Impact des formes terrestres de Jussie sur la valeur fourragère de prairies inondables - David Baptiste Agrocampus Ouest

 
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Impact des formes terrestres de Jussie sur la valeur fourragère de prairies inondables - David Baptiste Agrocampus Ouest
2017-2018
DUT Génie Biologique Option Agronomie

Impact des formes terrestres
      de Jussie sur la valeur
      fourragère de prairies
                 inondables

                                                      David Baptiste

                                               Agrocampus Ouest

                                        Maître de stage : M. Haury Jacques

                       Tuteur pédagogique : Mme Bernard Catherine
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ENGAGEMENT
                                                   DE NON PLAGIAT
Je, soussigné(e) Baptiste DAVID
déclare être pleinement conscient(e) que le plagiat de documents ou d’une
partie d’un document publiée sur toutes formes de support, y compris l’internet,
constitue une violation des droits d’auteur ainsi qu’une fraude caractérisée.
En conséquence, je m’engage à citer toutes les sources que j’ai utilisées
pour écrire ce rapport ou mémoire.

signé par l’étudiant(e) le 22 / 08 / 2018
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Tout d’abord, je remercie particulièrement mon maître de stage Jacques HAURY, enseignant-
REMERCIEMENTS

                chercheur à AGROCAMPUS OUEST pour m’avoir guidé tout au long de ce stage et m’avoir aidé dans la
                rédaction de ce rapport. Merci également de m’avoir fait rencontrer beaucoup de professionnels et
                m’avoir fait progresser en Botanique. Je me ferai un plaisir de continuer les herbiers commencés à
                l’IUT en pensant à votre passion.

                Je souhaite remercier de la même façon Julie COUDREUSE, ingénieure d’études, pour son aide
                précieuse en traitement de données et dans la rédaction de mon rapport. Merci de m’avoir enseigné
                les prémices du logiciel R !

                J’aimerais également remercier autant mes quatre partenaires de terrain : Michel BOZEC et Maryline
                HARANG, tous les deux techniciens de l’équipe Jussie, Mathilde COSNARD et Rémi DEMAY, stagiaires
                de la « Team Jussie », vous m’avez permis d’aller sur le terrain et vous m’avez apporté une aide très
                conséquente dans la récolte et le tri des échantillons. Merci également à tous les quatre d’avoir égayé
                mes journées.

                Ce stage n’aurait pas été possible sans tous les gestionnaires, chercheurs, professeurs, stagiaires,
                techniciens et agriculteurs que j’ai côtoyés.

                Je remercie encore Mathilde et Rémi pour tout le travail qu’on a partagé ensemble et vos réponses à
                chacune de mes questions.

                Merci Luis de m’avoir fait participer à la récolte d’échantillons dans le cadre de ta thèse et d’avoir
                animé mes journées.

                Merci à Yannick Le COZLER, enseignant-chercheur, de m’avoir fait suivre ses cours sur les prairies et
                pour m’avoir fait visiter l’élevage laitier de l’INRA.

                Un grand Merci à toute l’équipe Ecologie et Santé des Plantes avec qui nous avons partagé des
                moments sympathiques, dans et même à l’extérieur du couloir. Notamment les stagiaires de l’unité,
                vous m’avez fait visiter Rennes et passer une bonne coupe du monde et de bonnes soirées Jeux De
                Rôles.

                Merci au laboratoire LABOCEA de Combourg pour les résultats d’analyses fourragères transmis dans
                un délai très court.

                Merci à l’Europe pour le financement de mon stage.

                Un Merci particulier pour les colocataires que j’ai rencontré pendant ce stage : Romain, Hamza et
                Carrie, vous m’avez fait passer de très beaux mois à Rennes.

                Enfin, je remercie l’IUT pour m’avoir donné l’occasion de faire ce stage et pour m’avoir fait passer
                deux belles années étudiantes. Je remercie amplement l’équipe pédagogique de l’option Agronomie et
                ses intervenants pour ses enseignements très enrichissants et notamment ma tutrice, Catherine
                BERNARD pour m’avoir aiguillé dans la rédaction de ce rapport.

