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Revue de primatologie
10 | 2019
Varia
Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social
chez les animaux
Who to copy? Social learning strategies in animals
Charlotte Canteloup
Édition électronique
URL : http://journals.openedition.org/primatologie/4326
DOI : 10.4000/primatologie.4326
ISSN : 2077-3757
Éditeur
Société francophone de primatologie
Référence électronique
Charlotte Canteloup, « Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social chez les animaux », Revue de
primatologie [En ligne], 10 | 2019, mis en ligne le 08 avril 2020, consulté le 14 avril 2020. URL : http://
journals.openedition.org/primatologie/4326 ; DOI : https://doi.org/10.4000/primatologie.4326
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Creative Commons Attribution - Pas d’Utilisation Commerciale - Pas de Modification 4.0 International.
Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social chez les animaux 1
Qui copier ? Les stratégies
d’apprentissage social chez les
animaux
Who to copy? Social learning strategies in animals
Charlotte Canteloup
NOTE DE L’ÉDITEUR
Soumis le 20 janvier 2020, accepté après révisions mineures le 30 mars 2020, publié en
ligne le 08 avril 2020.
1 Introduction
1 Septembre 1953, île de Koshima, Japon. Satsuo Mito, l’assistante de recherche du
primatologue Kinji Imanishi de l’Université de Kyoto, est témoin d’une innovation
comportementale qui deviendra bientôt une grande découverte. Une jeune femelle
macaque japonais, nommée Imo, prend une patate douce sablonneuse et la nettoie de
ses grains de sable dans le cours d’eau d’un ruisseau (Fig. 1). Ces macaques japonais de
l’île de Koshima étaient, à cette époque, approvisionnés en nourriture sur la plage par
les chercheurs afin d’en faciliter leur observation. Plus excitant encore, ce nouveau
comportement se répandit graduellement à d’autres individus, d’abord à deux
partenaires de jeu d’Imo puis à sa mère dans les trois mois suivant cette première
observation ; plus tard à d’autres juvéniles et leurs mères, à l’origine aujourd’hui d’une
tradition comportementale profondément ancrée sur l’île de Koshima. Imanishi et ses
étudiants, Kawamura et Kawai, décrirent et étudièrent en détail la propagation de ce «
comportement pré-culturel nouvellement acquis » (Kawai, 1965), apportant les
premières pierres à l’édifice des études portant sur les cultures animales, à une époque
où les scientifiques occidentaux débattaient pour savoir si les comportements
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Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social chez les animaux 2
dépendaient d'apprentissages (cf. béhavioristes : Watson, 1913) ou d'instincts (cf.
éthologues : Lorenz, 1981 ; voir aussi de Waal, 2003 ; Matsuzawa & McGrew, 2008 qui
retracent l'histoire de la primatologie japonaise). En Europe, au même moment, Jane
Goodall publie les premières preuves d’utilisation d’outils – des brindilles pour pêcher
des termites - chez les chimpanzés sauvages de Gombe en Tanzanie (Goodall, 1964).
Figure 1
Macaque japonais lavant une patate douce sur l’île de Koshima au Japon. Copyright: Alexandre
Bonnefoy
Japanese macaque washing a sweet potato on Koshima island in Japan. Copyright: Alexandre Bonnefoy
2 Le débat portant sur l’évolution culturelle a toujours soulevé les passions dans les
sciences humaines et les sciences biologiques. L’étude des cultures animales reçoit une
attention considérable depuis quelques dizaines d’années, car elle contribue
notamment à mieux comprendre ce qui rend nos cultures humaines si uniques. Les
débats portent principalement sur la définition de la culture ainsi que les mécanismes
d’apprentissage social sous-jacents impliqués dans les comportements dits culturels
(van Schaik, 2016 ; Whiten et al., 2016). Tandis que de nombreux anthropologues et
psychologues considèrent que la culture repose sur des processus cognitifs complexes,
comme l’imitation et l’utilisation de symboles, et que son aspect cumulatif en fait une
spécificité humaine (Galef, 1992 ; Tomasello et al., 1993 ; Tomasello, 1996), certains
biologistes et primatologues perçoivent la culture avant tout comme un savoir transmis
socialement, non basé sur un héritage génétique (McGrew, 1998 ; Boesch, 2012 ;
Claidière & Guillo, 2015). L’apprentissage social, défini comme « l’apprentissage facilité
par observation de, ou interaction avec, un autre individu (ou ses produits) » (Hoppitt
& Laland, 2013 d’après Heyes, 1994) suscite un intérêt particulier car il est considéré
comme la base des traditions et de la culture (Fragaszy & Perry, 2003). Une tradition est
définie comme un comportement distinctif partagé par deux ou plusieurs individus au
sein d’une unité sociale qui persiste au cours du temps et que les nouveaux praticiens
acquièrent en partie grâce à l’apprentissage socialement facilité (Hoppitt & Laland,
2013). Les cultures, quant à elles, consistent en des comportements typiques d’un
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groupe, partagés par les membres d’une communauté, reposant sur des informations
socialement apprises et transmises (Hoppitt & Laland, 2013). Ainsi, une culture est
constituée de multiples traditions.
