Fièvre catarrhale ovine - en Europe du nord - OIE
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Fièvre catarrhale ovine
en Europe du nord
Édité par
Claude Saegerman,
Francisco Reviriego-Gordejo
et Paul-Pierre Pastoret
Publié par l’Organisation Mondiale de la Santé Animale (OIE), Paris
et l’Unité d’Épidémiologie et d’Analyse de risques appliquées aux
Sciences Vétérinaires, Département des maladies infectieuses et
parasitaires, Faculté de médecine vétérinaire, Université de Liège
Cette publication a été subventionnée par la Commission Européenne
(Direction Générale de la Santé et des Consommateurs),
le Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques,
Bruxelles,
l’Institut de Médecine Tropicale, Anvers,
les Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix, Namur,
le Service Public Fédéral Santé Publique, Sécurité de la Chaîne
alimentaire et Environnement, Bruxelles et l’Agence Fédérale pour la
Sécurité de la Chaîne alimentaire, Bruxelles
1
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Toutes les publications de l’OIE (Organisation mondiale de la santé
animale) sont protégées par le droit d’auteur international. La
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© Copyright OIE, ULg 2009
Couverture (conception) – P. Blandin, OIE
ISBN 978-92-9044-724-5
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Liste des donateurs
Organisation Mondiale de la Santé Animale,
Paris, France
Commission Européenne, Direction Générale de la
Santé et des Consommateurs, Bruxelles, Belgique
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège,
Belgique
Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et
Agrochimiques, Bruxelles, Belgique
Institut de Médecine Tropicale, Anvers, Belgique
Faculté des Sciences, Facultés Universitaires
Notre-Dame de la Paix, à Namur, Belgique
Service Public Fédéral Santé Publique, Sécurité de la
Chaîne alimentaire et Environnement, Bruxelles,
Belgique
Agence Fédérale pour la Sécurité de la Chaîne
Alimentaire, Bruxelles, Belgique
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Table des matières
Liste des auteurs – Préface de Bernard Vallat – Remerciements
1. Fièvre catarrhale ovine : introduction générale 1
Claude Saegerman, Francesco Reviriego-Gordejo, Paul-Pierre Pastoret
2. Fièvre catarrhale ovine : virologie, pathogénie
et biologie du vecteur culicoïde 3
Étienne Thiry, Jean-Yves Zimmer, Éric Haubruge
3. Fièvre catarrhale ovine : épidémiologie dans l’Union Européenne 13
Claude Saegerman, Dirk Berkvens, Philip Mellor
4. Politique européenne de prévention et de contrôle
de la fièvre catarrhale ovine 24
Francisco Reviriego-Gordejo, Alberto Laddomada, Bernard Van Goethem
5. Rôle de l’Organisation Mondiale de la Santé Animale 29
Gidéon Brückner, Jean-Luc Angot
6. Aspects cliniques de la fièvre catarrhale ovine
chez les ruminants 34
Hugues Guyot, Axel Mauroy, Nathalie Kirschvink, Frédéric Rollin,
Claude Saegerman
7. Fièvre catarrhale ovine : lésions macroscopiques 53
Dominique Cassart, Kris De Clercq
8. Diagnostic différenciel de la fièvre catarrhale ovine 57
Ricardo Bexiga, Hugues Guyot, Claude Saegerman
9. Fièvre catarrhale ovine : diagnostic de laboratoire 68
de Clercq Kris, Frank Vandenbussche, Tine Vanbinst,
Élise Vandemeulebroucke, Nesya Goris, Stéphan Zientara
10. Conclusions : quels enseignements tirer de la fièvre
catarrhale ovine 80
Claude Saegerman, Francesco Reviriego-Gordejo, Paul-Pierre Pastoret
11. Fièvre catarrhale ovine chez les ruminants : formulaire
standardisé d’évaluation clinique pour les différentes espèces 82
Claude Saegerman, Axel Mauroy, Hugues Guyot
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Liste des auteurs
Jean-Luc Angot
Organisation Mondiale de la Santé Animale, Paris, France
Dirk Berkvens
Institut de Médecine Tropicale, Anvers, Belgique
Ricardo Bexiga
Veterinary School, University of Glasgow, Royaume Uni
Gideon Brückner
Organisation Mondiale de la Santé Animale, Paris, France
Dominique Cassart
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Belgique
Kris De Clercq
Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques,
Bruxelles, Belgique
Nesya Goris
Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques,
Bruxelles, Belgique
Hugues Guyot
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Belgique
Éric Haubruge
Faculté des Sciences Agronomiques de Gembloux, Université de Liège,
Belgique
Nathalie Kirschvink
Faculté des Sciences, Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix,
Namur, Belgique
Alberto Laddomada
Commission Européenne, Direction Générale de la Santé et des
Consommateurs, Bruxelles, Belgique
Axel Mauroy
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Belgique
v
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Philip Mellor
Institute for Animal Health, Pirbright, Royaume Uni
Paul-Pierre Pastoret
Organisation Mondiale de la Santé Animale, Paris, France
Francisco Reviriego-Gordejo
Commission Européenne, Direction Générale de la Santé et des
Consommateurs, Bruxelles, Belgique
Frédéric Rollin
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Belgique
Claude Saegerman
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Belgique
Étienne Thiry
Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Belgique
Bernard Vallat
Organisation Mondiale de la Santé Animale, Paris, France
Tine Vanbinst
Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques,
Bruxelles, Belgique
Élise Vandemeulebroucke
Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques,
Bruxelles, Belgique
Frank Vandenbussche
Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques,
Bruxelles, Belgique
Bernard Van Goethem
Commission Européenne, Direction Générale de la Santé et des
Consommateurs, Bruxelles, Belgique
Stéphan Zientara
UMR 1161 AFSSA-ENVA-INRA, Maisons-Alfort, France
Zimmer Jean-Yves
Faculté des Sciences Agronomiques de Gembloux, Université de
Liège, Belgique
vi
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Préface
La fièvre catarrhale ovine (FCO) est une maladie à notifier de la liste de
l’Organisation Mondiale de la Santé Animale, d’origine virale, infectieuse
mais non contagieuse. Elle affecte un large éventail de ruminants domestiques
et sauvages. Elle est transmise par de petits moucherons du genre Culicoïdes.
