRANCOURT - HDR
Laboratoire* UMR ADES 7268
UMR D-258 MEPHI
Programme finançant la recherche Obtenu / envisagé
(indiqué si obtenu ou envisagé) (1)
Sujet de doctorat proposé*
Intitulé* : La mémoire du sol : étude interdisciplinaire des pestes anciennes.
Descriptif *:
État de l’art et projet :
La compréhension des épidémies de peste n’est pas qu’une problématique historique, elle renvoie à des
réactions intemporelles comme nous pouvons le voir avec la crise sanitaire liée au Sars-Cov 2 [Costedoat2020].
Ce projet de thèse s’appuie sur l’expertise de deux laboratoires (ADES, MEPHI) leaders dans le domaine de la
peste. La collaboration entre ces deux laboratoires a commencé en 1998 par la détection de Y. pestis à partir de
restes humains datés de 400 ans donnant ainsi naissance à la paléomicrobiologie [Drancourt1998].
La peste est une zoonose causée par la bactérie Yersinia pestis, c’est-à-dire une maladie infectieuse que les
populations contractent par contacts directs avec des animaux infectés ou indirects par les ectoparasites
vecteurs [Barbieri2020]. De récents travaux ont démontré que les animaux (notamment les rongeurs)
s’infectent très probablement à partir des sols salés et arides [Barbieri2019]. Ces données sont en phase aveccelles de la littérature rapportant, dès la découverte du pathogène par Alexandre Yersin en 1894, l’isolement de Y. pestis à partir du sol [Yersin1894, Karimi1963, Ayyadurai2008, Barbieri2019, Eisen2008, Barbieri2020, Malek2016]. Le sol est ainsi le réservoir premier de la bactérie [Barbieri2020] et donc un échantillon d’intérêt pour la détection de Y. pestis. Depuis 1894, quatre souches de peste ont pu être isolées à partir de la culture d’échantillons de sol [Yersin1894, Karimi1963, Eisen2008, Malek2016], cette dernière souche Alegria-3 ayant été isolée par notre laboratoire. Ce projet de Thèse va développer ces connaissances à la compréhension des épidémies anciennes et contemporaines de peste, à travers l’étude des sédiments prélevés dans les charniers d’inhumations de pestiférés contemporains des périodes historiques et dans les zones endémiques pour la peste. Ce projet de Thèse comportera trois volets. • Le volet historique, bibliographique, sera basé sur la recherche et sur l’analyse de textes anciens par une méthode lexicale non biaisée mise au point en partenariat entre MEPHI et ADES (R. Barbieri et al., soumis pour publication). Les sources historiques constituent en effet le point de départ de cette étude interdisciplinaire, puisqu’elles peuvent permettre d’obtenir la datation des charniers, le nombre d’individus infectés et/ou décédés, les potentiels pathogènes suspectés ayant nécessité la mise en place de ces sites d’inhumations d’exception, donnant ainsi aux anthropologues la possibilité d’anticiper leur travail de fouille et de recherche. Ce travail sera étendu à la veille épidémiologique de la peste contemporaine. • Le volet anthropologique reposant sur l’expertise anthropologique du laboratoire ADES, spécialisé dans la fouille de sépultures de masse [Signoli2004, Signoli2012, Tzortzis2016] est en effet essentielle à la datation des charniers, à l’obtention des sédiments, l’étude ostéologique permettant de définir un contexte archéo- historique qui délimite l’étude paléomicrobiologique. • Le volet microbiologique et paléomicrobiologique, l’étude microbiologique des sédiments aura pour objectif principal la détection d’ADN de pathogènes et d’ectoparasites vecteurs dans les sédiments. L’étude des sédiments comme source d’ADN de pathogènes a été médiocrement développée. Les sédiments constituent pourtant un échantillon de choix, leur abondance permettant de surveiller les charniers d’intérêt avant d’utiliser les prélèvements ostéologiques plus précieux. De plus, les sédiments sont accessibles à une analyse stratigraphique