3 Des études en laboratoire et en milieu naturel ont décrit des comportements transmis
socialement chez des espèces très variées. La découverte de source de nourriture à
travers la danse et le vol de nectar chez les abeilles (Leadbeater & Chittka, 2008 ;
Hasenjager et al., 2020) et d’autres comportements dits ‘culturels’ tels que les dialectes
parmi les chants d’oiseaux (Marler & Tamura, 1964), l’utilisation d’outils chez les
corvidés (Holzhaider et al., 2010) et les techniques de chasse chez les baleines (Rendell
& Whitehead, 2001) en font partie. Ces traditions atteignent toutefois leur apogée avec
les primates chez qui de nombreuses conventions sociales, ainsi que des techniques
d’extraction de nourriture et de manipulation ont été décrites (singes araignées :
Santorelli et al., 2011 ; macaques japonais : Leca et al., 2007 ; capucins : Perry et al., 2003
; orang-outans : van Schaik et al., 2003 ; chimpanzés : Whiten et al., 1999 ; gorilles :
Robbins et al., 2016). Tandis que les premières études menées en captivité s’étaient
focalisées sur la différentiation des mécanismes d’apprentissage social, tels que la
facilitation locale, la facilitation du stimulus, l’apprentissage par observation,
l’émulation ou l’imitation (Hoppitt & Laland, 2013 pour une revue de la littérature),
seules les études de terrain s’étaient intéressées aux stratégies sous-tendant la
propagation des traditions comportementales (Kendal, 2015 pour une revue de la
littérature).
4 Les stratégies d’apprentissage social réfèrent aux biais d’apprentissage pouvant être
basés sur le contenu, le contexte tel que la fréquence d’un trait dans une population
(par exemple, copier le comportement exhibé par la majorité des individus), le bénéfice
associé (par exemple, copier les individus ayant le plus de succès) ou certaines
propriétés du modèle, comme de qui apprendre (par exemple, copier les individus
familiers, apparentés, prestigieux, âgés, etc. Rendell et al., 2011a). Il a été proposé que
la complexité de la culture humaine serait en partie due à une propagation précise et
efficace de nouveaux savoirs (Boyd & Richerson, 1985 ; Henrich & McElreath, 2003 ;
Laland, 2004 ; Tomasello et al., 1993). Les travaux théoriques anthropologiques
prédisent que les individus devraient utiliser stratégiquement l’information sociale
quand l’apprentissage individuel est coûteux ou risqué (Rogers, 1988) ou lorsque les
bénéfices des comportements appris individuellement sont incertains (Laland, 2004). La
théorie des jeux et des modèles mathématiques suggèrent que les individus devraient
être sélectifs au regard des individus à copier (Boyd & Richerson, 1985 ; Rogers, 1988). Il
a été rapporté que les humains copient préférentiellement le comportement exhibé par
la majorité des individus ou bien celui émis par des individus prestigieux, à succès, ou
détenteurs d’un savoir (Henrich & Boyd, 1998; Henrich & Broesch, 2011; Rendell et al.,
2011b; Richerson & Boyd, 2005; Rogers, 1995). Des enfants de trois ans se fient
davantage à des informations exactes ou inexactes administrées par un professeur
familier qu’un professeur non familier (Corriveau & Harris, 2009). Toutefois, des
enfants de cinq ans réduisent leur confiance quand le professeur délivre une
information inexacte (Harris & Corriveau, 2011), suggérant que les stratégies
d’apprentissage social varient au cours de l’ontogénie. Afin de retracer les origines
évolutives des stratégies d’apprentissage social, des études expérimentales ont exploré
de qui apprennent les autres animaux, dont les primates, et ont révélé de surprenants
parallèles avec l’apprentissage social des humains.
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2 De qui apprendre ?