Durant sa récente et inattendue émergence en Europe du Nord, l’agent pathogène,
le virus de la fièvre catarrhale ovine de sérotype 8 (BTV-8) a principalement
affecté les moutons et les bovins. Pour la première fois, le BTV-8 a fait preuve
d’une plus grande virulence chez la bête bovine provoquant une maladie clinique
sévère dans cette espèce. Il est frappant de constater qu’au cours de cet épisode
de FCO le virus a été capable de se propager à travers toute l’Europe du Nord, y
inclus le Royaume-Uni, en moins de deux années.
Éviter la diffusion des maladies entre pays est l’une des principales missions
de l’OIE. Cette brochure scientifique décrivant les foyers de FCO en Europe du
nord, et en particulier le tableau clinique observé chez les bovins et les moutons
sera d’un grand intérêt pour tous ceux qui sont impliqués dans la surveillance et
le contrôle de la santé animale. Elle sera particulièrement utile pour faciliter la
détection précoce de la FCO et pour établir son diagnostic différenciel.
Les informations épidémiologiques sur la FCO sont disponibles via les systèmes
WAHIS (World Animal Health Information System) et WAHID (World Animal
Health Database) (accessibles sur www.oie.int.wahid). Le laboratoire de référence
de l’OIE pour la FCO à Teramo, en Italie, a fourni une assistance appréciée dans la
mise à jour continuelle de la base de données. Au niveau de l’Union Européenne,
l’information épidémiologique sur la FCO est disponible via le nouveau système
EU-BTNET (www.eubtnet.izs.it/btnet/).
Mes sincères remerciements sont adressés au Professeur Claude Saegerman, au
Docteur Francisco Reviriego-Gordejo et au Professeur Paul-Pierre Pastoret pour
avoir coordonné et édité cette monographie, qui deviendra sans nul doute un outil
important pour les vétérinaires et les autorités responsables de santé publique
vétérinaire. J’aimerais également remercier tous les auteurs ayant contribué à
cette brochure, qui traite d’un sujet de la plus grande importance aux yeux de
l’OIE et de ses membres. Je souhaiterais aussi exprimer ma gratitude envers les
équipes du Département des Publications et de l’Administration de l’OIE pour
leur dévouement. Finalement cette publication n’aurait jamais pu voir le jour sans
le solide soutien de nombreuses organisations, y inclus l’Agence Fédérale de la
Sécurité de la Chaîne Alimentaire (AFSCA), et j’adresse mes plus chaleureux
remerciements à chacune d’entre elles.
Bernard Vallat
Directeur Général
vii
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Remerciements
Nous sommes très reconnaissants envers l’Organisation Mondiale de la Santé
Animale (OIE) d’avoir publié cette brochure scientifique à destination des
vétérinaires et des professionnels de la santé en tant qu’une partie de son
travail de promotion de la détection précoce de la fièvre catarrhale ovine et
plus globalement des maladies émergentes. Nos remerciements s’adressent
spécialement à Bernard Vallat, Directeur Général de l’OIE, qui a écrit la
préface et à Annie Souyri du Département des Publications de l’OIE pour son
travail dans la préparation du manuscrit. Nous souhaitons également remercier
Gert Van Kerckhove (Agence Fédérale pour la Sécurité de la Chaîne
Alimentaire [AFSCA], Bruxelles, Belgique) qui a été responsable du travail
de mise en page et l’imprimeur Jouve International.
Beaucoup de collègues ont mis gracieusement du matériel photographique
additionnel à notre disposition ; nous remercions spécialement Jan Mast
(Centre d’Étude et de Recherches Vétérinaires et Agrochimiques [CERVA-
CODA], Uccle, Belgique), Philip Mellor (Institute for Animal Health [IAH],
Laboratoire de Pirbright, Royaume-Uni), Reginald De Deken et Maxime
Madder (Institut de Médecine Tropicale [IMT], Anvers, Belgique), Sam
Mansley (IAH, Royaume-Uni) et Richard Irvine (University of Glasgow,
Royaume-Uni).
La Commission Européenne, Direction Générale de la Santé et des
Consommateurs (Bruxelles, Belgique), l’Université de Liège (Liège,
Belgique), les Facultés Universitaires Notre-Dame de la Paix (Namur,
Belgique), le CERVA-CODA, l’IMT, l’AFSCA et le Service Public Fédéral
de Santé Publique, Sécurité de la Chaîne Alimentaire et Environnement
(Bruxelles, Belgique) ont financé l’édition et l’impression de cette brochure.