                                                                                     Jussie, j’y reste !
Impact des formes terrestres de Jussie sur la valeur fourragère de prairies inondables - David Baptiste Agrocampus Ouest
Impact des formes terrestres de Jussie sur la valeur fourragère de prairies inondables - David Baptiste Agrocampus Ouest
Sommaire
INTRODUCTION ..................................................................................................................................... 1
1.           Contexte ................................................................................................................................. 2
1.1.         AGROCAMPUS OUEST, un lieu d’enseignement et de recherche ...................................................... 2
1.1.1.       D’une formation agricole à une formation agronomique large ......................................................... 2
1.1.2.       AGROCAMPUS OUEST aujourd’hui................................................................................................ 2
1.1.3.       La « team Jussie » au sein d’Agrocampus Ouest ........................................................................... 3
1.2.         Les invasions biologiques ............................................................................................................ 3
1.2.1.       Définitions et généralités ............................................................................................................ 3
1.2.2.       Un Processus d’invasion en cinq étapes ........................................................................................ 3
1.2.3.       Règle des dix ............................................................................................................................. 5
1.2.4.       Quelques espèces invasives du bassin Loire-Bretagne.................................................................... 5
1.3.         La Jussie ................................................................................................................................... 5
1.3.1.       Originaire d’Amérique du Sud, la Jussie s’est répandue en France ................................................... 5
1.3.2.       Ludwigia grandiflora et Ludwigia peploides ................................................................................... 5
1.3.3.       Cycle annuel de développement .................................................................................................. 7
1.3.4.       Mode de propagation, reproduction et colonisation ........................................................................ 8
1.3.5.       La forme terrestre, un nouveau phénotype ................................................................................... 8
1.4.         Des Prairies Permanentes sont colonisées par la Jussie .................................................................. 9
1.4.1.       Les Prairies Permanentes et Zones Humides rendent de nombreux services écosystémiques ............. 9
1.4.2.       La Jussie y provoque des nuisances qui coûtent cher ................................................................... 11
1.4.3.       Pas de modes de gestion pouvant éliminer la Jussie .................................................................... 11
1.4.4.       Consommation de la Jussie par les animaux d’élevage ................................................................. 12
2.           Matériels et méthodes .......................................................................................................... 13
2.1.         Six parcelles étudiées ............................................................................................................... 13
2.1.1.       Grand-Lieu .............................................................................................................................. 13
2.1.2.       Marais de l'Isac ........................................................................................................................ 14
2.1.3.       Marais Poitevin ........................................................................................................................ 14
2.1.4.       Brière ..................................................................................................................................... 14
2.1.5.       Marais de Goulaine ................................................................................................................... 15
2.1.6.       Frossay / Le Pellerin ................................................................................................................. 15
2.2.         Protocole................................................................................................................................. 15
2.2.1.       Récolte de biomasses ............................................................................................................... 15
2.2.2.       Tri des quadrats récoltés et préparation des échantillons envoyés au laboratoire ............................ 16
2.3.         Analyses de fourrages en vert ................................................................................................... 16
2.4.         Statistiques ............................................................................................................................. 17
3.           Résultats ............................................................................................................................... 18
3.1.         Richesse spécifique .................................................................................................................. 18
3.2.         Abondance des graminées dominantes ....................................................................................... 20
3.3.         Biomasses ............................................................................................................................... 21
3.4.         Des Analyses fourragères peu significatives ................................................................................ 23
4.           Discussions ........................................................................................................................... 25
CONCLUSION........................................................................................................................................ 30
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Photos
Les auteurs des clichés ne sont pas indiqués lorsque les photos sont personnelles
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Introduction
         Dans le cadre du DUT Génie Biologique option Agronomie, Il est nécessaire de réaliser un stage dans un
organisme para-agricole pendant une durée minimum de 10 semaines. Ce stage a pour objectif d’acquérir de
nouvelles compétences et de mettre en pratique les différents enseignements de l’IUT. En effectuant ce stage, je
souhaitais découvrir le milieu de la recherche ou de l’expérimentation avec un sujet de stage pas trop éloigné de mon
orientation : le bovin allaitant.
         J’ai donc réalisé un stage dans la recherche d’une durée de 21 semaines à Agrocampus Ouest sur le site de
Rennes (35) avec Jacques HAURY, Professeur en Ecologie-Aménagement et enseignant-chercheur au sein de l’Unité
Mixte de Recherche Ecologie et Santé des Ecosystèmes du 09 avril 2018 au 31 août 2018 sur l’impact des formes
terrestres de Jussie sur la valeur fourragère des prairies inondables. Mon travail s’inscrit dans le cadre d’un projet
scientifique financé par le FEDER (Fonds européen de développement économique et régional) sur trois ans (2018-
2020). C’est le projet scientifique : Etude des formes terrestres de Jussie : écologie, génétique, dispersion et
adaptation, gestion intégrée et recherches préliminaires en vue d’une possible lutte biologique. En France, le FEDER
souhaite développer des thématiques telles que l’innovation, la compétitivité des PME, l’économie à faibles émission s
de carbone. Ici, elle soutient le projet scientifique car le FEDER a aussi pour but de soutenir la recherche.
         En France, le terme « Jussie » est employé afin de désigner deux proches espèces de la famille des
Onagraceae et du genre Ludwigia (RUAUX, 2008 et HAURY & DAMIEN, 2014) :
Ludwigia peploides (Kunth) Raven subsp. montevidensis (Spreng.) Raven (1963) : Jussie faux-Pourpier
Ludwigia grandiflora (Michaux) Greuter & Burdet subsp. hexapetala (Hooker & Arn.) : Jussie à grandes fleurs
Dans ce rapport, les termes « les Jussies » ou « la Jussie » comprendront ces deux espèces sauf précision contraire.
         Les Jussies invasives sont connues des gestionnaires, chercheurs et utilisateurs de zones humides. Elles sont
déjà très problématiques dans les milieux aquatiques. Cependant, elles continuent de surprendre par leurs capacités à
coloniser de nouveaux biotopes. Elles se développent depuis quelques années sur des prairies humides. Beaucoup
d’acteurs sont concernés par ces deux espèces invasives et notamment les agriculteurs (HAURY & DAMIEN, 2014).
         Essayer de définir et d’évaluer l’impact de la Jussie sur la valeur fourragère des prairies inondables pourrait
permettre de comprendre les difficultés rencontrées par les agriculteurs face à la Jussie et envisager d’apporter des
solutions contre la suppression des subventions et la baisse de valeur fourragère des parcelles envahies.
         Les prairies inondables sont des milieux encore peu connus car très diversifiés. Les bovins allaitants sont
souvent utilisés pour valoriser ces milieux humides qui peuvent être très secs l’été. Des projets de recherche récents
permettent de connaitre un peu mieux ces prairies naturelles :
                  -   Projet Interreg transmanche WOW (Value of Working Wetlands) mené entre 2007 et 2013
                  -   Projet APEX (Amélioration des performances de l'élevage extensif dans les marais et vallées
                      alluviales) lancé en mars 2015 et clôturé en avril 2018.
         Après une brève présentation de la structure d’accueil et du contexte de l’étude, la méthode de mes travaux
sera décrite. Enfin les résultats seront exposés avant d’être analysés et discutés. La problématique approfondie étant :
Quels impacts les formes terrestres de la Jussie ont-elles sur la valeur fourragère des prairies inondables ?
Au cours de ce rapport, nous essayerons également de répondre à ces deux questions :
    ●    Comment les agriculteurs utilisent-ils les prairies lorsqu’il y a présence de Jussie ?
    ●    Existe-t-il des niveaux « acceptables » de colonisation sans trop de perte de valeur fourragère ?
    ●    Les sites influencent t’ils significativement la richesse spécifique, le recouvrement et les biomasses fraîches ?

    DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 1
1. Contexte
1.1.       AGROCAMPUS OUEST, un lieu d’enseignement et de recherche
1.1.1.    D’une formation agricole à une formation agronomique large
         AGROCAMPUS OUEST a été créée le 1er juillet 2008 par l’alliance entre deux grandes écoles publiques
d’ingénieurs : Agrocampus Rennes (Institut national d'enseignement supérieur et de recherche agronomique et
agroalimentaire de Rennes) et l'Institut national d'horticulture et de paysage (INH) d'Angers. Je ne vais pas
approfondir l’histoire de l’INH étant donné que je fais mon stage à Agrocampus Rennes.
         Agrocampus Rennes a pour origine l’Ecole d’agriculture de Grandjouan (Loire-Atlantique) créée en 1830. En
1896, l’école est transférée à Rennes sur le site encore occupé aujourd’hui par AGROCAMPUS OUEST. En 1962, l’école
devient une ENSA : École Nationale d’Enseignement Agronomique. Les femmes ont un accès spécifique aux
enseignements de l’école seulement depuis 1964 avec l’ouverture de l'École nationale supérieure féminine
d'agronomie (ENSFA). Depuis 1988, l’école est habilitée à délivrer le doctorat. En 1990, l'Institut national supérieur de
formation agro-alimentaire (INSFA) ouvre ses portes. L’école porte le nom d’Agrocampus Rennes depuis 2004. Enfin,
l’EPN-CEMPAMA (Etablissement national de formation et d’expérimentation pédagogique) de Beg-Meil est intégré à
l’école en juin 2006. Cette école nationale d’agronomie forme des ingénieurs et développe chaque année son
enseignement scientifique appuyé par la recherche. L’Institut national de recherche agronomique (INRA) est créé en
1946 et s’installe progressivement autour de l’école.
         Le professeur Grégoire THOMAS occupait la direction d’Agrocampus Rennes depuis 2004 et est devenu le
directeur général d’AGROCAMPUS OUEST depuis sa création en 2008.

1.1.2.    AGROCAMPUS OUEST aujourd’hui
         AGROCAMPUS OUEST est implanté sur 3 sites géographiques à l’ouest de la France (fig. 1). Les deux campus,
Angers (Maine-et-Loire) et Rennes (Ille-et-Vilaine), sont orientés vers la formation et la recherche tandis que le site de
Beg-Meil (Finistère) est tourné principalement vers l’appui à l’enseignement technique agricole. Le site principal, celui
de Rennes, fait 17 hectares. Il est situé 65 rue de Saint-Brieuc, à l’ouest de Rennes.

                         Figure 1 : Les implantations d'Agrocampus OUEST (agrocampus-ouest.fr)

    DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 2
AGROCAMPUS OUEST compte 2000 étudiants, 140 enseignants-chercheurs, 300 personnels administratifs,
ingénieurs, techniciens et ouvriers de service, 520 chercheurs associés en UMR, six départements d’enseignement et
de recherche, treize unités de recherche (2 unités en propre et 11 UMR : Unités Mixtes de Recherche), 1 diplôme
d'ingénieur à 4 spécialités (agronomie, agroalimentaire, horticulture et paysage), 22 parcours de master et 4 licences
professionnelles, ce qui donne un réseau de 13000 diplômés.

1.1.3.    La « team Jussie » au sein d’Agrocampus Ouest
         La « team Jussie » composée des 4 stagiaires de Jacques HAURY (comprenant Gaëtan, Mathilde, Rémi et moi-
même), en sus des permanents (J. HAURY, Dominique BARLOY, Julie COUDREUSE, Michel BOZEC et Marilyne
HARANG) fait partie de l’Unité Pédagogique (UP) Écologie et Santé des Plantes (ESP) au sein du département Ecologie
d’AGROCAMPUS OUEST sur le campus de Rennes. Trois doctorants travaillent actuellement sur la Jussie : Julien
GENITONI (Phénoplasticité de la Jussie – Directrice D. BARLOY), Youssra GHOUSSEIN (Télédétection et biologie des
plantes invasives – Dir. H. NICOLAS, J. HAURY, H. ABOU HAMDAN et G. FAOUR) et Luis PORTILLO (Génétique et
fertilité des Jussies Dir. D. BARLOY et J. HAURY). Les activités de recherche s’inscrivent dans l’équipe EPIX (Écologie
évolutive des Perturbations liées aux Invasions biologiques et aux Xénobiotiques) au sein de l’UMR INRA-
AGROCAMPUS OUEST ESE (Écologie et Santé des Écosystèmes).

1.2.        Les invasions biologiques
1.2.1.    Définitions et généralités
         Une invasion biologique est un évènement soudain, dans un territoire donné, correspondant à une
prolifération d’individus d’origine étrangère (espèces exotiques ou allochtones) qui causent des nuisances ou des
dommages (HAURY et al., 2010)
         Les Espèces Exotiques Envahissantes (EEE) se distinguent donc des espèces indigènes (espèces autochtones)
qui prolifèrent comme les « chardons » par leur origine (MALECOT et al., 2012). Toutefois, de nombreuses espèces
introduites ne sont pas invasives (MALECOT et al., 2012).
         L’augmentation du nombre d’espèces invasives et la diversité de leur origine viennent de l’accroissement des
échanges mondiaux malgré une amélioration des régulations aux frontières essayant de limiter les introductions.
L’acclimatation de beaucoup d’espèces originaires de pays plus chauds que la France semble être favorisée par le
changement climatique (MALECOT et al., 2012).
         Les observations montrent que les invasions biologiques causent une réduction locale de la biodiversité. En
effet, les espèces indigènes sont souvent moins compétitives que les invasives. De plus, le fonctionnement des
écosystèmes est perturbé : d’énormes biomasses entrainent le comblement de zones humides, des anoxies dans les
herbiers et un changement des réseaux trophiques (MALECOT et al., 2012).

