Réponse à court terme des insectes saproxyliques à la disponibilité du bois mort - Mémoire Pierrick Bloin Maîtrise en sciences forestières - avec ...

Réponse à court terme des insectes saproxyliques à la
 disponibilité du bois mort

 Mémoire

 Pierrick Bloin

 Maîtrise en sciences forestières - avec mémoire
 Maître ès sciences (M. Sc.)

 Québec, Canada

 © Pierrick Bloin, 2021

Réponse à court terme des insectes
saproxyliques à la disponibilité du bois mort

 Mémoire

 Pierrick Bloin

 Sous la direction de :

 Marc J. Mazerolle, directeur de recherche
 Christian Hébert, codirecteur de recherche

Résumé

Ce projet de recherche évalue la réponse à très court terme (< 1 mois) des insectes
saproxyliques à la disponibilité saisonnière ainsi qu’à l’essence d’arbre de bûches
récemment coupées. Disposant de quatre parterres de coupes forestières dans la
sapinière à bouleau blanc de la forêt Montmorency (Québec, Canada), nous avons
évalué la réponse des insectes saproxyliques en termes de richesse taxonomique,
de taux de visites et de taux de colonisation sur des bûches coupées à différents
moments de la saison estivale. La richesse taxonomique et les taux de visites ont
été évalués à l’aide de pièges à interception fixés au tronc alors que les taux de
colonisation ont été obtenus par écorçage et dissection des bûches exposées. Les
bûches de sapin baumier et d’épinette noire ont été davantage visitées et colonisées
par les insectes xylophages que celles de bouleau blanc qui ont été complètement
exemptes d’attaques. Nos résultats ont également montré une colonisation des
bûches par les xylophages moins d’un mois après la coupe, avec des taux de
colonisation plus élevés sur une période allant de la mi-juillet à mi-septembre. Ces
xylophages appartenaient principalement aux espèces Monochamus prob.
scutellatus et Urocerus prob. albicornis, qui sont des colonisateurs primaires connus
pour les dommages qu’ils causent aux arbres moribonds ou récemment morts ou au
bois récemment coupé. Nous recommandons de récolter rapidement les troncs de
conifères une fois coupés pendant la période allant de la mi-juillet à mi-septembre
afin de minimiser les dommages infligés aux troncs récoltés.

 ii

Abstract

This research project evaluates the short-term (< 1 month) response of saproxylic
insects to the seasonal availability and tree species of recently cut logs. Using four
harvested sites located in the balsam fir-paper birch forest of Forêt Montmorency
(Quebec, Canada), we evaluated the taxonomic richness, visitation rates and
colonization rates of saproxylic insects on logs cut on different dates during the
summer season. Taxonomic richness and visitation rates were assessed using
trunk-window traps, while colonization rates were obtained by debarking and
dissecting exposed logs. Xylophagous insects were more likely to colonize balsam
fir and black spruce logs than paper birch logs. Our results also showed a
colonization of the logs by xylophagous insects less than a month after cutting, with
higher colonization rates over a period ranging from mid-July to mid-September.
These xylophagous insects were mainly Monochamus prob. scutellatus and
Urocerus prob. albicornis, which are primary colonizers known to damage
commercial logs. We recommend prompt harvesting of conifer logs cut during the
period ranging from mid-July to mid-September to minimize damage to harvested
logs.

 iii

Table des matières
Résumé .................................................................................................................... ii
Abstract ................................................................................................................... iii
Table des matières .................................................................................................. iv
Liste des tableaux ................................................................................................... vi
Liste des figures ..................................................................................................... vii
Remerciements ..................................................................................................... viii
Avant-Propos........................................................................................................... ix

Introduction générale ............................................................................................ 1
 Gestion durable de la forêt canadienne ............................................................... 1
 Perturbations en forêt boréale et bois mort .......................................................... 2
 Les communautés saproxyliques ......................................................................... 4
 Les facteurs déterminants des assemblages saproxyliques ................................ 5

Chapitre 1 – Effects of the seasonal availability of freshly cut logs and tree
species on the early response of saproxylic insects in boreal forest ........... 10
 Résumé.............................................................................................................. 11
 Abstract .............................................................................................................. 12
1. Introduction ..................................................................................................... 13
2. Materials and Methods.................................................................................... 16
 2.1. Study area ................................................................................................ 16
 2.2. Experimental design ................................................................................. 16
 2.3. Saproxylic insect sampling ....................................................................... 18
 2.4. Characterization of sampling plots ........................................................... 20
 2.5. Statistical analysis .................................................................................... 21
 2.5.1. Visitation rates and taxonomic richness vs seasonal availability and tree
 species ........................................................................................................... 21
 2.5.2. Colonization rates vs seasonal availability and tree species ............. 22
 2.5.3. Detection and occupancy probabilities .............................................. 23
3. Results ............................................................................................................ 24
 3.1. Visitation rates and taxonomic richness vs seasonal availability and tree
 species ............................................................................................................... 24

 iv

3.2. Colonization rates vs seasonal availability and tree species .................... 25
 3.3. Occupancy and detection probabilities ..................................................... 26
4. Discussion ...................................................................................................... 27
 4.1. Effects of tree species ............................................................................... 27
 4.2. Effects of seasonal availability .................................................................. 31
 4.3. Sampling methods .................................................................................... 32
5. Conclusion ...................................................................................................... 34
6. Acknowledgments ........................................................................................... 34
References cited ................................................................................................... 35
Tables ................................................................................................................... 41
Figures .................................................................................................................. 44