datable permettant une analyse cinétique sur plusieurs siècles; permettant de détecter l’ADN de pathogènes (Y. pestis en particulier), des populations victimes mais aussi des ectoparasites vecteurs: l’équipe de Viviane Slon a en effet pu séquencer directement l’ADN mitochondrial de l’Homme de Néandertal et de l’Homme de Denisova à partir des sédiments prélevés dans plusieurs grottes d’Eurasie datant du pléistocène [Slon2017]. Ce projet doctoral se fera à travers des échantillons de sédiments prélevés par le laboratoire ADES sur différents charniers de peste des Bouches du Rhône datés de 1590 à 1722. Les échantillons disponibles couvriront une grande partie de la Seconde pandémie de peste (1346-18ème siècle) et permettront d’identifier les probables vecteurs de la peste, un point qui reste aujourd’hui extrêmement débattu [Barbieri2020]. En 2006, notre équipe a pu isoler des poux de corps humain porteurs du typhus à partir du sédiment d’un charnier de Soldat Napoléoniens daté de 1812 [Raoult2006]. Ces deux études ont permis de mettre en lumière l’utilité des sédiments archéologiques trop souvent négligés. Pour ce projet de thèse, les échantillons d’ADN seront analysés par métagénomique au NovaSeq 6000 (Illumina). Ce séquenceur dernière génération nous permettra d’atteindre des profondeurs de séquençage immense, nous permettant ainsi d’obtenir les génomes complets des victimes (humains), de la bactérie (Y. pestis) et des vecteurs (ectoparasites, rongeurs). Un travail de mémoire est actuellement en cours à l’IHU Méditerranée Infection sur la détection de Y. pestis à partir de sédiments des charniers de peste dont les résultats sont extrêmement prometteurs.
Enfin, ce projet de Thèse comporte un volet translationnel de développement d’un système de diagnostic portable inspiré du Point Of Care moderne [CMR2016] appliqué au diagnostic rapide des agents pathogènes dans les charniers de peste anciens. Ce diagnostic sera fait directement sur le terrain afin de limiter au maximum les risques de dégradation et de contaminations des échantillons prélevés. Les détections de pathogènes pourront être obtenues en quelques minutes seulement grâce à l'adaptation de la technique LAMP [Randriantseheno2020]; confortée par le séquençage rapide de technologie Oxford NanoPore. Ce projet de recherche suivrait donc deux axes, un premier axe de recherche fondamentale s’appuyant sur un séquençage massif humain-vecteur-pathogène, et un second axe permettant à terme de développer une méthode de diagnostic POC appliqué à l’anthropologie. Les progrès technologiques et l’expérience de collaboration entre MEPHI et ADES permet aujourd’hui d’aborder de façon exclusive cette étude d’ADN ancien environnemental et d’objectiver les relations : environnement – pathogènes – hôtes – santé. Intérêt scientifique et challenge sanitaire L’intérêt scientifique de ce travail réside dans l’exploration d’échantillons uniques (les sédiments) qui pourraient permettre de révolutionner la paléomicrobiologie. En effet, les sédiments anciens pourraient s'avérer être, comme les données de la littérature le suggèrent, un échantillon “tout en un” contenant toute la mémoire ADN d’une épidémie (ADN humains, bactérien, viral, insectes et animaux). Depuis l’invention de la paléomicrobiologie, la pulpe dentaire ancienne constitue l’échantillon de référence car elle reste très peu contaminée. En effet, les sédiments ont été écartés des analyses paléomicrobiologiques car ils sont considérés comme des échantillons “sales” et hautement contaminés. Cependant, depuis quelques années, les nouveaux outils de séquençage haut-débits présent à l’IHU tels que le PromeThion (Oxford Nanopore) ou le Nova Seq 6000 (Illumina) permettent la détection, l’amplification et le séquençage de très faible quantité d’ADN présent dans