1.2.2.    Un Processus d’invasion en cinq étapes
         Une espèce exotique devient envahissante lorsqu’elle dépasse plusieurs barrières géologiques et écologiques
(RICHARDSON et al., 2000). Le processus se déroulerait avec trois à 6 étapes principales selon les auteurs
(THOUVENOT, 2012). D’après Williamson (2006, in RUAUX, 2008), cinq étapes se dégagent lors d’un processus
d’invasion (fig. 2) :

    DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 3
-    L’importation dans un nouveau pays et l’introduction dans le milieu naturel. Ces deux étapes peuvent être
             accidentelles (transport par bateaux par exemple) ou intentionnelle pour des qualités ornementales ou
             productives (THOUVENOT, 2012)
        -    L’acclimatation ou la naturalisation avec reproduction sans aide de l’Homme. Les individus sont confrontés
             aux facteurs abiotiques et biotiques du milieu. Le succès de l’étape en dépend, ils peuvent influencer la
             survie, la croissance et la reproduction de l’espèce introduite (THOUVENOT, 2012). Lorsque l’espèce est
             acclimatée, qu’elle peut se reproduire et se disperser, la naturalisation commence (RICHARDSON et al.,
             2000). L’espèce commence à s’établir.

        -    L’installation d’une population viable qui se développe en nombre d’individus

        -    La propagation de l’espèce entraînant des dommages commence dès lors où l’espèce se reproduit dans
             des régions éloignées de son site initial d’introduction et donc accroit son aire de répartition dans la
             nature. Les interactions avec les autres organismes influencent l’importance de l’impact sur les
             écosystèmes envahis (DANDELOT, 2004).

Le schéma ci-dessous nous montre ces cinq étapes avec l’achèvement accompli par chacune d’elle.

Figure 2 : Etapes d'un processus d'invasion (Heger, 2001 in RUAUX, 2008)

        Le processus peut être facilité par l’Homme, d’autres agents de dispersion ou de pollinisation, l’absence de
prédateurs ou l’adaptation génétique (DANDELOT, 2004).
Trois facteurs influencent le succès invasif des espèces : Le nombre de propagules (structure pouvant donner
naissance à un nouvel individu : graines, spores, boutures, œufs, larves, animaux adultes, …), le potentiel invasif de
l’espèce et la vulnérabilité du milieu aux invasions (LONSDALE, 1999, in THOUVENOT, 2012).

    DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 4
1.2.3.    Règle des dix
          Selon WILLIAMSON et FITTER (1996), il n’y aurait que 10% de succès du franchissement des barrières entre
 chaque étape depuis l’introduction. Soit, sur 1000 espèces introduites, 100 s’acclimatent, 10 se naturalisent et une
 seule devient invasive.

 1.2.4.    Quelques espèces invasives du bassin Loire-Bretagne
          Le Guide d’identification des plantes exotiques envahissant les milieux aquatiques et les berges du bassin
 Loire-Bretagne liste 41 espèces prioritaires (menaçant la conservation des habitats et de la biodiversité ou posant des
 problèmes de santé publique) ou localisées sur la partie estuarienne du bassin (secondaires). La Jussie n’était pas la
 seule Espèce Exotique Envahissante sur mes sites d’études. En effet, j’ai pu observer sur le terrain différentes espèces
 de ce guide comme des Lemna minuta (Lentille d’eau minuscule), du Myriophylle du Brésil, de l’Herbe de la Pampa, du
 Paspale à deux épis, du Robinier faux-acacia, … (HUDIN et al., 2010). On y trouvait d’autres EEE mais animales, telles
 que l’Ecrevisse de Louisiane, l’Ibis sacré et le Ragondin.
          Les Jussies (Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala et Ludwigia peploides subsp. montevidensis) font
 également partie des 49 espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l’Union Européenne (« List of Invasive
 Alien Species of Union concern - European Commission » 2017)

 1.3.        La Jussie
 1.3.1.    Originaire d’Amérique du Sud, la Jussie s’est répandue en France
          L. peploides est répandue en Amérique du Sud (Chili, Uruguay, Argentine, Brésil), Etats-Unis (Californie),
 dans l’Est de l’Australie et en Nouvelle-Zélande. Quant à L. grandiflora, elle vient d’Amérique (Sud-Est des Etats-Unis,
 Cuba, Paraguay et Argentine) (RUAUX, 2008).
          Au début du XIXème siècle, les Jussies ont été découvertes en France, en milieu naturel, dans la rivière le Lez,
 à Montpellier. Ces plantes ornaient déjà les bassins de nombreux jardins botaniques. Les Jussies invasives
 proviendraient d’Amérique. (DANDELOT, 2004).
          Sophie DANDELOT (2004) met en avant deux hypothèses sur l’introduction des Jussies en milieu naturel :
     -    Une introduction volontaire par un jardinier d’un canal vers le Lez pour de l’ornement
     -    Une introduction accidentelle par les usines de lavage des laines
 Ensuite, depuis le Lez, la colonisation s’étend vers les cours d’eau environnants. Des Jussies ont été signalées à
 Bayonne en 1883, à Bordeaux en 1919, puis en Basse-Loire et en Anjou. L’extension des Jussies a fortement accéléré
 à partir des années 70. En cause, la vente libre de ces plantes pour une utilisation fréquente : l’ornement de plans
 d’eau. En 2007, un arrêté ministériel a enfin interdit leur vente (DANDELOT, 2004 et RUAUX, 2008).