Conclusion générale ........................................................................................... 49
 Effet de l’essence ............................................................................................... 49
 Effet de la disponibilité saisonnière .................................................................... 51
 Implications pour l’industrie forestière et perspectives de recherches ............... 51

Bibliographie ....................................................................................................... 54
Annexes : Supplementary material for the article ............................................ 59
 Supplementary material references ................................................................... 76

 v

Liste des tableaux

Table 1. Biological hypotheses and candidate model set considered for the analyses of
visitation rates and taxonomic richness of saproxylic insects captured in trunk-window
traps………………………………………………………………………………………………...41

Table 2. Biological hypotheses and candidate model set considered for the analyses of the
colonization rates of saproxylic insects sampled by debarking and sawing experimental
logs…………………………………………………………………………………………………42

Table 3. Biological hypotheses tested in site occupancy models used to estimate the
occurrence of Cerambycidae and Siricidae larvae in logs exposed during 1 month to
colonization in the field in Quebec, Canada and then incubated during 1 year in emergence
cages. This model type includes the effect of variables on either the probabilities of
occupancy (ψ) or detection (p)…………………………………………………………………...43

 vi

Liste des figures

Figure 1. Study area and location of the harvested sites within the Forêt Montmorency
experimental forest. A, B, C, and D corresponding to the four experimental blocks. Three
adjacent 400 m2 plots, illustrated by dots, are shown within each of the four sub-
blocks.………………………………………...........................................................................44

Figure 2. Schematic representation of the experimental sampling design in a block. The
minimal distance from the edge of the plot to the forest edge was 10 m. Sub-blocks were at
least 75 m apart from each other to ensure their independence. The center of each plot was
25 m away from a neighboring plot. The plain line circle has a 11,28 m radius and was used
to estimate the volume of coarse wood debris. The dotted circle has a 5,63 m and was
dedicated to estimate the volume of stumps and the basal area of remaining living trees and
snags. PB: Paper birch; BS: Black spruce; BF: Balsam fir; CT: Control trunk-window trap.
……………………………………………………………………………………………………...45

Figure 3. Model-averaged estimates ( ̂̅ ) with shrinkage of the influence of the tree species
on weekly visitation rates of A) xylophagous insects and B) predators captured by trunk-
window traps. The variable Tree species is composed of 4 levels: PB: paper birch, BS: Black
spruce, BF: Balsam fir and CT: Control trunk-window trap as reference level. Values are
based on generalized linear models of visitation rates of each trophic guild according to
treatment, weather, and potential insect sources variables. Error bars denote 95% CI around
estimates. *. 95% confidence interval that excludes 0 (i.e., strong effect on visitation
rates)……………………………………………………………………………………………….46

Figure 4. Model-averaged estimates ( ̂̅ ) with shrinkage of parameters of the influence A)
the seasonal availability and B) the tree species on the colonization rates of M. prob.
scutellatus assessed from the experimental logs incubated 1 year. Captures were conducted
with emergence cages, debarking and sawing. Values are based on generalized linear
models of M. prob. scutellatus colonization rates according to treatment and potential insect
sources variables. The exposure period 20.VI-18.VII.2019 and the Tree species Black
spruce (BS) were used as reference levels. BF: Balsam fir. Error bars denote 95% CI around
estimates. *. 95% confidence interval that excludes 0 (i.e., strong effect on colonization
rates) ……………………………………………………………………………………………….47

Figure 5. A) Estimates of the detection probability of xylophagous insects (Cerambycidae +
Siricidae) + 95% CI, according to the sampling method B) Estimates of the occupancy
probability of xylophagous insects (Cerambycidae +Siricidae) + 95% CI, according to the
seasonal availability period………………………………………………………………………48

 vii

Remerciements
Je voudrais remercier premièrement mon directeur de recherche, Marc J. Mazerolle,
pour la grande liberté qui m’a été accordée et l’opportunité qui m'a été offerte de
réaliser ma maîtrise à l’Université Laval. Merci de m’avoir formé aux statistiques
avec beaucoup de pédagogie et de disponibilité. Je veux ensuite remercier mon
codirecteur Christian Hébert, qui m’a ouvert les portes de la recherche en
entomologie forestière. C’est avec fébrilité et excitation que j’avais décidé il y a deux
ans maintenant, de reprendre des études en entomologie, un monde qui me
passionne depuis ma tendre enfance. Cette opportunité n’a fait qu’alimenter cette
passion grandissante, mais m’a permis de croiser sur le chemin des personnes
incroyables et passionnées.

C’est tout naturellement que je souhaiterais remercier l’équipe du laboratoire du
Centre de Foresterie des Laurentides. Leur aide et leur compagnie ont été des
atouts incroyables pour le bon déroulement de ma maîtrise. Merci à Ioan Nicolae,
Maxime Nolan, Raphaële Piché, Olivier Jeffrey, Sébastien Dagnault, Marie-Soleil
Morneau et Jean-Michel Béland, pour m’avoir accompagné et sué à grosses gouttes
pour me permettre d’installer mes dispositifs dans des conditions pas toujours
évidentes. Merci à mes acolytes taxonomistes Ludovic Leclerc et Nicolas Bédard
pour leur enthousiasme sur le terrain et leur aide précieuse dans le processus
d’identification des spécimens capturés.