des échantillons hautement contaminés [Dias2020]. La détection d’ADN lié aux vecteurs de peste permettrait de mettre en lumière un point d’actualité extrêmement débattu. En effet, l’ensemble des génomes de peste anciens ont été séquencés à partir de pulpe dentaire ou d'ossements et ne permettent donc pas d'appréhender les questions liées à la transmission inter- humaine. Il existe actuellement deux grandes théories concernant la dissémination de la peste dans les populations humaines : 1) Une transmission essentiellement opérée via les rongeurs et leurs puces et 2) Une transmission essentiellement opérée via les ectoparasites humains. Ce projet de thèse pourra fournir de premiers éléments de réponses capitales pour la compréhension de la dynamique des épidémies de pestes anciennes mais aussi modernes (prévention dans les pays à risque). En effet, à ce jour, la prise en compte des sédiments comme réservoir environnemental des pathogènes et des vecteurs est encore à la marge. Or, nous avons démontré dans une précédente étude en collaboration avec le CEREGE que selon les propriétés des sols ils peuvent être des foyers épidémiques importants [Barbieri2020]. Le challenge sanitaire que nous menons à travers ce projet doctoral est donc, à travers cette approche interdisciplinaire, de faire le lien entre sol – pathogènes – vecteur – hôtes. De plus, le développement de cette approche environnementale permettra de limiter la prise d’échantillon directement sur les restes osseux humains ou animaux et de protéger le patrimoine archéologique au mieux. Cette évolution pourrait mener à un changement de paradigme radical dans l’étude des pathogènes anciens et dans la pratique même des fouilles archéologiques de contextes épidémiques. Les retombées attendues de ce projet sont donc la mise au point d’un système de diagnostic anthropo-POC permettant le diagnostic direct sur les chantiers archéologiques des plusieurs pathogènes humains à partir du sol (échantillon accessible et non précieux).
A terme, l’idée serait de développer une base de données regroupant des informations sur les sites archéologiques, les contacts des anthropologues responsables de ces sites et les pathogènes retrouvés. Ce projet rassemblera anthropologues, paléopathologues et microbiologistes dans un objectif commun : celui de cartographier les sites archéologiques et leurs pathogènes permettant d’obtenir une vision d’ensemble de l’histoire co-évolutive des populations passées et de leurs pathogènes et de mieux apprécier les dynamiques épidémiques à travers le temps. Références bibliographiques • Ayyadurai, S., Houhamdi, L., Lepidi, H., Nappez, C., Raoult, D., & Drancourt, M. (2008). Long-term persistence of virulent Yersinia pestis in soil. Microbiology, 154(9), 2865-2871. • Barbieri R, Gaëtan Texier, Catherine Keller, Michel Drancourt. (2020), Soil salinity and aridity specify plague foci in the United States of America. Scientific Reports, Nature Publishing Group, 10, pp.6186. ⟨10.1038/s41598-020-63211-4⟩. ⟨hal-02542154⟩ • Barbieri, R., M. Signoli, D. Chevé, C. Costedoat, S. Tzortzis, G. Aboudharam, D. Raoult, et M. Drancourt. « Yersinia Pestis: The Natural History of Plague ». Clinical Microbiology Reviews 34, no 1 (16 décembre 2020). https://doi.org/10.1128/CMR.00044-19. • Barbieri, R., Drancourt, M., & Raoult, D. (2020). The role of louse-transmitted diseases in historical plague pandemics. The Lancet Infectious Diseases, 19. https://doi.org/10.1016/s1473-3099(20)30487-4 • Barbieri, R., Mekni, R., Levasseur, A., Chabrière, E., Signoli, M., Tzortzis, S., Aboudharam, G., & Drancourt, M. (2017). Paleoproteomics of the Dental Pulp : The plague paradigm. PLOS ONE, 12(7), e0180552. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0180552 • Costedoat, C, Lami A, Signoli M, et Chevé D. « 2020 en temps d’épidémie : la peste en filigrane ? » Recherches & éducations, no HS (11 mai 2020). https://doi.org/10.4000/rechercheseducations.9586. • Dias, Roberto Sousa, Aneli Eiko Abe, Helena Santiago Lima, Lívia Carneiro Fidélis Silva, Sérgio Oliveira de Paula, et Cynthia Canêdo da Silva. « Viral Concentration Methods for Diversity Studies in Soil Samples ». Applied Soil Ecology 155 (1 novembre 2020): 103666. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2020.103666. • Drancourt, Michel, Gérard Aboudharam, Michel Signoli, Olivier Dutour, et Didier Raoult. « Detection of 400-Year-Old Yersinia Pestis DNA in Human Dental Pulp: An Approach to the Diagnosis of Ancient Septicemia ». Proceedings of the National Academy of Sciences 95, no 21 (13 octobre 1998): 12637-40. https://doi.org/10.1073/pnas.95.21.12637. • Drancourt, M., Signoli, M., Dang, L. V., Bizot, B., Roux, V., Tzortzis, S., & Raoult, D. (2007). Yersinia pestisOrientalis in Remains of Ancient Plague Patients. Emerging Infectious Diseases, 13(2), 332333. https://doi.org/10.3201/eid1302.060197 • Drancourt, Michel, Linda Houhamdi, et Didier Raoult. « Yersinia Pestis as a Telluric, Human Ectoparasite- Borne Organism ». The Lancet. Infectious Diseases 6, no 4 (avril 2006): 23441. https://doi.org/10.1016/S1473-3099(06)70438-8. • Drancourt, Michel, Audrey Michel-Lepage, Sylvie Boyer, et Didier Raoult. « The Point-of-Care Laboratory in Clinical Microbiology ». Clinical Microbiology Reviews 29, no 3 (1 juillet 2016): 429- 47. https://doi.org/10.1128/CMR.00090-15. • Eisen, R. J., Petersen, J. M., Higgins, C. L., Wong, D., Levy, C. E., Mead, P. S., Schriefer, M.E., Griffith, K.S., Gage, K. L & Beard, C. B. (2008). Persistence of Yersinia pestis in soil under natural conditions. Emerging infectious diseases, 14(6), 941. • Karimi, Y. (1963). Natural preservation of plague in soil. Bulletin de la Societe de pathologie exotique et de ses filiales, 56, 1183-1186. • Malek, M. A., Bitam, I., Levasseur, A., Terras, J., Gaudart, J., Azza, S., Flaudrops, C., Robert, C., Raoult, D & Drancourt, M. (2017). Yersinia pestis halotolerance illuminates plague reservoirs. Scientific reports, 7(1), 1-10. • Randriantseheno, Lovasoa N., Anjanirina Rahantamalala, Ando L. Randrianierenana, Minoarisoa Rajerison, et Voahangy Andrianaivoarimanana. « Development and Evaluation of Loop-Mediated Isothermal Amplification for Detection of Yersinia Pestis in Plague Biological Samples ». Édité par Henk D. F. H. Schallig. PLOS ONE 15, no 8 (18 août 2020): e0237655. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237655. • Raoult, D., Dutour, O., Houhamdi, L., Jankauskas, R., Fournier, P., Ardagna, Y., Drancourt, M., Signoli, M., La, V. D., Macia, Y., & Aboudharam, G. (2006, 1 janvier). Evidence for Louse-Transmitted Diseases in
Soldiers of Napoleon’s Grand Army in Vilnius. OUP Academic.
https://academic.oup.com/jid/article/193/1/112/863741
• Schuenemann, V. J., Bos, K., DeWitte, S., Schmedes, S., Jamieson, J., Mittnik, A., Forrest, S.,
Coombes, B. K., Wood, J. W., Earn, D. J. D., White, W., Krause, J., & Poinar, H. N. (2011). Targeted
enrichment of ancient pathogens yielding the pPCP1 plasmid of Yersinia pestis from victims of the Black
Death. Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(38), E746 E752.
https://doi.org/10.1073/pnas.110510710
• Signoli M, Adalian P., Ardagna Y., Devriendt W., Lalys L., Rigeade C., Vette T., Kuncevicius A.,
Poskiene J., Barkus A., Palubeckaite Z., Garmus A., Pugaciauskas V., Jankauskas R., Dutour O. (2004) -
Discovery of a mass grave of Napoleonic period in Lithuania (1812, Vilnius). Comptes-Rendus de l’Académie
des Sciences de Paris, C. R. Palevol 3 : 219-227
• Signoli M. (2012) - Reflexions around crisis burials related to past plague epidemics, Clinical
Microbiology and Infection, 18: 218–223.