 1.3.2.    Ludwigia grandiflora et Ludwigia peploides

                       Tableau 1 : Couleurs des racines de Jussie (Luiq. PORTILLO, comm pers. Mai 2018)

                                          Ludwigia grandiflora                        Ludwigia peploides
Racines                                             Blanches à rosées                                 Rouges

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Figure 3 : Racines de L. grandiflora                                Figure 4 : Racines de L. peploides

              Tableau 2 : Caractéristiques de L. grandiflora et L. peploides (DANDELOT, 2004 ; HAURY & DAMIEN, 2014)

                                            Ludwigia grandiflora                        Ludwigia peploides
Ploïdie                                     Décaploïde :2n=80                           Diploïde : 2n=16
Diamètre fleur                              Supérieur à 30 mm                           Inférieur à 30 mm
Pétales                                     5 ou 6 pétales recouvrants                  5 pétales non jointifs
Stipules                                    Oblongues acuminés, très poilues            Réniformes, verts foncés, charnus
                                                                                        et glanduleux, poils glanduleux,
                                                                                        excrétion huileuse
Style                                       Dépasse peu les étamines                    Dépasse nettement des étamines
Longueur des sépales                        1,1 à 1,9 cm                                0,4 à 0,7 cm
Feuilles supérieures                        Longues et lancéolées                       Obovales
Pétioles (tiges florifères)                 Courts                                      Longs

   Figure 5 : Fleur de L. grandiflora                                                    Figure 6 : Fleur de L. peploides

        DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 6
Figure 7 : Stipule de L. grandiflora                                                  Figure 8 : Stipule de L. peploides

         L. peploides est diploïde (2 n = 16) et s’autopollinise ; L. grandiflora est un décaploïde (2 n = 80), elle préfère
ou exige une pollinisation croisée. La pollinisation se fait par les insectes (HAURY & DAMIEN, 2014). Toutefois des
observations récentes semblent nuancer cette allogamie préférante (Luis PORTILLO, comm. pers. Août 2018)

                                   Figure 9 : Fleur de Jussie pollinisée par une abeille

1.3.3.    Cycle annuel de développement
Les Jussies ont un cycle de développement comportant plusieurs phases :
         1. La phase immergée se déroule pendant le printemps. De nouvelles pousses apparaissent à partir des
             bourgeons des rhizomes ou des tiges anciennes. Un nombre important de feuilles assure une
             photosynthèse maximale permettant une croissance en hauteur (RUAUX, 2008). Arrivée à la surface de
             l’eau, elle forme des rosettes et des tiges traçantes.
         2. En mai, la phase émergée commence. La Jussie pousse en rosette : elle a une forte densité de feuilles
             avec des entre-nœuds courts (RUAUX, 2008). Ensuite, les entre-nœuds s’allongent et les tiges
             comportent davantage de ramifications. Avec beaucoup d’eau, la Jussie adopte une forme érigée tandis
             qu’avec moins d’eau, elle prend une forme plutôt rampante (DUTARTRE et al., 2007).
         3. La phase de densification des herbiers a lieu de mai à août. La Jussie colonise et recouvre un maximum
             de surface. Les organes reproducteurs se développent sur les rameaux dressés aux feuilles oblongues
             (RUAUX, 2008).
         4. La floraison et la fructification des herbiers les mieux installés se déroulent de juin à octobre (RUAUX,
             2008).

    DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 7
5. La sénescence des herbiers s’amorce à partir de septembre. Le nombre de tiges diminue mais la tige
             principale se densifie. Le nombre de capsules est le plus important à cette période. En fin d’automne, les
             parties émergées se dessèchent et meurent alors que les tiges enfouies dans la vase et la litière survivent
             à l’abri des gelées (RUAUX, 2008).

1.3.4.    Mode de propagation, reproduction et colonisation
         Le mode de propagation dominant est la reproduction végétative par bouturage (RUAUX, 2008). Celui-ci est
plus rapide et moins coûteux en énergie que la reproduction sexuée (THOUVENOT, 2012). Les fragments de tiges
résistent à plusieurs jours de dessiccation. Un petit fragment de quelques millimètres peut se développer rapidement
et donner une plante entière voire un herbier dense. Le bouturage est un mode de propagation très efficace chez les
Jussies. Cela leur permet d’agrandir leur aire de répartition très rapidement (RUAUX, 2008). Les boutures formées par
fragmentation (courant, vent, animaux, navigation ou opération de gestion des milieux sans suffisamment de
précautions) sont en général transportées par l’eau (HAURY & DAMIEN, 2014).

         La reproduction sexuée est variable selon les espèces et les territoires. En France, la fructification est
irrégulière alors qu’on a une floraison chaque année (POIRIER, 2012). La reproduction sexuée ressemble à une
stratégie adaptative complémentaire. Les herbiers capables de fructifier sont souvent installés depuis plusieurs
années. Les fruits sont des capsules. Une capsule est un cylindre porté par un pédicelle. Ces capsules mesurent
plusieurs centimètres de longueur et contiennent plusieurs dizaines de graines brunes. Les anatidés semblent être
responsables, par le transport de graines, de la colonisation de plans d’eau isolés par la Jussie (HAURY & DAMIEN,
2014).
         Le taux de germination de L. grandiflora est de l’ordre de 22-23% alors que celui de L. peploides est de 80%
(CABRAL, 2011 in POIRIER, 2012). Le taux de germination d’une population présente sur un bourrelet de curage était
plus élevé que celui d’une population présente en milieu aquatique (80% contre 60%). Les graines ont une bonne
longévité. En effet, 9 ans après une récolte, des graines de L. grandiflora avaient encore un taux de germination de
20% (POIRIER, 2012).