5 Revenons à Imo, la jeune innovatrice de lavage de patates douces. Imanishi et son
équipe ont montré que le comportement de lavage de patates douces ne s’est pas
diffusé au hasard à tous les membres du groupe mais selon un chemin de transmission
spécifique. Parmi les singes nés avant 1956, la propagation du comportement s’est faite
entre les partenaires de jeu et les relations de parenté. Plus précisément, la
transmission a eu lieu des enfants vers les mères et, au sein des individus apparentés,
des frères et sœurs les plus jeunes vers les plus âgés. Toutefois, aucun des mâles adultes
plus âgés n’a acquis le comportement. Les enfants nés après 1958 ont adopté le
comportement de lavage de patates douces comme un comportement de nourrissage
normal, se transmettant des mères aux enfants (Kawai, 1965). Comme cela a été
proposé par Coussi-Korbel et Fragaszy (1995) et « l’hypothèse de l’apprentissage social
dirigé », des individus particuliers représentent des modèles plus influentiels que
d’autres.
2.1 Biais basé sur la parenté
6 La sélection pourrait favoriser un apprentissage préférentiel entre apparentés,
particulièrement dans un environnement variable quand le démonstrateur et
l’observateur subissent les mêmes pressions et récoltent les mêmes bénéfices (Boyd &
Richerson, 1985). La transmission verticale – des parents aux enfants – est considérée
comme cruciale dans le maintien des améliorations techniques individuelles qui ne
sont pas influencées par la transmission horizontale (Sterelny, 2006). Dans la
littérature, de nombreux exemples de biais basés sur la parenté ont été décrits chez des
espèces variées. Les rats noirs apprennent comment extraire des pignons de pommes
de pin en observant leur mère (Terkel, 1995). Holzhaider et ses collaborateurs (2010)
ont suggéré que les corbeaux de Nouvelle-Calédonie, qui vivent organisés en petits
groupes familiaux, apprennent de leurs parents à utiliser des outils. Chez le grand
dauphin, les techniques de chasse se répandent par le biais des lignées maternelles,
mais aussi par l'apprentissage individuel, horizontal ou oblique (Sargeant et al., 2005).
Les jeunes portent souvent une attention particulière à leurs mères lorsqu’elles
extraient de la nourriture (Jaeggi et al., 2010). Quelques décennies après Imanishi, van
de Waal et ses collègues (2012) ont mené une expérience similaire en proposant des
raisins recouverts de sable à des singes vervets sauvages afin d’observer leurs
techniques de nettoyage. Les auteurs ont montré que des techniques similaires étaient
utilisées au sein des lignées maternelles (van de Waal et al., 2012). Les enfants, naïfs,
manipulaient les raisins exactement de la même manière que leurs mères (van de Waal
et al., 2014) et, dans une autre étude, ils préféraient manger la même nourriture
qu’elles (van de Waal et al., 2013). Les individus apparentés étant habituellement ceux
qui passent le plus de temps ensemble, une transmission basée sur la parenté peut
toutefois être confondue avec une transmission basée sur une association spatiale.
Néanmoins, des chercheurs ont récemment rapporté que l’utilisation d’éponges
végétales par les chimpanzés afin de se désaltérer se transmettait à travers les lignées
maternelles et non selon le réseau d’association (Lamon et al. 2017).
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2.2 Biais basé sur l’âge
7 Apprendre d’individus plus âgés que soi peut aussi être adaptatif car ces derniers sont
souvent détenteurs de savoir et de technicité. Un tel biais est observé chez l’espèce
humaine : les enfants copient ainsi préférentiellement un modèle plus âgé que plus
jeune (voir Wood et al., 2013 pour une revue de la littérature). Parmi les animaux, les
jeunes femelles guppies choisissent leurs partenaires sexuels selon la préférence
démontrée par les femelles plus âgées, qui, elles, ne sont pas influencées par le choix de
partenaire des femelles plus jeunes qu’elles (Dugatkin & Godin, 1993). Une autre espèce
de poissons, les épinoches à neuf épines, copient préférenciellement le choix de
nourriture adopté par des démonstrateurs de gros gabarits que celui de plus petits
modèles (Duffy et al., 2009). Les auteurs ont interprété ce résultat comme une stratégie
consistant à "copier les individus à succès" ou à "copier les individus potentiellement
plus âgés". Les souris sont aussi plus influencées par le choix de nourriture de souris
adultes que de souris plus jeunes (Choleris et al., 1997). Au Brésil, les capucins bruns
observent davantage les individus plus âgés que les plus jeunes car ils sont plus
compétents lors du cassage de noix (Coelho et al., 2015). Au Costa Rica, les jeunes
capucins à tête blanche sont plus dépendants de l’apprentissage social pour extraire
des fruits de panamá de leur coque rigide que les plus âgés qui observent moins leurs
congénères (Barrett et al., 2017). Ces auteurs ont aussi rapporté que les capucins plus
âgés sont plus conservateurs dans l’utilisation de leurs techniques, peut-être car ils
détiennent une information personnelle de plus haute qualité et qu’ils sont capables de
discerner l’efficacité de différentes techniques d’extraction des fruits (Barrett et al.,
2017). En Guinée, les chimpanzés préfèrent également observer les individus plus âgés
casser des noix (Biro et al., 2003) et en Ouganda, les chimpanzés âgés sont plus observés
que les autres lors de la consommation d’items alimentaires inhabituels (Masi et al.,
2012). En captivité, les chimpanzés copient préférentiellement la méthode de
fourragement utilisée par les individus plus âgés (Horner et al., 2010).