• Signoli, Michel. « Archéo-anthropologie funéraire et épidémiologie. Réflexions autour des
sépultures de crise liées aux épidémies de peste du passé ». Socio-anthropologie, no 22 (15 août 2008): 107-
22. https://doi.org/10.4000/socio-anthropologie.115.
• Slon, V., Hopfe, C., Weiß, C. L., Mafessoni, F., de la Rasilla, M., Lalueza-Fox, C., Rosas, A., Soressi, M.,
Knul, M. V., Miller, R., Stewart, J. R., Derevianko, A. P., Jacobs, Z., Li, B., Roberts, R. G., Shunkov, M. V., de
Lumley, H., Perrenoud, C., Gušić, I.,… Meyer, M. (2017). Neandertal and Denisovan DNA from Pleistocene
sediments. Science, 356(6338), 605 608. https://doi.org/10.1126/science.aam9695
• Spyrou, M. A., Bos, K. I., Herbig, A., & Krause, J. (2019). Ancient pathogen genomics as an emerging
tool for infectious disease research. Nature Reviews Genetics, 20(6), 323340.
https://doi.org/10.1038/s41576- 019-0119-1
• Tzortzis, Stéfan, et Michel Signoli. « Characterization of the Funeral Groups Associated with Plague
Epidemics ». In Paleomicrobiology of Humans, 13- 20. John Wiley & Sons, Ltd, 2016.
https://doi.org/10.1128/9781555819170.ch2.
• Yersin A (1863-1943). « La peste bubonique à Hong- Kong », par le Dr Yersin, ancien
préparateur à l’Institut Pasteur, médecin de 2° classe des colonies, Annales de l'Institut Pasteur, 1894,
vol. 8, pp. 662-7
Détail du Programme finançant la recherche* :
Cette recherche doctorale sera financée à 50% par les fonds propres du laboratoire MEPHI (UMR D-258)
dirigé par le Pr. Jean-Christophe Lagier et à 50% par le laboratoire ADES (UMR7268) dirigé par le Pr.
Jacques Chiaroni. Les fonds et les échantillons pour les premières études de charniers sont déjà à
disposition. Un supplément financier et/ou matériel pourra être fait au fur et à mesure de l’avancée des
travaux de doctorat auprès du Service Régional de l’Archéologie, collaborateur du projet.
Directeur(s) de thèse proposé(s)*
(limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)
Directeur HDR proposé*
Nom - Prénom : COSTEDOAT Caroline
Corps : MCF-HDR
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : UMR
ADES 7268
Adresse mail : caroline.costedoat@univ-amu.fr
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :
1) Seguin-Orlando A.+, Costedoat C. + et al. in press
“Genomic features of 17th century plague pathogens in the geopolitical context of the Thirty
Year’s” war. ISCIENCE-D-20-03031.
+ those two authors participate equally to the work
2) Barbieri R, et al. 2021.
“Yersinia pestis: The natural history of plague”.
Clinical Microbiology Reviews. DOI: 10.1128/CMR.00044-193) Bonfante B. et al. 2020.
“A GWAS in Latin Americans identifies novel face shape loci, implicating VPS13B and a
Denisovan introgressed region in facial variation.”
Sci. Adv. 7, eabc6160.
4) Petit F. et al. 2019
“The radial expansion of the Diego blood group system polymorphisms in Asia: Mark of
comigration with the Mongol conquests.”
European Journal of Human Genetics. 27(1):125-132. doi: 10.1038/s41431-018-0245-9
5) Mazières S, Oviedo P, Kamel C, et al. 2018
“Genes flow by the channels of culture: the genetic imprint of matrilocality in Ngazidja,
Comoros Islands.”