Je tiens à remercier Clara Casabona, Robin Besançon et Alexandre Terrigeol d’avoir
rendu mon séjour à l’Université si riche en discussions et sorties naturalistes. Je ne
regarderai plus les oiseaux de la même façon grâce à vous. Je souhaiterais
également remercier mon binôme Maud Régnier et Morgane Canovas pour leur
bonne humeur communicative et leur soutien sans faille tout au long de la maîtrise.

Enfin, les derniers remerciements vont à ma famille et mes amis restés en France
qui m’ont toujours encouragé à suivre ma passion. Leur soutien malgré les milliers
de kilomètres qui nous séparent, me permet aujourd’hui d’avancer dans une
direction qui m’enthousiasme sincèrement.

 viii

Avant-Propos
Ce mémoire est constitué d’un chapitre principal rédigé en anglais sous forme
d’article scientifique inséré entre une introduction générale et une conclusion
générale du projet, écrites en français. Le chapitre principal s’intitule « Effects of the
seasonal availability of freshly cut logs and tree species on the early response of
saproxylic insects in boreal forest » et sera soumis prochainement à la revue
scientifique Forest Ecology and Management au cours de l’année 2021. Le projet a
été conçu et défini par le candidat à la maîtrise, encadré par le directeur Marc
Mazerolle et le co-directeur Christian Hébert. L’installation des dispositifs
expérimentaux, la description des attributs des placettes d’études, la mesure des
variables environnementales, l’échantillonnage des insectes saproxyliques, le tri,
l’identification et le montage de la collection d’insectes étudiés ainsi que les analyses
statistiques ont été réalisés par le candidat à la maîtrise. Le mémoire a été écrit
entièrement par le candidat à la maîtrise encadré et soutenu par les commentaires
et conseils du directeur Marc Mazerolle et du co-directeur Christian Hébert.
L’étudiant a le statut d’auteur principal pour l’article alors que le directeur et le co-
directeur en sont coauteurs. Ce projet a été financé par une subvention du CRSNG,
programme à la Découverte, octroyée à Christian Hébert.

 ix

Introduction générale

Gestion durable de la forêt canadienne
La forêt canadienne couvre 347 millions d’hectares, soit 9 % de la superficie
forestière et 24 % des forêts boréales mondiales, faisant du Canada un acteur
majeur dans la conservation et la protection des forêts (Ressources naturelles
Canada, 2020a). Face aux défis que représentent les changements climatiques, la
forêt boréale canadienne joue un rôle écologique important dans la régularisation du
climat, en favorisant la séquestration du carbone ainsi que la purification de l’air et
de l’eau (Ressources naturelles Canada, 2020a). On estime également qu’environ
deux tiers des espèces animales et végétales connues du pays sont liés aux habitats
forestiers (Boyle, 1991; Danks and Foottit, 1989). La capacité de régénération et
d’adaptation des forêts face aux changements globaux est affectée par les pertes
de biodiversité (Thomson et al., 2009).

Au-delà de l’enjeu écologique, la forêt boréale joue un rôle économique majeur et
représente près de 90 % des forêts productives du Canada (Brassard et Chen,
2006). On estime que son exploitation génère environ 60% de l’activité économique
de l’industrie forestière du pays (Burton et al., 2003). Les matières premières
renouvelables telles que le bois d’œuvre et les produits forestiers non ligneux
représentent une part importante de ce secteur économique (Ressources naturelles
Canada, 2020a). L’intensification des activités humaines exerce une pression
croissante sur les écosystèmes forestiers, altère les processus écologiques et réduit
la résilience des forêts face aux changements climatiques (Johnstone et al., 2016).
Face à ces enjeux, il est nécessaire d’adopter une stratégie de développement
durable qui permet de conjuguer développement économique pérenne et
environnement (Brundtland, 1987). En réponse aux besoins de gestion durable de
ses forêts, le Canada a intégré le groupe de travail du Processus de Montréal en
1994 (Ressources naturelles Canada, 2020b). Ce groupe de travail avait comme
objectif d’élaborer et de mettre en œuvre des critères et indicateurs faisant
consensus au niveau international pour assurer une meilleure gestion des forêts de

 1

la planète, incluant la conservation de la biodiversité (Ressources naturelles
Canada, 2020b).

Dans cette optique d’exploitation durable et respectueuse de la ressource, l’industrie
forestière a reconsidéré ses méthodes d’aménagement, évoluant vers un modèle
qui s’inspire des dynamiques qui régissent les écosystèmes naturels. En forêt
boréale, la dynamique de succession forestière est régie par les régimes de
perturbations naturelles (Gauthier et al., 2001; MacLean, 1980; McCarthy, 2001).
L’aménagement écosystémique est un modèle qui vise à maintenir l’écart entre la
forêt aménagée et la forêt naturelle dans les limites naturelles de variabilités
imposées par les régimes de perturbations naturelles (Gauthier et al., 2008).
L’objectif de cette stratégie de gestion forestière est de préserver les processus
écologiques et la biodiversité tout en assurant une exploitation économiquement
viable. Pour y arriver, il est essentiel de comprendre comment les différentes
perturbations (naturelles et humaines) influencent les assemblages d’espèces et les
dynamiques de succession des écosystèmes forestiers. Des plans d’aménagement
forestiers durables pour la forêt boréale pourront alors être développés et mis en
place.