2.3 Biais basé sur le sexe
8 L’apprentissage social biaisé en faveur d’un sexe est souvent testé dans des expériences
de fourragement dans lesquelles deux démonstrateurs – un mâle et une femelle – sont
observés par les sujets testés. Dans ce genre d'expérience, les poules domestiques
n'apprennent pas les préférences alimentaires des coqs mais celles des femelles (Nicol
& Pope, 1999). Les femelles diamant mandarins choisissent les préférences alimentaires
des mâles alors que les mâles, eux, ne montrent pas de préférence claire (Benskin et al.,
2002 ; Katz & Lachlan, 2003). En adoptant les choix alimentaires des mâles, les femelles
pourraient acquérir les connaissances alimentaires de leurs partenaires potentiels,
information particulièrement pertinente chez ces espèces à soins biparentaux (Katz &
Lachlan, 2003). Dans ces expériences de fourragement, des boîtes, aussi appelées ‘fruits
artificiels’ et pouvant s’ouvrir de deux manières différentes afin d’accéder à une
récompense alimentaire, sont utilisées. Dans l’étude de terrain de van de Waal et ses
collègues (2010), des femelles singes vervets dominantes ont été entraînées dans
certains groupes à utiliser une technique - soulever un couvercle - tandis que dans
d’autres, des mâles dominants ont été entraînés à utiliser l’autre technique - ouvrir une
porte coulissante. Ces auteurs ont ensuite testé si les singes apprenaient davantage la
technique d’ouverture des boîtes lorsque le modèle était une femelle plutôt qu’un mâle.
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Les auteurs ont montré que les singes vervets copient préférentiellement la technique
utilisée par le modèle lorsqu’il s’agit d’une femelle en comparison à un mâle (van de
Waal et al., 2010). De plus, les singes font visuellement plus attention aux femelles
qu’aux mâles (van de Waal et al., 2010). Récemment, cette équipe a mené une autre
expérience utilisant des boîtes pouvant s’ouvrir de leurs deux extrémités. Lorsqu’un
démonstrateur mâle touchait une des deux extrémités, la boîte s’ouvrait lui donnant
accès à plusieurs morceaux de fruits. En revanche, lorsqu’un modèle femelle touchait
l’autre côté de la boîte, elle ne reçevait qu’un seul morceau de fruit (Bono et al., 2018).
Les auteurs ont ensuite testé les singes qui avaient observé les différentes
démonstrations effectuées par des modèles mâles et femelles. Seuls les mâles copiaient
alors le côté de la boîte choisi par les mâles donnant accès à davantage de nourriture,
que le côté de la boîte sélectionné par les femelles ne donnant accès qu’à un seul
morceau de fruit. Les femelles, quant à elles, faisaient préférentiellement le même
choix que les autres femelles, en dépit d’un moindre bénéfice (Bono et al., 2018). Chez
les singes vervets, les femelles forment le sexe philopatrique, c’est-à-dire qu’elles
restent dans leur groupe natal toute leur vie tandis que les mâles migrent dans un
nouveau groupe lorsqu’ils atteignent la maturité sexuelle. Il a été proposé que chez
cette espèce, les femelles auraient une meilleure connaissance concernant la
distribution des ressources en nourriture sur leur territoire, représentant ainsi une
source valable d’information sociale (van de Waal et al., 2010). Il semblerait aussi que
les femelles soient plus conservatrices dans leur apprentissage social que les mâles,
faisant quant à eux, preuve d’une meilleure flexibilité comportementale (Bono et al.,
2018).