Maintenir la richesse de l’information en santé animale est de plus en plus
tributaire de la participation généreuse d’un large nombre de donateurs tant
nationaux et qu’internationaux. Nous sommes très reconnaissants envers ces
donateurs pour leur souci de promouvoir la santé animale à travers le monde et
d’ainsi contribuer au développement durable de l’élevage et plus généralement
au bien de l’humanité.
Claude Saegerman,
Francisco Reviriego-Gordejo,
Paul-Pierre Pastoret
viii
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Fièvre catarrhale ovine :
introduction générale 1
CLAUDE SAEGERMAN
Faculté de médecine vétérinaire, Université de Liège, Belgique
FRANCISCO REVIRIEGO-GORDEJO
Direction Générale de la Santé et de la Protection des Consommateurs, Union
européenne
PAUL-PIERRE PASTORET
Organisation Mondiale de la Santé Animale, Paris, France
Jusqu’en 2006, la répartition géographique du virus de la fièvre catarrhale
ovine (FCO) s’étendait entre la latitude 50° Nord et la latitude 35° Sud (2).
La FCO a été découverte pour la première fois au nord de l’Europe le 14 août
2006. L’Allemagne, la Belgique, les Pays-Bas et, dans une moindre mesure,
le Grand-Duché du Luxembourg et la France ont été affectés. Le sérotype 8 du
virus de la FCO (exotique) a rapidement été identifié ainsi que deux vecteurs
indigènes, Culicoides dewulfi et le complexe Culicoides obsoletus. La
maladie s’est ensuite rapidement répandue et au 1er février 2007, on recensait
2 122 foyers cliniques de FCO. De manière inhabituelle, la maladie a affecté
tant les bovins que les ovins. Après un répit, la FCO (même sérotype) a fait sa
réapparition lors de l’été 2007 (3), ce qui renforce l’hypothèse de l’installation
de la FCO à l’état enzootique dans ces régions.
Les modifications d’hôte préférentiel et les modifications du tableau clinique de
la FCO en Europe du nord soulèvent des questions concernant la pathogénie, la
dynamique d’infection au sein des troupeaux affectés (émergence, résurgence
et diffusion) et le développement d’un système efficace de détection précoce
des maladies vectorielles émergentes.
* Dans cette brochure, l’Europe du nord réfère à l’ensemble des pays s’ouvrant sur la mer du Nord et la Mer
Baltique.
1
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En raison de la proximité de l’Université de Liège par rapport à l’épicentre
de l’épizootie de la FCO en Europe du nord, un suivi clinique transversal
et longitudinal de troupeaux de ruminants domestiques affectés a été réalisé
par une équipe multidisciplinaire de la Faculté de Médecine Vétérinaire de
cette Université. Ce suivi repose sur l’utilisation d’un formulaire clinique
standardisé (avec l’aide de photographies).
Les observations cliniques dans l’espèce bovine ont été, jusqu’à ce jour, assez
rares. Dès lors, la rédaction d’une brochure scientifique ayant pour objectif la
description de cet épizootie de FCO est d’une grande utilité pour les médecins
vétérinaires et les professionnels de la santé animale dans le cadre de la
détection précoce de la FCO et plus globalement des maladies émergentes.
En l’absence de détection clinique précoce, un foyer clinique peut passer
inaperçu jusqu’au moment où la multiplication et la transmission de l’agent
pathogène en cause sont tels qu’il devient difficile de le contrôler. De plus,
la globalisation et le changement climatique sont deux facteurs additionnels
d’émergence. Le partage d’expériences entre les autorités des pays ou
territoires membres de l’Organisation Mondiale de la Santé Animale (OIE)
permet d’augmenter la sensibilisation des vétérinaires et des professionnels
de la santé afin d’améliorer la détection précoce des maladies émergentes.
Depuis la publication en langue anglaise de cette brochure, un ouvrage détaillé
sur la FCO (Bluetongue) a été publiée (1).
RÉFÉRENCES
1. Mertens P., Baylis M. & Mellor P. (ed.) (2009). – Bluetongue (P.-P. Pastoret, series edit.),
Academic Press (Elgsevier), Londres, Royaume-Uni, 1ère édition, 506 pages.
2. Saegerman C., Hubaux M., Urbain B., Lengelé L. & Berkvens D. (2007). – Regulatory
aspects concerning temporary authorisation of animal vaccination in case of an
emergency situation: example of bluetongue in Europe. In Animal vaccination. Part. 2:
scientific, economic, regulatory and socio-ethical aspects. Chapter 4: Regulatory aspects
(P.-P. Pastoret, A. Schudel & M. Lombard, édit.). Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 26 (2),
395-414.
3. World Animal Health Information Database (WAHID) (2007). – Organisation mondiale
de la Santé animale. Consulté le 6 août 2007 à l’adresse : http://www.oie.int/wahid-prod/
public.php?page=country_reports.