1.3.5.    La forme terrestre, un nouveau phénotype
         Les plantes aquatiques invasives sont soumises à de nombreux stress abiotiques. Différentes « stratégies »
existent pour faire front à ces stress. Tout d’abord, l’évitement est une adaptation morphologique permettant à la
plante de ne pas être confrontée au stress. Par exemple, la plante peut décaler son cycle biologique. Ensuite, la
tolérance accorde une réponse directe « contre » le stress à la plante par la synthèse d’enzymes et d’osmolytes
comme dans le cas d’un stress hydrique. Les Jussies, plantes aquatiques, vivent dans des milieux avec des niveaux
d’eau pouvant varier. Ces variations peuvent entraîner des stress hydriques chez la plante. Celui -ci entraine des
modifications structurales par perte de turgescence. Pour tolérer un stress, il peut être important pour un génotype
donné de produire une gamme de phénotypes variés sous l’effet de l’environnement : C’est la plasticité phénotypique.
Cette plasticité est un moteur de l’adaptation, de l’évolution et de la spéciation des espèces. Elle autorise un
organisme à tolérer des conditions de vie qui s’éloignent de l’optimum (GENITONI, 2014).

         Chez les Jussies comme beaucoup de plantes aquatiques, cette plasticité s’exprime particulièrement par
l’hétérophyllie. Celle-ci permet de supporter des variations de niveaux d’eau par mise en place de feuilles à
l’architecture différente (GENITONI, 2014).

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Les Jussies, avant tout des plantes aquatiques, sont ensuite devenues amphibies par adaptation et colonisent
de plus en plus les milieux terrestres (HAURY et al., 2014). Les Jussies sont susceptibles de coloniser n’importe quel
milieu où il y a de l’eau à un moment du cycle hydrologique annuel (DUTARTRE et al., 2007, in HAURY & DAMIEN,
2014). Aujourd’hui, les Jussies, colonisent des milieux avec une forte saisonnalité hydrique comme des prairies
inondables. Malgré des conditions qui peuvent paraître défavorables, elles s’installent et perdurent. (GENITONI, 2014)

         Ludwigia peploides est plus hygrophile que Ludwigia grandiflora. De plus, Lorsque les deux espèces sont en
mélange, L. grandiflora finit par éliminer L. peploides (DE BOISGELIN, 2015). Des populations terrestres et aquatiques
peuvent être distinguées par des caractéristiques morphologiques différentes. Les populations aquatiques sont
davantage traçantes mais peu ramifiées alors que les populations terrestres sont plus ramifiées avec un port plus
buissonnant et rampant. Dans des conditions très stressantes (comme des bourrelets de curage ou sur les grèves), L.
grandiflora se développe avec des très petits individus à entre-nœuds très courts, feuilles courtes et arrondies et
systématiquement un fort développement racinaire par rapport à l’appareil épigé.
L. grandiflora est la principale espèce pouvant se développer dans les prairies inondables les plus sèches. De plus, elle
résiste à des conditions de sécheresse pendant plusieurs années (HAURY & BARLOY, 2017).

Avec moins de populations sous formes terrestres de L. peploides, ses adaptations morphologiques n’ont pas pu être
approfondies (HAURY & BARLOY, 2017).

1.4.       Des Prairies Permanentes sont colonisées par la Jussie
1.4.1.    Les Prairies Permanentes et Zones Humides rendent de nombreux services écosystémiques
         La part de la SAU française occupée par la prairie est conséquente. En effet, la SAU représente 50% du
territoire et environ la moitié de cette SAU est en prairie. On a donc environ 13 millions d’hectares de prairies en
France. Les prairies assurent de nombreuses fonctions très diversifiées. En voici quelques-unes : l’alimentation des
herbivores (production de viande, de lait et de laine), la protection des sols contre l’érosion, une contribution
essentielle à la qualité des paysages.

         La prairie permanente est la ressource la plus ancienne des productions fourragères. Son niveau de
productivité et sa saisonnalité est très divers en fonction du potentiel sol-climat. D’après l’Administration, une prairie
devient permanente lorsqu’elle est installée depuis 5 ans. Cependant, ces prairies naturelles peuvent avoir des
origines différentes : prairies « naturelles » (patrimoniales), prairies issues de semis plus ou moins anciens.
         Les Zones Humides représentent 3% du territoire français soit 1,5 million d’hectares. Plus de 60% de la
surface en zone humide a disparu depuis la fin du 19 ème siècle. Ce sont des écotones, zones de transitions entre la
terre et l’eau. Depuis 40 ans, la France s’est engagée à protéger les zones humides sur son territoire lors de la
convention internationale de Ramsar. Voici la définition d’une zone humide selon l’article L. 211-1 du Code de
l’Environnement, issu de la loi sur l’eau (03/01/1992) : « Terrains, exploités ou non, habituellement inondés ou
gorgés d’eau douce, salée ou saumâtre de façon permanente ou temporaire ; la végétation, quand elle existe, y est
dominée par des plantes hygrophiles pendant au moins une partie de l’année ».

    DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 9
Les zones humides nous rendent beaucoup de services écosystémiques :
    -   Des fonctions hydrologiques et physiques : Stockage et restitution d’eau, régulation du débit des cours d’eau
        (atténuation des crues et prévention des inondations), pouvoir épurateur (maintien et amélioration de la
        qualité de l’eau), stabilisation des sols et protection de l’érosion.
    -   Des fonctions écologiques : Réservoir de biodiversité (50% des espèces d’oiseaux, 100% des espèces
        d’amphibiens et de poissons, 30% des espèces végétales remarquables ou menacées), étapes migratoires, …
    -   Des fonctions climatiques : influence sur le climat (phénomène d’évaporation, modération des sécheresses,
        régulation des microclimats).
    -   Des fonctions économiques : Elevage, aquaculture, pêche, production de sel, d’osier, d’eau potable.
    -   Des fonctions sociales et culturelles : Des paysages à préserver, lieux de détente, de découverte et de loisirs.
(David LANDRY, comm pers. mars 2018)