2.4 Biais basé sur le statut social
9 Chez l’humain, une stratégie consistant à ‘copier les individus prestigieux’ a été décrite
et pourrait augmenter la qualité de l’information acquise par transmission culturelle
(Henrich & Gil-White, 2001). Le prestige, correspondant à une déférence librement
conférée, contrairement à la dominance qui, elle, est basée sur la menace de la force,
est considéré par certains auteurs comme spécifiquement humain. Les enfants humains
considérés comme ‘populaires’ (et donc prestigieux) et ceux considérés comme
‘dominants’ sont plus regardés par les autres lors de la résolution d’une tâche (Flynn &
Whiten, 2012). Chez les animaux, le rang social peut être considéré comme équivalent
au prestige, ou du moins comme un statut social élevé, par certains auteurs (Barkow,
1975 ; Laland, 2004). Lorsqu’ils avaient le choix d’apprendre d’un congénère de haut
rang social et d’un congénère de bas rang social, les chimpanzés copiaient
préférentiellement le choix de l’individu de haut rang social (qui était aussi le plus âgé)
qui avait auparavant fait preuve de nombreux succès et donc possiblement considéré
comme prestigieux (Horner et al., 2010). Kendal et ses collaborateurs (2015) ont exposé
des chimpanzés captifs à une nouvelle tâche d’extraction de nourriture et ont rapporté
que les chimpanzés copiaient aussi les techniques des individus de haut statut social,
les dominants. Ces résultats sont renforcés par le fait que les individus de haut rang
social sont en général plus fréquemment observés que les individus de bas-rang social
(Coelho et al., 2015; Grampp et al., 2019) mais cela n’est pas toujours le cas (Canteloup et
al., 2020). Dans l’expérience que nous avons menée chez des singes vervets sauvages,
nous avons montré que le facteur important pour qu’un individu soit copié était son
rang hiérarchique et que la transmission des techniques d’ouverture de boîtes se faisait
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des individus de plus haut rang social vers les individus de plus bas rang social. Bien
que les singes dominants étaient ceux qui manipulaient et réussissaient le plus à ouvrir
les boîtes puzzles, ils n’étaient pas plus observés que les singes dominés. Cela veut dire
que l’observation d’un individu de plus haut rang social avait plus de poids que
l’observation d’un singe de plus bas rang social (Canteloup et al., 2020). Toutefois, dans
une étude récente (Watson et al., 2017), des chimpanzés captifs étaient testés dans une
tâche dans laquelle ils devaient apprendre à ouvrir une boîte puzzle en présence soit
d’un démonstrateur de haut rang social soit d’un modèle de bas rang social. Les auteurs
ont montré que les techniques d’ouverture des boîtes se transmettaient dans les
groupes contenant un modèle de bas rang social et non dans ceux ayant un modèle de
haut rang social (Watson et al., 2017). Cela suggère qu’un subordonné peut être à
l’origine de la diffusion d’un comportement au niveau du groupe en absence de modèle
compétiteur.
2.5 Biais dépendant de la fréquence : conformité et majorité
10 La conformité a été définie comme une disposition à copier le choix exhibé par la
majorité des individus dans un groupe social. De nombreux exemples de conformité ont
été décrits dans divers taxons. On a constaté que les mésanges charbonnières adoptent
de manière disproportionnée la technique de recherche locale la plus fréquente
lorsqu'ils apprennent pour la première fois et mettent ensuite continuellement à jour
leurs informations personnelles (Aplin et al., 2015). Dans une autre expérience, les
épinoches à neuf épines avaient le choix entre deux mangeoires dont l'une était plus
riche en nourriture que l'autre. Ces poissons ont choisi de préférence la mangeoire
préférée par la majorité des individus, même lorsque cette mangeoire était moins
prolifique que l'autre (Pike & Laland, 2010). Récemment, il a été montré que les
drosophiles choisissent de s’accoupler avec les mâles préférés par la majorité des
femelles (Danchin et al., 2018). La conformité repose également sur l’abandon de
savoirs personnels antérieurs en faveur de l’adoption des habitudes observées chez la
majorité au sein d’une nouvelle communauté (Asch, 1951). Comme cela a été décrit chez
les humains (Boyd & Richerson, 2005), certaines espèces de primates comme les
capucins et les chimpanzés se conforment au comportement le plus fréquemment
observé chez les autres (Dindo et al., 2009 ; Haun et al., 2012 ; Hopper et al., 2011 ;
Whiten et al., 2005 mais voir Vale et al., 2017). Van de Waal et ses collègues (2013) ont
entraîné des groupes entiers de singes vervets sauvages à préférer une option
alimentaire parmi deux – du maïs bleu ou rose (Fig. 2) – l’une des deux ayant mauvais
goût car contenant un extrait amer d’aloe. Quelques mois après, les chercheurs ont
proposé à nouveau les deux types de maïs coloré aux singes mais cette fois les deux
options étaient bonnes car il n’y avait pas eu d’ajout d’aloe. Profitant de la migration
spontanée de plusieurs mâles au cours de l’expérience, les scientifiques se sont alors