2
Blue_Tongue_FRANS.indd 2 04/05/2009 16:29:07Fièvre catarrhale ovine :
virologie, pathogénie et biologie
du vecteur culicoïde
2
ÉTIENNE THIRY
Faculté de médecine vétérinaire, Université de Liège, Belgique
JEAN-YVES ZIMMER
Faculté des sciences agronomiques de Gembloux, Université de Liège,
Belgique
ÉRIC HAUBRUGE
Faculté des sciences agronomiques de Gembloux, Université de Liège,
Belgique
INTRODUCTION
La fièvre catarrhale ovine (FCO) est une maladie vectorielle non contagieuse.
Le virus causal appartient au genre Orbivirus de la famille Reoviridae.
L’infection est habituellement inapparente chez les bovins, qui peuvent
intervenir comme réservoir du virus. Cependant, certains sérotypes, comme
le sérotype 8, à l’origine d’une épizootie en Europe du Nord, présentent chez
les bovins une virulence plus grande que celle observée antérieurement (20).
Les moutons restent l’hôte principal du virus mais l’infection se produit aussi,
bien que souvent subclinique, chez les ruminants sauvages, les bovins et les
chèvres. Les races ovines locales sont habituellement plus résistantes que
les autres à l’infection virale. Les cervidés peuvent aussi être infectés par
un orbivirus étroitement apparenté, responsable de la maladie hémorragique
épizootique. Les insectes vecteurs de la FCO sont des moucherons culicoïdes
(14, 15).
Le virus contient deux capsides enfermant un cœur consistant en dix segments
d’ARN bicaténaire qui codent sept protéines structurales (VP1 à VP7) et
quatre protéines non structurales (NS1 à NS3, NS3A). La capside externe est
3
Blue_Tongue_FRANS.indd 3 04/05/2009 16:29:07formée par les protéines VP5 et VP2, impliquées dans la neutralisation virale
et responsables de la spécificité du sérotype. La capside interne est constituée
par la protéine VP7, qui est l’antigène spécifique de groupe. La protéine VP1,
présente dans le cœur du virus, est l’ARN polymérase virale.
Le génome viral est segmenté et le réassortiment de segments peut se
produire lors de co-infections. De plus, le génome viral montre un taux élevé
de mutations, contribuant à la dérive antigénique. La variabilité génétique
du virus de la FCO, dont en témoignent les 24 sérotypes existants, est due à
ces caractéristiques. Parmi ces 24 sérotypes, l’existence des sérotypes 1, 2,
4, 9 et 16 a été rapportée en Europe méditerranéenne en 2006 et 2007 (15).
Le sérotype 8 fut responsable de l’épizootie qui a sévi en Europe du Nord en
2006 (21). On soupçonne l’existence d’un sérotype 25 (*).
PATHOGÉNIE
Le virus persiste dans les culicoïdes durant leur vie. Après un repas de sang, le
virus passe au travers de la paroi intestinale et se dissémine via l’hémocoele dans
différents tissus, jusqu’aux glandes salivaires, où il continue sa multiplication.
Il est ensuite excrété dans la salive de l’insecte. La transmission virale s’opère
donc principalement par la piqûre de l’insecte. Le vecteur atteint sa capacité
d’infection maximale dix jours après avoir absorbé le sang d’un animal en
virémie.
Après l’infection par une piqûre d’insecte, le virus de la FCO se multiplie dans
les nœuds lymphatiques régionaux. Il se dissémine et infecte l’endothélium
vasculaire, les macrophages, ainsi que les cellules dendritiques de différents
organes. Dans le sang, le virus est adsorbé à la surface des érythrocytes et des
plaquettes, alors qu’il se multiplie dans les monocytes et les lymphoblastes.
(*) Hofmann M.A., Renzullo S., Mader M., Chaignat V., Worwa G. & Thuer B. (2008).
– Genetic characterization of Toggenburg orbivirus, a new bluetongue virus, from goats,
4 Switzerland. Emerg. Infect. Dis., 14 (12), 1855-1861.
Blue_Tongue_FRANS.indd 4 04/05/2009 16:29:07Le virus infectieux se trouve dans des invaginations de la membrane plasmique
des érythrocytes et des lymphocytes, ce qui explique la virémie en présence
d’anticorps neutralisants.
Chez le mouton, la période d’incubation moyenne est de 6 à 8 jours (intervalle
de 2 à 18 jours). La période d’incubation est supposée de même longueur
chez les bovins que chez les ovins.
La pathogénie varie selon le sérotype viral et l’espèce de ruminant. Il y a
une grande différence dans l’expression de la maladie entre les bovins et les
ovins, qui peut être due à une réponse différente des cellules endothéliales à
l’infection : à l’inverse des moutons, les bovins développent habituellement
une infection subclinique, à l’exception de l’infection par le sérotype 8
comme cela s’est manifesté en Europe du Nord. Chez les moutons, les lésions
des cellules endothéliales des petits vaisseaux sanguins provoquent de la
thrombose vasculaire et la nécrose du tissu atteint par ischémie. Ces lésions
aboutissent à des ulcères buccaux, de l’inflammation des bourrelets coronaires,
de la nécrose musculaire et des extravasations menant à de l’œdème facial et
pulmonaire, ainsi qu’à des effusions pleurales et péricardiques (8, 9).