Perturbations en forêt boréale et bois mort
La forêt boréale du Nord-est canadien est soumise à des régimes de perturbations
de grandes superficies. Les principales perturbations naturelles sont les incendies
(Nappi et al., 2010; Stocks et al., 2003), les épidémies d’insectes (Barnouin, 2005;
Régnier, 2020) et dans une moindre mesure les épisodes de chablis (Bouget and
Duelli, 2004; Murillas Gomez, 2013). Sur le plan écologique, ces perturbations
contribuent fortement à la dynamique de succession forestière et modifient la
composition ainsi que la structure d’âge des peuplements. Ces perturbations
génèrent des quantités importantes de bois mort sous différentes formes favorisant
ainsi l’hétérogénéité structurelle des forêts. Cette hétérogénéité structurelle offre
une multitude d’habitats pour les communautés animales et végétales présentes
(Swanson et al., 2011). La biodiversité s’en voit donc favorisée et la résilience de la

 2

forêt boréale aux facteurs de stress futurs est améliorée (McElhinny et al., 2005;
Swanson et al., 2011). Les perturbations humaines s’ajoutent aux perturbations
naturelles affectant les processus écologiques et la biodiversité qui en dépendent
(Thorn et al., 2018). L’augmentation de la demande en bois issus d’exploitation
durable oblige les gestionnaires de forêts à "récupérer" le bois de manière plus
responsable avant que celui-ci ne se détériore. Ainsi, après une perturbation
naturelle, la matière ligneuse est généralement récoltée rapidement afin d’éviter la
perte de volume et de qualité (Angers, 2009). L’intensification des activités
d’aménagement forestier conduit à une perte des attributs structuraux et une
diminution des stocks de débris ligneux, réduisant l’abondance et la diversité de
nombreuses espèces associées au bois mort, notamment d’espèces sur les listes
rouges de l’IUCN en Europe (Hammond et al., 2017; Heliövaara and Väisänen,
1984; Jonsell and Weslien, 1998; Siitonen, 2001; Siitonen and Martikainen, 1994;
Thorn et al., 2018).

Pour mettre en place des pratiques forestières durables, il est nécessaire de se
pencher sur les attributs essentiels à la conservation de la biodiversité
(Lindenmayer, 1999). Élément essentiel au bon fonctionnement des écosystèmes
forestiers, le bois mort assume de multiples rôles fonctionnels (Jonsson and Kruys,
2001). Il permet notamment de séquestrer du carbone (Hardersen et Zapponi,
2018), est une source alimentaire pour de nombreuses espèces et procure plusieurs
micro-habitats (Grove, 2002; Ulyshen, 2018). De nombreux vertébrés (Nappi et al.,
2003), invertébrés (Siitonen, 2001; Grove, 2002) et champignons (Jacobsen et al.,
2017) dépendent du bois mort et participent à sa décomposition, favorisant ainsi le
maintien du cycle des nutriments (Harmon et Sexton, 1996). Ces espèces sont
associées à des caractéristiques de bois mort (essence, abondance, stade de
décomposition, taille, et position) particulières et propres à chacune (Jacobs et al.,
2007; Saint-Germain et al., 2007; Toivanen and Kotiaho, 2010). La qualité et la
quantité de bois mort ont une influence sur les communautés associées. Dans une
perspective d’aménagement écosystémique, il est important d’accorder une

 3

importance particulière au bois mort sous une multitude de formes (chicots, souches,
troncs) afin de les intégrer au plan d’exploitation forestière.

Les communautés saproxyliques
Les insectes représentent de loin, les organismes les plus diversifiés et les plus
nombreux de la planète, constituant à eux seuls environ 47 % des espèces animales
et végétales décrites aujourd’hui au Canada (Langor, 2019). Ils représentent des
indicateurs efficaces pour évaluer la condition des forêts (Lachat et al., 2012). La
diversité et l’abondance des insectes, leurs courts cycles vitaux et leur sensibilité
élevée aux modifications de l’environnement ainsi qu’aux évènements saisonniers
tels que les épisodes de froid ou de sécheresse, en font des organismes de choix
pour évaluer l’impact de l’Homme sur les milieux (Danks, 2007). En contexte
forestier, certaines espèces sont hautement spécifiques et nécessitent la présence
d’habitats particuliers tels que le bois mort (Langor et al., 2008). Ces organismes
sont qualifiés de saproxyliques, lorsqu’ils dépendent, pendant au moins une partie
de leur cycle de vie, de bois issus d’arbres morts ou moribonds, de communautés
fongiques associées ou de la présence d’autres espèces saproxyliques (Speight,
1989).