posé la question : un mâle ayant appris à aimer le maïs bleu dans son groupe d’origine
va-t-il changer sa préférence alimentaire lorsqu’il s’installe dans un nouveau groupe
préférant le maïs rose (ou inversement) ? C’est effectivement le résultat qu’ils ont
obtenu : les mâles ayant migré dans un nouveau groupe se sont conformés à la norme
locale en abandonnant leur préférence initiale. Ainsi un mâle ayant appris à manger du
maïs bleu, s’est mis à manger uniquement du maïs rose dans un groupe qui ne
consommait que du maïs rose, et inversement pour ceux qui avaient appris à manger
initialement du maïs rose. Luncz et Boesch (2014) ont décrit le cas d’une femelle
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chimpanzé ayant récemment migré dans un nouveau groupe (chez les chimpanzés, ce
sont les mâles qui restent dans leur groupe natal) qui sélectionna les mêmes outils que
ceux utilisés par les membres de son nouveau groupe pour casser des noix. Plusieurs
explications ont été proposées pour expliquer ces comportements de conformité. Une
telle disposition est adaptative dans un contexte d’incertitude quant aux
comportements de fourragement locaux à adopter. Suivre le choix alimentaire
d’individus résidents semble être une option optimale. Une autre explication pouvant
être donnée est que, en adoptant le comportement des résidents, un nouvel arrivé peut
ainsi être socialement mieux accepté dans son nouveau groupe (Whiten & van de Waal,
2018). Cela reste à élucider.
Figure 2
Dispositif expérimental illustrant l’option alimentaire préférée (maïs rose ; gauche) et évitée (maïs
bleu ; droite) dans l’étude de van de Waal et al. (2013). Le maïs coloré en rose ou bleu était proposé
par intermittence dans deux contenants adjacents. La photographie illustre les individus d’un même
groupe mangeant uniquement le maïs rose. Copyright: Erica van de Waal
Experimental setup illustrating preferential feeding option (pink corn; left) and avoiding the other option (blue
corn; right) in the van de Waal et al. (2013) study. Maize corn dyed either pink or blue was provided
intermittently in two adjacent containers. Photograph shows individuals of the same group eating only pink
coloured corn. Copyright: Erica van de Waal
3 Des expériences de diffusion une-à-une aux
expériences de diffusion ouverte
11 Les comportements dits culturels chez les animaux requièrent des études à très long
terme sur le terrain afin d’être mis en lumière comme ce fut le cas de la transmission
des techniques de chasse chez les baleines (Allen et al., 2013) ou encore celle de
l’utilisation d’un nouvel outil chez les chimpanzés (Hobaiter et al., 2014). Pour cette
raison, des expériences utilisant des « dispositifs à deux actions » ont été menées,
principalement chez les primates, afin d’identifier expérimentalement l’apprentissage
social et l’émergence de traditions. Dans ce paradigme expérimental, deux options
Revue de primatologie, 10 | 2019Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social chez les animaux 9
comportementales d’extraction d’une récompense alimentaire d’une boîte, aussi
appelée « fruit artificiel » ou « boîte puzzle », sont introduites dans deux ou plusieurs
groupes grâce à un individu agissant comme modèle car préalablement entraîné à
utiliser une technique d’ouverture plutôt que l’autre. Ces groupes tests sont souvent
comparés à un groupe contrôle sans modèle entraîné. La grande majorité de ces études
montre que singes et grands singes adoptent préférentiellement la technique utilisée
par le modèle tandis qu’ils ne réussissent pas la tâche dans un groupe dépourvu
d’expert (Hopper et al., 2007 ; Schnoell & Fitchel, 2012 ; Gunhold et al., 2014; Botting et
al., 2018). Initialement, ces études ont été menées en laboratoire et ont consisté en des
expériences de diffusion une-à-une correspondant à une situation dyadique dans
laquelle un modèle entraîné (souvent un expérimentateur humain) effectuait un
comportement spécifique qu’un seul observateur naïf pouvait observer et apprendre
des démonstrations (Bugnyar & Huber, 1997). Les études de chaînes de transmission
constituent une alternative dans laquelle un modèle préalablement entraîné est
observé par un observateur qui devient le modèle pour l’observateur suivant et ainsi de
suite (Bartlett, 1932 ; Dindo et al., 2008). L’inconvénient de ces approches est qu’elles ne
permettent pas de retracer comment un comportement se transmet au sein d’un
groupe. Certains chercheurs ont alors entraîné des individus spécifiques à utiliser des
techniques particulières sans les isoler de leur groupe social et ont testé quelle option
était ensuite préférentiellement copiée par les autres membres du groupe (Dindo et al.,
2009; Gunhold et al., 2014; van de Waal & Bshary, 2011; van de Waal et al., 2015; Bono et
al., 2018; Botting et al., 2018). Bien qu’étant écologiquement plus pertinent, ce type
d’expériences ne permet toutefois pas d’investiguer qui innove dans un groupe et
comment un nouveau comportement se répand naturellement au sein d’un groupe
social.