Une virémie de longue durée, associée aux cellules, est caractéristique de la
FCO. La virémie libre est transitoire. La charge virale élevée et la virémie de
longue durée augmentent le risque d’infection des vecteurs culicoïdes. Les
anticorps neutralisants apparaissent après 14 jours mais ils n’éliminent pas
le virus, protégé par son association avec les cellules sanguines. Au début
de la virémie, le virus est associé à différentes cellules sanguines. Ensuite,
la virémie est presqu’exclusivement associée aux érythrocytes sanguins. Ces
cellules n’ont cependant pas la capacité de multiplier le virus (8).
L’infection par le virus de la FCO n’est pas persistante. La durée de la virémie
est associée en partie à la durée de vie des érythrocytes, ce qui explique que la
virémie soit plus longue chez les bovins que chez les moutons. En conditions
expérimentales, la virémie dure 14 à 45 jours chez les moutons et jusqu’à
31 jours chez les chèvres. L’amplification en chaîne par la polymérase après
transcription inverse (RT-PCR) est utilisée pour détecter le génome viral.
5
Blue_Tongue_FRANS.indd 5 04/05/2009 16:29:07Avec cette technique, la virémie est détectée durant une période beaucoup plus
longue que la virémie infectante. La durée de la virémie capable d’infecter les
vecteurs hématophages est d’à peu près 60 jours. Elle est vraisemblablement
plus courte en conditions naturelles. Dans la majorité des cas, la virémie
dure moins de 60 jours chez les bovins, mais reste plus longue que chez le
mouton. Les taureaux infectés peuvent excréter le virus dans le sperme et
devenir porteurs durant de longues périodes (9).
En plus de la transmission par les insectes vecteurs, le virus peut être transmis
verticalement in utero. Des cas d’avortements et de malformations fœtales
dus à la FCO se produisent de manière sporadique chez les ruminants. Le
passage transplacentaire du virus provoque des signes cliniques variables
selon la période de gestation durant laquelle l’infection s’effectue. Durant le
premier tiers de gestation, de la mortalité embryonnaire et fœtale s’observe.
L’infection durant le deuxième tiers de la gestation peut provoquer des
anomalies congénitales, telles que de l’hydranencéphalie et de la dysplasie
rétinienne, qui sont dues à la destruction de neurones et de précurseurs de
cellules gliales par le virus, avant la migration de ces cellules dans différentes
parties du cerveau. Durant le dernier tiers de gestation, le fœtus développe
une réponse immune et élimine l’infection. L’avortement est rare par rapport
aux anomalies congénitales. Certains avortements non spécifiques sont la
conséquence directe due au stress de l’infection chez la brebis (10).
Les vecteurs compétents incluent Culicoides imicola en Afrique et Europe
méditerranéenne, C. sonorensis en Amérique du Nord, C. insignis et
pusillus en Amérique du Sud, et C. brevitarsis en Australie (14). En Europe,
C. obsoletus et scoticus ont été identifiés dans le centre de l’Italie et C. pulicaris
en Sicile. C. dewulfi est reconnu comme vecteur en Europe du Nord (11).
La FCO se produit après l’introduction de moutons infectés ou de vecteurs
dans une zone non infectée où le vecteur est indigène. L’infection subclinique
se produit fréquemment chez les bovins et les chèvres, qui pourraient servir de
réservoirs de l’infection. Quand la maladie est enzootique, les signes cliniques
sont surtout observés chez les moutons sensibles importés. La distribution
6
Blue_Tongue_FRANS.indd 6 04/05/2009 16:29:07géographique du virus dépend de la présence de vecteurs culicoïdes et la
maladie est donc saisonnière et est surtout observée dans les régions chaudes
et humides, près de mares d’eau stagnante. La découverte d’autres vecteurs
culicoïdes est possible. En régions tempérées, la maladie se développe surtout
à la fin de l’été et au début de l’hiver, alors que dans les régions subtropicales,
la FCO s’observe au printemps et au début de l’été, mais peut aussi se présenter
durant toute l’année (14).
En l’absence de transmission transovarienne du virus chez les insectes,
d’autres mécanismes ont été suggérés pour expliquer le phénomène
de persistance de l’infection durant l’hiver (overwintering), et
aussi durant 9 à 12 mois en l’absence de vecteurs adultes. Un tel
mécanisme pourrait dépendre de l’établissement d’infections chroniques
chez les ovins et les bovins. Dans ce contexte, les lymphocytes
Tγδ sont associés à une infection persistante chez les moutons (19).
LES VECTEURS DE LA FIÈVRE CATARRHALE
OVINE : LES CULICOÏDES
Les culicoïdes sont de petits (1-4 mm de longueur) diptères piqueurs
appartenant à la famille des Ceratopogonidae (Fig. 1). On les trouve
des tropiques à la toundra et du niveau de la mer jusqu’à une altitude de
4 000 m. Leur rôle vecteur de maladies parasitaires et virales chez les
humains, et particulièrement chez les animaux, est reconnu depuis longtemps
(Tableau I). De plus, les culicoïdes peuvent, par leur forte abondance, avoir
un véritable effet néfaste, suite au désagrément causé par les piqûres des
moucherons femelles. Leur présence peut donc gêner l’essor économique de
certaines régions en entravant les activités agricoles et le développement du
tourisme. De plus, ils ont été impliqués dans l’éclosion de plusieurs épizooties
virales, dont la peste équine et la FCO (5).