En interaction avec les champignons et les bactéries, les insectes saproxyliques
fournissent des services écologiques essentiels tels que la décomposition du bois
mort, le recyclage des nutriments, le maintien de la structure du sol et la dynamique
trophique des écosystèmes (Speight, 1989; Siitonen, 2001). Composant une part
non négligeable de la biodiversité forestière, on estime qu’entre 20 et 30 % des
espèces d’insectes forestiers appartiennent à ce groupe fonctionnel (Ulyshen,
2018). Les communautés d’insectes saproxyliques sont fortement impactées par
l’aménagement des milieux forestiers et beaucoup d’espèces figurent aujourd’hui
sur les listes rouges de nombreux pays européens (Jonsell and Weslien, 1998;
Komonen et al., 2008; Thorn et al., 2018). Certains de ces insectes ont également
un impact économique important pour l’industrie forestière. Par exemple, les
colonisateurs primaires sont des espèces de coléoptères et d’hyménoptères
phloéophages et xylophages qui colonisent le bois dans les deux premières années

 4

suivant la mort de l’arbre (Hammond et al., 2017; Wilson, 1962) et consomment les
tissus sous-corticaux (Speight, 1989). Certaines espèces creusent des galeries et
provoquent une coloration de l’aubier sous l’action de champignons symbiotiques
comme chez le scolyte birayé (Trypodendron lineatum (Olivier)) (Coleoptera :
Curculionidae) (Bakshi, 1950). Ces espèces ont un rôle important dans le processus
de dégradation du bois mort, car leur colonisation permet d’initier le fractionnement
du bois et favorise l’entrée de nombreux microorganismes qui accélèrent la
dégradation (Boulanger et al., 2010). L’arrivée de ces colonisateurs primaires
modifie les conditions physiques et chimiques du bois mort et offre ainsi des
conditions favorables à l’arrivée d’espèces saproxyliques secondaires (Ulyshen,
2018). Ces espèces jouent donc un rôle clé dans la dynamique des écosystèmes
forestiers (Spence, 2001). Lorsque ces insectes saproxyliques primaires sont
présents en forte densité, certaines espèces comme le longicorne noir
(Monochamus scutellatus (Say)) (Coleoptera: Cerambycidae) peuvent provoquer
des dégâts importants en excavant de profondes galeries (Cerezke and Volney,
1995; Wilson, 1962). Après coupe, les tiges affectées dans les empilements de bois
sont alors déclassées et peuvent perdre jusqu’à 30 % de la valeur marchande
(Safranyik and Raske, 1970).

En Amérique du Nord, les enjeux de conservation couplés aux enjeux économiques
que représentent les insectes saproxyliques se sont traduits par une augmentation
du nombre de publications étudiant les relations qui existent entre les assemblages
d’insectes saproxyliques et le bois mort (Dollin et al., 2008; Hammond et al., 2017;
Janssen et al., 2011; Le Borgne et al., 2018; Lee et al., 2014)). Une meilleure
compréhension des processus qui définissent les patrons de diversité est
nécessaire au maintien de populations viables d’insectes dans les forêts aménagées
canadiennes.

Les facteurs déterminants des assemblages saproxyliques
En écologie, on mesure souvent la réponse des communautés d’espèces face aux
changements environnementaux à partir de l’abondance et de la richesse spécifique

 5

(Brin et al., 2009; Vindstad et al., 2014). Ces mesures ont notamment montré que
les communautés saproxyliques sont différemment impactées par les types de
perturbations que l’on retrouve en forêt boréale. En Amérique du Nord, les
peuplements ayant subi des incendies abritent des communautés composées
d’espèces opportunistes et spécialisées (Saint-Germain et al., 2004; Hammond et
al., 2017), différentes de celles observées à la suite d’une épidémie de tordeuse des
bourgeons de l’épinette (Barnouin, 2005; Régnier, 2020) ou encore de coupes
forestières (Bélanger Morin, 2012; Norvez et al., 2013). Ces perturbations génèrent
des conditions particulières (qualité et quantité) de bois mort, qui influencent la
richesse spécifique et l’abondance en insectes saproxyliques. Bien qu’une multitude
de facteurs interviennent, certains facteurs sont déterminants et ont un impact
significatif sur les assemblages saproxyliques post-perturbation (Gran and Götmark,
2021). À l’échelle du peuplement, la diversité végétale, la quantité et la continuité
dans l’apport de bois mort, le type et la sévérité de la perturbation, l’âge des arbres
et le climat vont définir l’hétérogénéité de la composition et de la structure de l’habitat
(Ulyshen, 2018). Ces deux facteurs sont importants dans le maintien d’assemblages
d’espèces saproxyliques variées (Azeria et al., 2012; Boucher et al., 2012; Janssen
et al., 2009). À l’échelle du débris ligneux, les facteurs influençant la composition de
la faune saproxylique sont le diamètre du débris ou des chicots (Saint-Germain et
al., 2004), l’essence (Jacobs et al., 2007), le stade de décomposition du bois
(Siitonen, 2001), la présence de champignons (Jokela et al., 2018), et l’exposition
(Lindhe et al., 2005).

D’autres facteurs comme les dynamiques de successions saisonnières et
l’importance de la disponibilité temporelle de la ressource pour les insectes
saproxyliques demeurent peu étudiés. Au cours du processus de dégradation d’un
arbre mort, différentes communautés saproxyliques vont se succéder (Le Borgne et
al., 2018; Lee et al., 2014; Ulyshen, 2018). Ce processus va entrainer une
modification des propriétés physico-chimiques du bois et offrir des conditions
particulières aux organismes qui en dépendent. Chaque stade de décomposition
répond aux exigences écologiques (nutrition, habitat, proies) de différentes

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communautés saproxyliques (Jacobsen et al., 2015). Par exemple, les tissus sous-
corticaux comme le phloème, consommés par les colonisateurs primaires tels que
les scolytes et longicornes (Béland et al., 2019; Jacobs et al., 2007), représentent
une nourriture de qualité immédiatement après la mort de l’arbre qui va se dégrader
rapidement par la suite. De plus, la qualité de ces tissus sous-corticaux peut varier
selon le type de perturbation ayant entrainé la mort de l’arbre. La qualité générale
du bois mort varie également avec le stade de décomposition (Hardersen and
Zapponi, 2018).