12 Les expériences de diffusion ouverte, sans modèle préalablement entraîné, permettent
d’observer qui innove dans un groupe, si les innovateurs spontanés sont
préférentiellement copiés ainsi que la diffusion d’un nouveau comportement au sein
d’un groupe. Pour ces raisons, j’ai mené une expérience de diffusion ouverte dans deux
groupes de singes vervets sauvages en Afrique du Sud. Pour cela, j’ai utilisé des boîtes
puzzles pouvant s’ouvrir de deux manières différentes : soit en ouvrant un tiroir soit en
soulevant le couvercle afin d’y récupérer une rondelle de pomme (Fig. 3). Dans mon
expérience, huit boîtes puzzles identiques étaient proposées simultanément aux singes,
le matin à leur site de repos, afin d’éviter qu’un seul individu dominant ne monopolise
la tâche. Les singes étaient ainsi libres de participer à l’expérience, de manipuler les
boîtes et de découvrir par eux-mêmes comment les ouvrir. Malgré le fait que les deux
individus ayant réussi en premier à ouvrir les boîtes puzzles étaient la femelle
dominante dans un groupe et le mâle dominant dans l’autre, ils furent suivis par un
grand nombre d’individus dont des individus de moyen à bas rang social (Canteloup et
al., 2020).
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Figure 3
Dispositif experimental utilisé dans mon expérience de diffusion ouverte (Canteloup et al., 2020). A :
chaque caméra était focalisée sur quatre boîtes puzzles proposées aux singes à leur site de repos ; B :
un individu utilisant la technique du couvercle ; C : un individu utilisant la technique du tiroir. Copyright:
Charlotte Canteloup
Experimental apparatus used for my open diffusion experiment (Canteloup et al., 2020). A: Each camera
focused on four puzzle boxes displayed to the monkeys at their sleeping site; B: an individual using the ‘lift’
technique to open the box; C: an individual used the ‘pull’ technique to open the box. Copyright: Charlotte
Canteloup
13 Ce type d’expérience de diffusion ouverte peut être couplé avec des méthodes de
modélisations statistiques prometteuses permettant de détecter et de quantifier la
transmission sociale ainsi que d’identifier les chemins de transmission impliqués. C’est
le cas de l’ « Analyse de Diffusion Basée sur le Réseau » (ci-après NBDA pour "Network
Based Diffusion Analysis" ; Franz & Nunn, 2009; Hoppitt et al., 2010) dont l’hypothèse de
base est que plus les individus sont connectés dans un réseau, plus ils ont d’opportunité
d’apprendre les uns des autres. Le NBDA prend en compte l’ordre avec lequel les
individus d’un groupe acquièrent un nouveau comportement et permet de tester si la
diffusion suit des réseaux sociaux spécifiques correspondant à différents chemins de
transmission. L’avantage de cette méthode est qu’elle permet de simuler la diffusion
des savoirs en testant l’effet simultané de plusieurs biais de transmission possibles
(Hoppitt, 2017) lorsque la plupart des études testent l’effet de différents biais
d’apprentissage social séparément (Horner et al., 2010; van de Waal et al., 2010; Botting
et al., 2018). L’utilisation d’un réseau dynamique d’observation au sein du NBDA, c’est-
à-dire reflétant le nombre de fois où chaque individu a observé les autres réussir la
tâche avant un instant t, permet de révéler de manière plus puissante l’existence de
transmission sociale ou non (e.g. Hobaiter et al., 2014). En couplant une expérience de
diffusion ouverte avec le NBDA, nous avons pu mettre en évidence que le réseau
d’observation – qui observe qui faisant quoi – prédisait l’ordre d’acquisition des
Revue de primatologie, 10 | 2019Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social chez les animaux 11
techniques d’ouverture des boîtes puzzles, c’est-à-dire que les singes vervets
apprennaient à ouvrir les boîtes en observant leurs congénères (Canteloup et al., 2020).
Le NBDA permet également de tester au sein d’une même analyse si les individus
copient préférentiellement la technique utilisée par des classes d’individus spécifiques.