7
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Figure 1
Comparaison entre la taille d’un moucheron piqueur
(Culicoides scoticus) (à gauche) et d’un moustique (Culex sp.)
(à droite), tous deux femelles
Pour la majorité des espèces de culicoïdes, les femelles adultes sont
hématophages ; elles prennent un repas sanguin tous les 3 ou 4 jours environ (1)
et sont principalement rencontrées au niveau du sol, à proximité des animaux
(17). Certaines espèces sont anthropophiles (C. obsoletus et C. impunctatus,
par exemple) tandis que d’autres préfèrent s’attaquer au bétail (moutons,
chèvres, bovins) ou aux oiseaux. La plupart des espèces de moucherons
piqueurs sont actives – et piquent donc – au crépuscule et la nuit ; cependant,
certains moucherons piquent de préférence en plein jour (C. nubeculosus, par
exemple).
Les culicoïdes mâles sont généralement floricoles (6): ils se nourrissent de
nectar, de sucre et de pollen ainsi que des liquides de décomposition de la
matière organique (3). De ce fait, les mâles fréquentent préférentiellement
le sommet des arbres (4, 17). Les larves se nourrissent de débris organiques
divers ou sont prédatrices de nématodes, bactéries, protozoaires et même de
leurs propres congénères (4).
8
Blue_Tongue_FRANS.indd 8 04/05/2009 16:29:07Tableau I
Hommes et espèces animales affectées par certaines espèces de moucherons piqueurs (23)
Espèces affectées
CULICOÏDES Espèces
Hommes Bovins Moutons Chèvres Chevaux Oiseaux
sauvages
C. imicola
C. milnei
C. nubeculosus
C. obsoletus
C. brevitarsis
C. insignis
C. fulvus
C. actoni
C. variipennis
C. riethi
C. impunctatus
C. circumscriptus
C. festivipennis
La plupart des espèces de culicoïdes nécessitent un milieu humide pour
se reproduire et pondre leurs œufs. En effet, le développement larvaire est
optimal dans les microhabitats semi-aquatiques, comprenant principalement
les substrats chauds, humides ou détrempés, riches en débris organiques
(excréments-eaux résiduelles, boue, prairies humides, etc.) (6, 23). D’une
manière générale, les larves se rencontrent principalement dans les cinq à six
premiers centimètres de la couche superficielle du milieu (22). Les nymphes
se retrouvent également à la surface du milieu (boue ou eau) dans lequel le
développement larvaire s’est déroulé (23).
Les adultes s’accouplent généralement dans les environs immédiats des
exploitations de bétail, essentiellement près des milieux humides ou d’eaux
stagnantes. En effet, ils ne s’éloignent guère, de façon active, de l’endroit
où ils ont éclos (13). Les Culicoides spp. ont une activité essentiellement
nocturne. Durant la journée, ils se reposent généralement à l’ombre sur la face
inférieure des feuilles d’arbre ou des herbes (23).
9
Blue_Tongue_FRANS.indd 9 04/05/2009 16:29:08La survie, l’activité et la dispersion des culicoïdes sont fortement influencées par
les facteurs météorologiques tels que la température, l’humidité et l’agitation
de l’air. La température est sans doute le principal facteur environnemental
influençant le comportement et la survie de ces moucherons. En effet, leur
activité est la plus élevée entre 13 °C et 35 °C (2), même si ces limites varient
en fonction des espèces. Par exemple, Losson et al. (7) ont constaté des vols
de C. obsoletus à des températures minimales situées entre 6 °C et 12 °C dans
des étables au cours de l’hiver 2006-2007.
Une humidité élevée est également un critère important pour le développement
et la survie des culicoïdes (16). En effet, les larves sont particulièrement
sensibles à la dessiccation, qui les tue rapidement. La sécheresse est
également défavorable aux adultes, qui se réfugient dans la végétation
jusqu’à un changement de temps leur permettant de reprendre leur activité.
Ils sont également réfractaires à la pluie, puisqu’elle empêche leurs vols. Ces
comportements expliquent le fait que dans les régions tempérées, ces vecteurs
sont particulièrement abondants vers la fin de l’été et le début de l’automne.
Durant leur période de vol, les culicoïdes adultes ne s’éloignent pas plus de
quelques centaines de mètres de l’endroit où les imagos ont vu le jour. Leur
dispersion active est donc très limitée (13). Leur dispersion passive par les vents
chauds, humides soufflant à basse altitude (< 2 000 m) à une vitesse moyenne
de 10 à 40 km/h est un facteur bien plus important pouvant les transporter à
une distance de plusieurs centaines de kilomètres (2). Cette propagation des
insectes vers de nouvelles régions pourrait expliquer certaines épizooties de
FCO constatées ces dernières années, telle que celle en Espagne (12).
La densité des populations de culicoïdes adultes varie avec la saison. Certaines
espèces ont une répartition plus large au cours de l’année tandis que d’autres
se rencontrent uniquement durant de courtes périodes. Par exemple, l’espèce
C. impunctatus se rencontre approximativement de fin mai à fin septembre
(18), tandis que C. obsoletus et C. scoticus sont des espèces plus précoces
ayant une longue période de vol ; elles apparaissent mi-avril pour disparaître
début novembre (17). De façon générale, deux générations de moucherons
10
Blue_Tongue_FRANS.indd 10 04/05/2009 16:29:08piqueurs sont engendrées chaque année, une population importante au
printemps et une plus restreinte en été (17).