Le type de perturbations et in fine les facteurs induisant la mort de l’arbre influencent
la colonisation à court terme par les insectes saproxyliques. Dans les peuplements
affectés par l’arpenteuse de la pruche (Lambdina fiscellaria (Guenée)), les arbres
récemment morts (< 2 ans) ou mourants (≥ 95 % de défoliation) sont colonisés quasi
exclusivement par le scolyte birayé (Trypodendron lineatum (Olivier)) (Béland,
2017), alors que ceux affectés par la tordeuse des bourgeons de l’épinette
(Choristoneura fumiferana (Clemens)), abritent des colonisateurs primaires
diversifiés comme Serropalpus substriatus, Monochamus scutellatus, Pityokteines
sparsus, Trypodendron lineatum et Sirex cyaneus (Régnier, 2020). Dans un
contexte post-feu, les colonisateurs primaires (xylophages) dominent avec les
Cerambyicidae (Acmaeops proteus, Arhopalus foveicollis, Monochamus scutellatus)
et Curculionidae (Hylobius congener) (Boulanger et al., 2010). Les coupes
forestières sont également des perturbations qui génèrent des conditions
particulières pour les débris ligneux qui sont alors exposés au soleil. Ces
changements de macro et microhabitats influencent les communautés présentes.

Dans les coupes forestières, le bois destiné à être récolté est souvent empilé sur
place avant d’être transporté vers les usines de transformation. Ce bois disponible
en abondance peut être un substrat favorable à certaines espèces colonisatrices
primaires essentiellement phloéo-xylophages qui profitent d’une soudaine
disponibilité pour s’en nourrir et s’y reproduire (Bouget and Duelli, 2004; Wilson,
1962). Les communautés d’espèces colonisatrices sont dominées par les

 7

Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae et Siricidae, incluant des espèces
potentiellement dommageables pour le bois récolté (Bélanger Morin, 2012;
Hammond et al., 2001; Langor et al., 2008; Wilson, 1962). Néanmoins, la
composition en nutriments des tissus sous-corticaux varie au cours de la saison
(Swidrak et al., 2014).

Le bois mort récent issu de perturbations naturelles ou anthropiques est une
ressource éphémère. La mort de l’arbre peut intervenir à n’importe quel moment de
l’année, que ce soit en hiver ou en été, alors que les insectes ne sont actifs que
pendant une courte période pendant l’été. Ainsi, les insectes utilisant le bois mort
ont accès à des ressources de disponibilité et de qualité très variables. On parlera
alors de disponibilité saisonnière. Comment les communautés réagissent-elles à
une hétérogénéité dans la disponibilité saisonnière et dans la qualité nutritionnelle
de la ressource ? Y a-t-il une synchronie entre cette disponibilité et la période
d’activité des espèces boréales ? Malgré les éléments de connaissance énoncés ci-
dessus, nous ignorons les patrons de successions des saproxyliques primaires sur
le bois de récolte au cours de leur saison d’activité. Certaines études apportent des
éléments de compréhension (Gillespie et al., 2017; Hanks et al., 2014; Wilson,
1962), mais la phénologie des insectes saproxyliques en forêt boréale est encore
mal connue. Certains scolytes ou longicornes dépendent de ressources alimentaires
limitées et éphémères que représentent les tissus sous-corticaux (Boulanger et al.,
2010; Grove, 2002; Speight, 1989). Ils présentent des phénologies différentes
pendant la saison et ne sont donc pas tous présents dans le milieu au même moment
(Ayres et al., 2001; Hanks et al., 2014). Bien que la phénologie des espèces soit
connue de façon générale sur l’ensemble de leur aire de répartition, cette dernière
varie d’une région à l’autre. Il n’existe pas à ma connaissance de données qui
permettent de faire le lien entre la disponibilité saisonnière du bois mort et la
phénologie des communautés d’insectes saproxyliques en forêt boréale de l’est du
Canada. Par conséquent, l’objectif global de ce projet de maîtrise est de caractériser
la réponse à très court terme (< 1 mois) des insectes saproxyliques vis-à-vis du bois
mort récent. Plus spécifiquement, les objectifs sont les suivants :

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Objectif 1 : Évaluer l’influence de la disponibilité saisonnière et de l’essence d’arbre
sur les taux de visites, les taux de colonisation et la richesse taxonomique des
insectes saproxyliques sur le bois récemment coupé.

Objectif 2 : Déterminer s’il existe une fenêtre à haut risque de colonisation par des
insectes dommageables pour le bois de récolte dans la saison d’activité des insectes
(juin à octobre).

En forêt boréale, la période d’activité de la majorité des insectes est concentrée
entre mai et septembre avec un pic d’abondance et de diversité en espèces de mi-
juin à mi-juillet (Danks and Foottit, 1989; Gillespie et al., 2017). En accord avec ces
connaissances, nous avançons l’hypothèse que le bois coupé en début de saison
(mi-juin à mi-juillet) sera davantage visité et colonisé que le bois coupé plus tard
dans la saison. Les peuplements de la forêt boréale étant dominés par des conifères,
nous nous attendons à avoir davantage d’espèces saproxyliques associées aux
conifères qu’aux feuillus (Jacobs et al., 2007; Martin et al., 2018; Rowe, 1972). Nous
émettons l’hypothèse que les bûches de conifères seront davantage visitées et
colonisées que les bûches de feuillus coupés à la même date.