        Nos formes terrestres de Jussie se développent donc sur des prairies permanentes en zones humides.
N’oublions pas que les prairies étudiées sont souvent bénéficiaires de MAEC afin de préserver l’écosystème en place.
Les agriculteurs ont donc des contraintes (par exemple : pas de fertilisation, date de fauche retardée) compensées par
des subventions.
        HUDIN et PIERRE (2004) ont classé ces prairies en type 7 : « Prés très inondables et marais ». Les
interventions humaines sont rares sur ces prairies : Une fauche tardive avec parfois un peu de pâturage des regains et
de très rares apports de fertilisants minéraux ou organiques. Le fond prairial de ces prairies est particulier, la
contribution des bonnes graminées devient négligeable au profit de graminées « moyennes » à « médiocres » et de
beaucoup de plantes diverses (plantes qui ne sont ni de la famille des poacées ni de de la famille des fabacées). Ce
type prairial est très impacté par la durée d’inondation. Conserver ces prairies remarquables va de pair avec maintenir
des productions bovines (souvent allaitantes) (HUDIN & PIERRE, 2004).
        Cependant, l’augmentation de la taille des cheptels par exploitation pose question : sera-t-il possible de faire
pâturer ces petites surfaces humides par des troupeaux de plus en plus grands ? La multiplication des petits lots
d’animaux au sein des exploitations semble peu envisageable. En effet, ces petits lots d’animaux sont synonymes
d’une augmentation du temps de travail (tri, clôtures, surveillance…). Le pâturage de ces zones humides est
compliqué à cause de la faible portance des sols et d’une gestion des stocks d’herbe compliquée. La gestion des stocks
d’herbe est davantage subie plutôt que choisie. En effet, le début du pâturage ou déprimage est très dépendant des
conditions météorologiques et les hauteurs d’herbe à l’entrée sont souvent trop élevée. De ce fait, cela entraîne des
risques de faible valorisation (piétinement et écrasement plus important, valeurs nutritionnelles plus faibles …). Face à
ces évolutions et contraintes, la gestion des zones humides au sein des grandes exploitations constitue un défi
important (LE COZLER & CORNET, 2017).

                          Figure 10 : Prairie permanente pâturée par des vaches Charolaises

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1.4.2.    La Jussie y provoque des nuisances qui coûtent cher
         Les agriculteurs sont fortement impactés par la colonisation de leurs prairies par la Jussie : Ils en subissent un
triple impact :
                  -   Perte de la valeur fourragère de la prairie (quantités et qualités à évaluer : l’objectif majeur de ce
                      rapport)
                  -   Pertes des droits à paiements de bases (premier pilier de la Politique Agricole Commune)
                  -   Pertes des Mesures Agro-Environnementales et Climatiques (second pilier de la PAC)
En pratique, les prairies ne sont plus éligibles aux primes PAC ou aux MAEC lorsque 30% de la prairie est recouverte
par une plante non fourragère (GARREAU-DUPIN, 2015). Cependant, voici la définition d’une plante d’herbage selon
André VOISIN (1957) « Une plante d’herbage est une plante qui est en mesure plusieurs fois au cours d’une année,
d’accumuler dans ses racines (et les bases de ses tiges) des réserves suffisantes lui permettant après chaque coupe
une nouvelle repousse » Cette définition s’appliquerait-elle à la Jussie ?
         Les formes terrestres de Jussie se décomposent parfois mal et forment une litière importante. Celle-ci
empêche la colonisation des espèces indigènes qui ne peuvent traverser cette couche organique. Le redémarrage
printanier des populations s’effectue sur les tiges anciennes accumulées (HAURY & DAMIEN, 2014).

1.4.3.    Pas de modes de gestion pouvant éliminer la Jussie
         Compte tenu du pouvoir invasif de la Jussie, il est recommandé de lutter préventivement car la gestion
curative est souvent difficile voire impossible. En effet, la gestion curative ne permet pas d’aboutir réellement à
l’éradication, même locale, de la Jussie (HAURY & BARLOY, 2017).
         Des essais de salinisation sont actuellement en cours en Brière et sont particulièrement efficaces sur la
régression de la Jussie mais bruleraient l’ensemble de la végétation (HAURY & DAMIEN, 2014).
         J. HAURY et D. BARLOY ont écrit un guide méthodologique de gestion des formes terrestres de Jussies en
2017 qui suit quatre principes :
         - Eviter autant que possible toute colonisation des Jussies en milieu terrestre (limiter la submersion des zones
saines, éviter la dispersion des boutures et mettre des filtres à boutures sur les connexions avec les fossés et les
canaux qui doivent être entretenus
         - Intervenir très précocement sur les débuts de colonisation (ramasser les boutures déposées après les crues,
arracher manuellement les pieds isolés et surveiller les points d’abreuvement ou d’affouragement, zones de
piétinements avec risques d’enfoncement de boutures de Jussie)
         - En curatif, intervenir de façon différenciée en sachant qu’il est impossible d’éradiquer des populations bien
installées et intervenir suffisamment tôt pour éviter la formation de capsules et de graines (arrachage manuel, fauche
ou broyage avant fructification, pâturage à fort chargement, actions mécaniques possibles et parfois indispensables
mais faisant sortir des MAEC)
         - Mutualiser les informations et fonctionner en réseaux territoriaux et thématiques (partager les
enseignements acquis, rendre compte des observations et surtout ne pas rester isolé)

   DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 11
1.4.4.    Consommation de la Jussie par les animaux d’élevage
         BECK et THIBAULT (2004, in GENITONI, 2014) indiquent que les Jussies ne sont pas consommées par les
bovins et les équins en raison de leur teneur en saponine. La bibliographie plus récente nous indique que ses teneurs
en saponine et oxalates de calcium réduisent son appétence mais n’empêchent pas sa consommation (LEFETAY,
2015). L’appétence est très importante comme qualité d’un fourrage : selon l’animal consommateur, un fourrage est
choisi avec ces quatre critères (MACIEJEWSKI & OSSON, 2015) :
                  -    La valeur énergétique
                  -    La valeur protéique
                  -    L’appétence
                  -    La fibrosité
         Sur le terrain, nous avons vu plusieurs fois des bovins ou des équins consommer de la Jussie comme par
exemple    lors   de    l’ouverture   des    exclos   de   Jussie   aux   marais   communaux   de   Lairoux   ci-dessous.