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12
Blue_Tongue_FRANS.indd 12 04/05/2009 16:29:08Fièvre catarrhale ovine :
épidémiologie
dans l’Union Européenne
3
CLAUDE SAEGERMAN
Faculté de médecine vétérinaire, Université de Liège, Belgique
DIRK BERKVENS
Institut de médecine tropicale, Anvers, Belgique
PHILIP S. MELLOR
Institute for Animal Health, Pirbright, Royaume Uni
La fièvre catarrhale ovine (FCO) ou maladie de la langue bleue (bluetongue,
BT) est une maladie à déclarer à l’Organisation mondiale de la santé
animale (Office international des épizooties, OIE) en raison du fait qu’elle
induit de lourdes pertes socio-économiques et perturbe considérablement
le commerce international d’animaux et de produits d’origine animale
(7). Avant 1998, la FCO était considérée comme une maladie exotique
en Europe puisque seulement des incursions sporadiques y étaient
décrites (par exemple en Espagne et au Portugal, de 1956 à 1960) (16).
Le but de ce chapitre est de fournir une synthèse de l’épidémiologie de la
FCO dans l’Union Européenne depuis son introduction en 1998. Pour
cela, une vue d’ensemble de la situation épidémiologique en Europe est
présentée, suivie par une brève description des espèces sensibles, une
discussion au sujet de la capacité et de la compétence vectorielle, et un
aperçu des modes d’introduction et des mécanismes d’amplification virale.
13
Blue_Tongue_FRANS.indd 13 04/05/2009 16:29:08SITUATION ÉPIDÉMIOLOGIQUE EN EUROPE
LE VIRUS DE LA FIÈVRE CATARRHALE OVINE DANS
L’ UNION EUROPÉENNE PENDANT LA PÉRIODE 1998-2005
Entre 1998 et 2005, au moins six souches provenant de cinq sérotypes différents
du virus de la FCO (bluetongue virus, BTV 1, 2, 4, 9 et 16) étaient présentes
en permanence dans différents pays du bassin méditerranéen incluant des
États membres de l’Union Européenne (Tableau II et Fig. 1). Cette émergence
de la FCO dans cette partie de l’Europe qui n’avait jamais été affectée au
préalable a été attribuée essentiellement au changement climatique et a été
liée à la fois à l’expansion mondiale du principal et plus ancien vecteur,
Culicoides imicola (Kieffer) dont l’origine est Africano-Asiatique et à la
participation, décrite pour la première fois, d’espèces de vecteurs indigènes
de Culicoïdes appartenant aux complexes Obsoletus et Pulicaris (22). Dans le
bassin méditerranéen deux systèmes épidémiologiques semblent prédominer.
Le premier est localisé dans la partie Est du bassin où les sérotypes 1, 4, 9
et 16 ont été identifiés. Dans ce système, les souches de BTV proviennent
du proche, moyen ou extrême orient. Les vecteurs impliqués incluent
C. imicola mais également d’autres espèces de Culicoïdes. Ceci a d’abord
été déduit parce que la maladie a envahi des zones où C. imicola n’était pas
présent (les Balkans et au-delà) (19). L’apparition de nouveaux vecteurs a
été confirmée par la suite lorsque le virus en cause a été isolé d’un mélange
de deux espèces, C. obsoletus (Meigen) et C. scoticus (Downes and Kettle),
collectées dans le Centre de l’Italie et également de C. pulicaris (Linnaeus)
en Sicile (4). Le second système épidémiologique concerne la partie Ouest du
bassin méditerranéen où les sérotypes 1, 2, 4 et 16 ont été identifiés et où le
principal vecteur est C. imicola.
14
Blue_Tongue_FRANS.indd 14 04/05/2009 16:29:08Tableau II
Foyers de fièvre catarrhale ovine en Europe pendant la période 1998-2005 (2, 3, 9, 19, 23)
Sérotype(s)
Année du Principaux vecteurs
Pays du virus de
premierfoyer identifiés ou suspectés
la FCO
Albanie 2002 9 C. obsoletus, C. pulicaris
Bosnie – Herzégovine 2002 9 N.D.
Bulgarie 1999 9 C. obsoletus, C. pulicaris
Croatie 2001 9, 16 C. obsoletus, C. scoticus
Chypre 2003 16 C. imicola, C. obsoletus,
Ex République yougoslave
2001 9 N.D.
de Macédoine
France (Corse) 2000 2*, 4, 16 C. imicola, C. pulicaris, C. obsoletus
Grèce 1998 1, 4, 9, 16 C. imicola, C. obsoletus
Italie 2000 1, 2, 4, 9, 16 C. imicola, C. obsoletus, C. pulicaris
Kosovo 2001 9 N.D.
Montenegro 2001 9 N.D.
Portugal 2004 2 #, 4 C. imicola, C. obsoletus, C. pulicaris
Serbie 2001 9 N.D.