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Chapitre 1

Effects of the seasonal availability of freshly cut logs and
 tree species on the early response of saproxylic insects
 in boreal forest

 Pierrick Bloin1, Marc J. Mazerolle1 and Christian Hébert2

1 Centre d’étude de la forêt, Université Laval, Faculté de foresterie, de géographie
et de géomatique, Département des sciences du bois et de la forêt, Pavillon Abitibi-
Price, 2405 rue de la Terrasse, Québec, QC, Canada G1V 0A6
2Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, Laurentian Forestry Centre,
1055 du P.E.P.S, P.O. Box 10380, Sainte-Foy, Québec, QC, Canada G1V 4C7

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Résumé
Dans un contexte d’aménagement écosystémique des forêts, il est crucial de
développer des modèles de récolte qui favorisent la qualité du bois récolté tout en
intégrant des mesures de conservation de la biodiversité forestière. Le bois mort
laissé sur place lors des opérations forestières est une ressource potentielle qui peut
accueillir de nombreux insectes saproxyliques et ainsi favoriser la biodiversité, mais
qui peut aussi devenir un réservoir d'insectes xylophages qui affecteront la qualité
du bois. Cette étude vise à estimer les risques de colonisation par les insectes des
troncs stockés directement dans les parterres de coupes dans le domaine
bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc. Nous avons utilisé la richesse
taxonomique, les taux de visite et de colonisation des insectes saproxyliques pour
comparer comment la disponibilité saisonnière et l’essence d'arbre influencent leur
utilisation de bûches fraîchement coupées. Durant l'été 2019, des bûches de sapin
baumier, d’épinette noire et de bouleau blanc ont été coupées expérimentalement à
trois périodes différentes et ont été placées dans quatre parterres de coupe situés à
la Forêt Montmorency. Les taux de visite et de colonisation ont été évalués
respectivement à l'aide de pièges à impact troncaux et de procédés de dissection
des bûches. Un total de 854 insectes saproxyliques appartenant à 53 genres ont été
capturés au cours des trois mois d'échantillonnage. Les bûches exposées ont été
colonisées par les xylophages à l’intérieur d’une période d’un mois après la coupe.
Ces xylophages appartenaient principalement aux espèces Urocerus prob.
albicornis, et Monochamus prob. scutellatus. Les taux de colonisation des troncs par
Monochamus prob. scutellatus étaient plus élevés de mi-juillet à mi-septembre.
L'essence d'arbre était également un facteur déterminant pour les espèces
dommageables, qui étaient plus abondantes sur les bûches de sapin baumier et
d’épinette noire que sur les bûches de bouleau blanc, tant en termes de visites que
de colonisation. En revanche, le bouleau blanc n'a montré aucun signe de
colonisation. Ces résultats suggèrent de récolter rapidement les troncs de conifères
coupés pendant la période allant de la mi-juillet à mi-septembre afin de minimiser
les dommages aux troncs récoltés.

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Mots-clés : Insectes saproxyliques ; Conservation de biodiversité ; Aménagement
forestier ; Colonisation précoce ; Bois mort, Dégradation du bois

Abstract
Deadwood left on site after logging operations is a potential resource that can
support many saproxylic insects and thus promote biodiversity. However, deadwood
left on site can also become a reservoir for xylophagous insects that can damage
the wood. This study aims to estimate the risks resulting from the storage of logs at
the edge of balsam fir-white birch stands. We used taxonomic richness, visitation
and colonization rates of saproxylic insects to determine how their use of freshly cut
logs varies with the seasonal availability of logs and the tree species. During the
summer of 2019, balsam fir, black spruce and paper birch logs were experimentally
cut at three different periods and were placed in four harvested sites located in the
Forêt Montmorency experimental forest in eastern Quebec, Canada. Visitation and
colonization rates were assessed using trunk-window traps and log dissection
processes, respectively. A total of 854 saproxylic insects belonging to 53 genera
were captured over the three months of sampling. The logs were colonized by
xylophagous species within one month after tree death. These xylophagous insects
belonged mainly to the species Urocerus prob. albicornis, and Monochamus prob.
scutellatus. Colonization rates of logs by Monochamus prob. scutellatus were higher
from mid-July to mid-September than earlier during the season. These xylophagous
species also responded to tree species, with higher abundance on conifers than on
white birch both in terms of visitation and colonization rates. Furthermore, there was
no evidence of colonization on paper birch. Our results suggest a prompt harvesting
of conifer logs between mid-July and mid-September on harvested sites to minimize
damage to freshly cut logs.