Figure 11 : Génisse consommant de la Jussie

Figure 12 : Equins consommant de la Jussie

Le contexte a été expliqué donc nous allons tâcher de répondre à cette question : Quels impacts les formes terrestres
de la Jussie ont-elles sur la valeur fourragère des prairies inondables ?

   DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 12
2. Matériels et méthodes
2.1.       Six parcelles étudiées

                                      Figure 13 : Localisation des six sites étudiés

                                    Tableau 3 : Premières informations sur les sites
              Site                 Commune                      Date de récolte               Espèce
              Grand-Lieu           Saint-Lumine-de-Coutais (44) 14 juin 2018                  LG
              Marais de l'Isac     Séverac (44)                 03 juillet 2018               LG
              Marais Poitevin      Lairoux (85)                 11 juillet 2018               LG
              Brière               Saint-Joachim (44)           16 juillet 2018               LG
              Marais de
              Goulaine             Saint-Julien de Concelles (44)    19 juillet 2018          LG + LP
              Frossay              Frossay (44)                      09 juillet 2018          LP

2.1.1.    Grand-Lieu
         Situé au Sud-Ouest de Nantes, le Lac de grand-Lieu est le plus grand lac naturel de plaine français avec
environ 6300 hectares. La parcelle étudiée se situe à Saint-Lumine-de-Coutais (44), au lieu-dit Les Tuileries, à l’Ouest
du lac de Grand-Lieu. La parcelle fait partie de communaux. L’élevage serait en perdition dans ces communaux
(Michel COUDRIAU, Comm. Pers., juin 2018). En effet, de moins en moins d’agriculteurs mettent leurs animaux à
pâturer le marais à cause de des contraintes des zones humides dont la Jussie. Il y avait encore un peu d’eau lors de
nos récoltes à causes de pluies récentes. Avec la Brière, une nouvelle MAEC est en phase d’expérimentation à Grand-
Lieu depuis 2018 : C’est la MAEC Espèces Exotiques Envahissantes.
Cette MAEC vise à aider et réconforter les agriculteurs qui luttent contre les EEE et notamment la Jussie dans leurs
prairies. Michel COUDRIAU, exploitant agricole de la parcelle étudiée fait partie des initiateurs de cette MAEC.

   DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 13
La parcelle étudiée est essentiellement pâturée à faible chargement. Cependant, Michel COUDRIAU nous a fait part de
son projet : Diviser les parcelles afin de faire du pâturage tournant et augmenter le chargement sur chaque parcelle.

2.1.2.    Marais de l'Isac
         Les marais de l’Isac s’étendent sur environ 600 hectares, entre l’embouchure de la Vilaine et Guenrouet. Les
prairies sont principalement sur des domaines privés et gérés par les agriculteurs (LEFETAY, 2015). La parcelle
étudiée fait partie de Séverac (44), au lieu-dit Le Petit Val. La parcelle est fauchée une fois par an.

2.1.3.    Marais Poitevin
         Le Marais Poitevin est un PNR (Parc Naturel Régional) à cheval entre les départements de Vendée, des Deux-
Sèvres et de Charente-Maritime. La parcelle étudiée, envahie par la Jussie, fait partie du Communal de Lairoux (85)
(245 ha) où pâturent des centaines d’animaux. La parcelle de Jussie est clôturée afin d’avoir un exclos expérimenta l et
pour faire un pâturage assez intensif (à fort chargement) à l’ouverture de l’exclos. Une humidité excessive est
surement responsable de beaucoup de sol nu dans l’exclos.

2.1.4.    Brière
         La Parc Naturel Régional de Brière représente 54800 hectares dont 18 500 hectares de zones humides
incluant 7000 hectares de marais indivisibles. Ces marais se situent au Nord de l’estuaire de la Loire. C’est un
territoire naturel situé sur une vingtaine de communes dont des communes très touristiques comme La Baule-
Escoublac ou Guérande et des communes très urbanisées comme Saint-Nazaire. La Brière compte les deux espèces de
Jussie mais majoritairement L. grandiflora.
         Les récoltes ont été faites dans une parcelle Saint-Joachim, proche de l’Île de Clidan colonisée par L.
grandiflora. C’est une parcelle proche de douves accidentellement salinisées. Les effets de la salinité sur la Jussie ont
été menés dans une partie de la Brière mais un ouvrage hydraulique a été détruit et a salinisé une partie de la Brière
qui ne faisait pas partie de l’expérimentation sel.
         C’est une prairie humide particulièrement intéressante. En effet, elle avait une forte richesse spécifique et
c’est la seule prairie où j’ai trouvé une légumineuse à quelques mètres de la Jussie (du Trèfle blanc). L’agriculteur a
influencé la baisse des niveaux d’eaux en installant une buse afin que l’eau quitte plus vite la parcelle. La parcelle est
exploitée en parcelle de fauche et/ou en pâture. On peut voir ci-dessous que la parcelle est au pied de l’île de Clidan et
de bâtiments d’élevage.

                                               Figure 14 : Prairie briéronne

   DAVID Baptiste | Impact des formes terrestres de Jussies sur la valeur fourragère de prairies inondables – 2018 14
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