Dans notre cas, nous avons pu tester si les singes vervets copiaient préférentiellement
les femelles adultes, comme rapporté par de précédentes études (van de Waal et al.,
2010 ; Bono et al., 2018), ou bien s’ils copiaient plutôt les individus de la même famille,
plus âgés ou de plus haut rang social. C’est ainsi que nous avons mis en évidence une
transmission des techniques d’ouverture de boîtes des individus de haut rang social
vers des individus de plus bas rang social, démontrant ainsi un biais de dominance chez
cette espèce (Canteloup et al., 2020).
4 Conclusion
14 Ces dernières décennies ont vu la recherche portant sur l’apprentissage social chez les
animaux se développer considérablement et contribuer à une meilleure compréhension
de l’évolution de la culture. De surprenants parallèles entre apprentissage social
humain et simien ont été notamment décrits, suggérant que ces règles puisent leurs
racines dans l’évolution que nous partageons avec nos cousins primates (Whiten & van
Schaik, 2007). Les capacités d’apprentissage social pourraient toutefois être plus
fortement associées à l’écologie qu’à la taxonomie (Kendal et al., 2005) ; des études
rapportent l’existence de stratégies d’apprentissage social chez des espèces variées
nous étant phylogénétiquement éloignées comme les oiseaux (Aplin et al., 2015), les
poissons (Pike & Laland, 2010) ou les drosophiles (Danchin et al., 2018). La sélection
naturelle pourrait ainsi favoriser des règles d’apprentissage social adaptatives dont les
conditions restent à élucider, à moins qu’elles ne soient le résultat de contraintes
sociales biaisant les opportunités d’apprendre des autres vers certains individus. Selon
les modèles théoriques et les preuves empiriques, les individus utilisent l’information
sociale lorsque l’information personnelle est coûteuse, non fiable ou facilement
périmée (Kendal et al., 2018). Différentes stratégies d’apprentissage social ont été
proposées et décrites chez plusieurs espèces, pouvant être à l’origine de traditions
comportementales spécifiques à certaines populations. Un biais de conformité peut
ainsi promouvoir l’adoption d’une nouvelle information et la diffusion de
comportements culturels dans de grands groupes. Au contraire, une stratégie « copier
les individus de haut statut social » peut inhiber la diffusion de nouveauté lorsque
l’innovateur est de bas statut social. Toutefois, les stratégies déployées par les animaux
peuvent être plus complexes que précédemment envisagé, plusieurs stratégies pouvant
être simultanément en jeu. De nombreuses questions concernant les mécanismes, leur
développement au cours de la vie, la distribution phylogénétique et la valeur adaptative
de l’utilisation de stratégies d’apprentissage social spécifiques sont à ce jour ouvertes.
Pour cela, des études se doivent d’être menées chez des espèces animales très variées,
différant selon leur type d’organisation sociale, leur écologie et leur distance
phylogénétique à l’espèce humaine. L’utilisation d’expériences de diffusion ouvertes, à
la fois sur le terrain et en captivité, couplées à des analyses de modélisations
puissantes, permettront d’apporter un nouvel éclairage sur l’évolution de la
transmission culturelle.
Revue de primatologie, 10 | 2019Qui copier ? Les stratégies d’apprentissage social chez les animaux 12
Remerciements
15 Je remercie vivement Erica van de Waal pour m’avoir accueillie dans son équipe et au
sein du ‘Inkawu Vervet Project’ lors de mon post-doctorat à l’Université de Zürich puis
à l’Université de Lausanne en Suisse. Je la remercie également pour m’avoir fourni une
illustration de son expérience chez les singes vervets (Fig. 2). Je remercie
généreusement toute l’équipe du « Inkawu Vervet Project » pour son aide précieuse sur
le terrain en Afrique du Sud. Je remercie grandement Will Hoppitt de l’Université de
Leeds et Cédric Sueur de l’Université de Strasbourg pour m’avoir acceuilli quelques
mois dans leurs équipes respectives lors de mon postdoctorat. Je remercie
chaleureusement le photographe Alexandre Bonnefoy pour m’avoir transmis une des
ses très belles photos afin d’illustrer le lavage de patates douces chez les macaques
Japonais de l’île de Koshima (Fig. 1). Je remercie fortement la Fondation Fyssen ainsi
que la Fondation des Treilles pour avoir financé ma recherche postdoctorale. Enfin, je
remercie également l’éditrice Marie Cibot ainsi que les deux relecteurs anonymes pour
leurs commentaires pertinents qui ont permis d’améliorer mon manuscrit.
16 L’auteur déclare ne pas avoir de conflit d’intérêt.
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