European Journal of Human Genetics, doi:10.1038/s41431-018-0154-y.
Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années*
Nom : Raphaelle COTON
Intitulé : Reconstruire l’origine évolutive et l’impact populationnel d’une des épidémies de peste les plus
meurtrières de l’histoire
Type d'allocation : bourse Région
Date de début de l'allocation de doctorat : 02/11/ 2020
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) :
Programme finançant la recherche :
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Nom : Célia KAMEL
Intitulé : Diversité des groupes sanguins et sécurité transfusionnelle en région Provence Alpes Côtes d’Azur :
Approche anthropologique, des archives historiques aux données géno-phénotypiques, de la population
Type d'allocation : bourse Région
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/10/2018
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) :
Programme finançant la recherche :
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Nom : Betty BONFANTE
Intitulé : Etude pangénomique de la population française
Type d'allocation : bourse ED251
Date de début de l'allocation de doctorat : 01/09/2018
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : fin d’encadrement décembre 2020 (réorientation sujet).
Programme finançant la recherche :
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) :
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50%
Autre directeur proposé (éventuellement)*
Nom - Prénom : Drancourt Michel
Corps : Professeur des Universités- Praticien Hospitalier
Adresse mail : michel.drancourt@univ-amu.fr
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : MEPHI
Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :Barbieri, R., Signoli, M., Chevé, D., Costedoat, C., Tzortzis, S., Aboudharam, G., ... & Drancourt, M. (2020). Yersinia pestis: the natural history of plague. Clinical Microbiology Reviews, 34(1). Barbieri, R., Texier, G., Keller, C., & Drancourt, M. (2020). Soil salinity and aridity specify plague foci in the United States of America. Scientific reports, 10(1), 1-9. Oumarou Hama, H., Barbieri, R., Guirou, J., Chenal, T., Mayer, A., Ardagna, Y., ... & Drancourt, M. (2020). An outbreak of relapsing fever unmasked by microbial paleoserology, 16th century, France. American Journal of Physical Anthropology, 173(4), 784-789. Tazerart, F., Saad, J., Niar, A., Sahraoui, N., & Drancourt, M. (2021). Mycobacterium bovis Pulmonary Tuberculosis, Algeria. Emerging infectious diseases, 27(3), 972. Drancourt, M., Djemai, K., Gouriet, F., Grine, G., Loukil, A., Bedotto, M., ... & Raoult, D. (2020). Methanobrevibacter smithii archaemia in febrile patients with bacteremia, including those with endocarditis. Clinical Infectious Diseases. Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années* Nom : Barbieri Rémi Intitulé : Approche transdisciplinaire du diagnostic des pathogènes anciens Type d'allocation : Bourse inter-doctoral Aix-Marseille Université Date de début de l'allocation de doctorat : 01/10/2016 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 27/11/2020 Programme finançant la recherche : // Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : ATER pour le laboratoire MEPHI Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50 % Nom : Djemai Kenza Intitulé : Contribution à l’étude des interactions métaboliques entre les méthanogènes et les bactéries en situation pathologique chez l’homme Type d'allocation : Bourse Fondation Méditerranée Infection Date de début de l'allocation de doctorat : 01/08/2018 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Programme finançant la recherche : /// Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : .100% Nom : Bouam Amar Intitulé : Les sources et le reservoir(s) de Mycobactérie ulcerans, agent causal de l’ulcère de Buruli Type d'allocation : Bourse Fondation Méditerranée Infection Date de début de l'allocation de doctorat : 01/07/2015 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 05/07/2018 Programme finançant la recherche : // Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Chercheur Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 100 % Nom : Fellag Mustapha Intitulé : Histoire naturelle de la tuberculose : rôle du microbiote Type d'allocation : Bourse Fondation Méditerranée Infection Date de début de l'allocation de doctorat : 01/03/2017 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 02/07/2020 Programme finançant la recherche : // Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Ingénieur de recherche Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 100%
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