Key words: Saproxylic insects; Biodiversity conservation; Forest management;
Early colonization; Deadwood, Wood damage

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1. Introduction

Forestry practices have undergone significant changes over the past two decades
in Canada's boreal forest (Burton et al., 2006; Gauthier et al., 2009; Work et al.,
2003). New paradigms such as the ‘emulation of natural disturbances’ have emerged
leading to the development of new harvesting approaches (Hunter, 1993; Spence
and Volney, 1999). One such approach is ecosystem-based forest management,
which aims to reduce the gap between conditions generated by harvesting practices
and natural disturbances, to better ensure biodiversity conservation and associated
ecological processes (Grenon et al., 2010; Stockdale et al., 2016). The composition
and structure of the boreal forest are driven by several major natural disturbances
like fires, insect epidemics, and windthrow episodes (Azeria et al., 2009; De
Grandpré et al., 2018; Gauthier et al., 2010). Natural disturbances generate large
amounts of deadwood that support forest biodiversity (Grove, 2002; Jacobsen et al.,
2017; Nappi et al., 2004; Siitonen, 2001; Stokland et al., 2012). Although forest
management tries to emulate natural disturbance regimes, it generates attributes
that differ from natural disturbances (Bose et al., 2014). An important difference
between natural disturbances and those associated with harvest operations lies in
the absence of dead tree recruitment in the latter, which eventually lowers the
diversity of decay classes among residual coarse woody debris (Bauhus et al., 2018;
Norvez et al., 2013).

The development of the bioenergy industry has increased the harvesting pressure
on deadwood and logging residues (Lassauce et al., 2012). Furthermore, the loss of
habitat heterogeneity and the decrease of deadwood stocks resulting from past
forest management, have led to a decrease in abundance and diversity of many
deadwood-dependent organisms (Hammond et al., 2017; Jonsell and Weslien,
1998). Removal of deadwood can act as an ecological trap because once saproxylic
insects have colonized it, they are trapped and die during the process of wood
transformation (Hedin et al., 2008; Jääskelä et al., 1997; Jonsell, 2007). For
example, logs from forest harvesting are often piled up along forest roads and moved

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to sawmills a few weeks or months later. These aggregations of fresh logs attract
large numbers of saproxylic insects (Hedin et al., 2008; Wilson, 1962).

Saproxylic insects depend, for at least part of their life cycle, on wood from dead or
dying trees, on fungal communities associated with deadwood, or on the presence
of other saproxylic species (Speight, 1989). Some of these saproxylic species are
specialized in the colonization of freshly dead or dying trees (Hammond et al., 2001;
Jacobsen et al., 2015; Langor et al., 2008). These insects are primary colonizers as
they are the first to colonize deadwood and are mainly composed of bark and wood-
boring insects. These insects play a key role in the nutrient cycling of deadwood in
forest ecosystems (Béland et al., 2019; Régnier, 2020; Siitonen, 2001). Saproxylic
insects are among the first to penetrate into recently dead trees and the galleries
they dig provide a pathway for microorganisms and fungi, thus promoting saproxylic
diversity and wood decomposition (Speight, 1989; Spence, 2001; Jacobsen et al.,
2015). In addition, primary colonizers can lead to a 35% loss of timber commercial
value by introducing symbiotic fungi coloring the sapwood while digging galleries in
freshly cut logs (Safranyik and Raske, 1970). This raises two major issues, one
relating to the economic concerns of the timber industry, the other being the
development of conservation strategies to maintain biodiversity in managed forests
(Cadorette-Breton et al., 2016; Langor et al., 2008).

The seasonal synchrony between insects and their food (i.e., suitable deadwood for
saproxylic insects) is instrumental to determine their success, and its
characterization can effectively guide conservation measures in managed forests.
Recent deadwood stored on-site following logging operations is an ephemeral
resource that remains available during a short period for primary colonizers, which
are also active for only a few weeks annually. Major stressors such as drought, insect
outbreaks, fire, or forest operations can also lead to tree death at any time during
the year. Thus, the availability of recently-dead trees to saproxylic species
presumably varies substantially during the year. In the present study, we use the
term seasonal availability of deadwood to refer to this change in the availability of

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the resource during the year. Quantifying the seasonal responses of saproxylic
insects to recent deadwood will help develop sustainable forest management plans
for the boreal forest, by reducing economic damage to harvested logs as well as
reducing impacts on biodiversity from an ecological trap effect. Current studies on
factors affecting saproxylic insect assemblages and deadwood colonization have
mainly focused on succession dynamics over several years after logging at the stand
scale (Le Borgne et al., 2018; Norvez et al., 2013; Stenbacka and Hjältén, 2010).
Studies on early colonization over a short period investigated the response of
saproxylic insects to natural disturbances such as insect epidemics, windthrow, or
fires (Azeria et al., 2012; Béland et al., 2019; Boucher, 2010; Régnier, 2020).
Nonetheless, the seasonal patterns of saproxylic insect succession on logs resulting
from forest operations, remain understudied. Nevertheless, this information does not
allow to determine when colonization of logs occurs. In eastern North America, the
colonization of fresh conifer logs is mostly dominated by a few phloeo-and
xylophagous species, such as Monochamus scutellatus (Say), (Coleoptera:
Cerambycidae), Dryocoetes spp. (Eichhoff), (Coleoptera: Curculionidae), or
Urocerus albicornis (Fabricius) (Hymenoptera: Siricidae) (Bélanger Morin, 2012;
Wilson, 1962). However, it is unclear at what point in the season colonization took
place.

We investigated the early colonization dynamics of freshly cut logs by saproxylic
insects in the boreal forest of northeastern Canada. We tested the influence of the
seasonal availability of freshly cut logs and tree species on saproxylic communities
on freshly harvested sites. We addressed the following research questions:

 1. Do visitation rates, colonization rates, and taxonomic richness of saproxylic
 insects vary with the seasonal availability of freshly cut logs during the
 season?
 2. Do visitation rates, colonization rates, and taxonomic richness of saproxylic
 insects vary with the tree species of freshly cut logs during the season?

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