Espagne 2000 2 C. imicola, C. obsoletus, C. pulicaris
Turquie 1998 4, 9, 16 C. imicola, C. obsoletus, C. pulicaris
Légende : N.D. : donnée non déterminée ; * Il s’agit d’une souche vaccinale insuffisamment
atténuée (24) ; cette souche n’est pas distinguable de la souche vaccinale atténuée BTV-2
d’Onderstepoort (2)
Figure 2
Épidémiologie moléculaire de la fièvre catarrhale ovine depuis 1998 :
voies d’introduction des différents sérotypes et des différentes souches virales
(Mertens & Mellor, IAH-Pirbright)
15
Blue_Tongue_FRANS.indd 15 04/05/2009 16:29:09LA FIÈVRE CATARRHALE OVINE EN EUROPE DU NORD
DE LA MI-AOÛT 2006 À LA FIN JUILLET 2007
La FCO a été identifiée la première fois au Nord de l’Europe en août 2006
après une vague de chaleur et de fortes pluies (20). Elle peut être définie
comme une maladie émergente dans cette zone. Entre la première déclaration
(17 août 2006) et le 1er février 2007 (8), 2 122 cas de FCO ont été enregistrés
dans le système de notification des maladies animales de la Commission
européenne (Animal Disease Notification System, ADNS) (http://ec.europa.
eu/food/animal/diseases/adns/index_en.htm). Dans cette zone, en 2006,
un mélange de 50 femelles non gorgées de C. dewulfi (Goetghebuer) a été
trouvé positif, aux Pays-Bas, en PCR détectant l’ARN viral (14) et plusieurs
mélanges du complexe C. obsoletus (c’est-à-dire non identifiés quant à
l’espèce) ont été trouvés positifs par PCR détectant l’ARN viral en Allemagne.
Bien que l’isolement du virus vivant n’ait pas été réalisé dans ces études,
ce travail concerne toutefois des régions où C. imicola n’est pas présent, ce
qui confirme les précédentes observations réalisées par Mellor et Pitzolis
(1979) qui ont isolé, à Chypre, le virus infectieux de la FCO chez des femelles
non gorgées de C. obsoletus, montrant ainsi qu’une espèce européenne
indigène de Culicoïde peut être vectrice d’une épizootie de FCO. Comme les
moucherons du complexe C. obsoletus et C. dewulfi sont présents partout dans
l’Europe Centrale et du Nord, c’est maintenant toute cette région qui doit être
considérée à risque pour la FCO. L’attention doit être portée à présent sur le
fait de savoir si le virus de la FCO est capable de survivre régulièrement entre
deux saisons d’activité vectorielle en Europe du Nord et en Europe centrale et
ainsi devenir enzootique. La recrudescence de la FCO (BTV-8) en Belgique,
en Allemagne, aux Pays-Bas et dans le Nord de la France suggèrent que le
passage à l’endémicité de la FCO est possible. À la différence du Sud où les
populations vectrices de C. imicola culminent à la fin de l’été et en automne
(moments où le nombre de cas de FCO est à son apogée), les populations de
vecteurs indigènes culminent plus tôt dans l’année. Il reste à voir si cet état de
fait va induire un changement dans la survenue temporelle des cas de FCO.
16
Blue_Tongue_FRANS.indd 16 04/05/2009 16:29:09Figure 3
Distribution mensuelle des foyers confirmés de fièvre catarrhale ovine
(sérotype 8) dans l’Europe du nord et centrale, entre le 17 août 2006 et
le 1er février 2007 (1)
Figure 4
Femelle gravide de Culicoides dewulfi récoltée d’un site proche d’un foyer
de fièvre catarrhale ovine en Belgique en 2006
(Photographie – Reginald De Deken & Maxime Madder, Institut de Médecine
tropicale, Anvers, Belgique)
17
Blue_Tongue_FRANS.indd 17 04/05/2009 16:29:091 000
900
800
700
Nombre de foyers
600
500
400
300
200 2006
100
0 2007
BE BG DE ES FR IT LU NL PT
Figure 5
Foyers de fièvre catarrhale ovine dans l’Union européenne en 2006 et 2007 (5, 6)
Légende : BE, Belgique ; BG, Bulgarie ; DE, Allemagne ; ES, Espagne ; FR, France ; IT, Italie ;
LU, Luxembourg ; NL, Pays-Bas ; PT, Portugal
ESPÈCES SENSIBLES
Le virus de la FCO est transmis entre des hôtes ruminants presque
exclusivement par des piqûres de moucherons appartenant aux espèces
vectrices de culicoïdes. Par conséquent, la distribution globale de la FCO est
réduite aux régions où ces espèces vectrices de culicoïdes sont présentes et la
période de transmission virale est limitée à la période d’activité des vecteurs
adultes. En fonction de l’espèce, l’activité vectorielle des adultes débute
généralement au printemps. Cette activité est positivement corrélée avec la
température. Elle atteint un maximum entre 28°C et 30°C, décroît lorsque la
température diminue et, pour le vecteur afro-asiatique traditionnel C. imicola,
est probablement inexistante en dessous de 10°C (17, 22). Le virus de la FCO
peut infecter un large spectre de ruminants domestiques et sauvages. Toutefois,
des signes cliniques sévères ont seulement été observés chez certaines races
de moutons (races améliorées) et quelques espèces de cervidés. Les bovins
et les chèvres souffrent habituellement d’infections sub-cliniques et peuvent
servir de réservoirs viraux insidieux pour les moutons (12).
18
Blue_Tongue_FRANS.indd 18 04/05/2009 16:29:09Vous pouvez aussi lire
