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Pourquoi le moustique tigre est-il aussi invasif ?
Auteurs :
09-03-2021
D’où proviennent les espèces invasives ? Comment sont-elles introduites ? L’intensification des échanges
commerciaux a conduit à une explosion de la fréquence d’introduction d’insectes exotiques à l’échelle globale. De
nombreux facteurs sont néanmoins déterminants pour le succès d’une invasion biologique, en particulier les
caractéristiques écologiques et génétiques des populations introduites. Ainsi, la plupart des introductions d’espèces se
soldent par un échec. La mondialisation augmente la probabilité d’introduire une espèce prédisposée à l’invasion, au
bon moment, et au bon endroit. L’analyse génétique des populations invasives donne de précieuses informations sur
les modalités d’introduction et d’expansion, à l’échelle globale et à l’échelle très locale du paysage.
Encyclopédie de l'environnement 1/12 Généré le 11/09/2021
1. Biologie de l’espèce
Une espèce invasive est une espèce dont certaines populations ont été transportées à partir d’une région donnée vers une
autre région géographiquement distante (populations introduites), et qui une fois introduites sont capables de se reproduire
(populations établies) et d’étendre leur distribution géographique (populations invasives). Les mécanismes à l’œuvre durant ce
processus d’invasion sont indépendants de la notion d’impacts, qu’ils soient d’ordre écologique, sanitaire, ou économique.
Néanmoins, les invasions biologiques sont reconnues comme l'une des principales causes des changements de la biodiversité
[1].
Figure 1. Cycle de vie du moustique tigre. La phase aquatique est représentée en bleu, la phase aérienne en marron. [Source : © Stéphanie
Sherpa, depuis ref 5 ; Source photos : Centers for Disease Control and Prevention/Henry D. Pratt/James Gathany, via Public Health Image
Library]
Parmi les espèces les plus invasives, les insectes viennent juste après les plantes, notamment en Amérique du Nord et en Europe
[2]. Les invasions d’insectes peuvent avoir des impacts négatifs sur la santé publique lorsqu’il s’agit d’insectes vecteurs de
maladies infectieuses (lire : Changement climatique : quels effets sur notre santé ?). Parmi eux, le moustique tigre, Aedes
albopictus, peut transmettre différents virus à l’Homme, tels que ceux de la Dengue, du Chikungunya et du Zika. Originaire
d’Asie du Sud Est, il est désormais l’une des espèces de moustique les plus répandues dans le monde et est classée comme l'une
des 100 espèces les plus invasives [3].
1.1. Cycle de vie
Le cycle de vie du moustique tigre comprend quatre stades : œuf, larve, nymphe, et imago (adulte), répartis sur deux phases en
fonction du milieu dans lequel les stades se produisent (Figure 1). La première phase, aquatique, comprend les stades œuf,
larve, et nymphe, le stade adulte étant aérien [4]. Les moustiques adultes mâle et femelle se nourrissent de nectar, mais les
femelles ont besoin d’un repas de sang pour apporter les nutriments nécessaires au développement des œufs. Les œufs sont
pondus sur une surface solide proche de la surface de l’eau, et poursuivent leur développement une fois que le support est
recouvert d’eau. Les œufs sont résistants à la sécheresse.
1.2. Écologie
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Figure 2. Gîtes larvaires du moustique tigre. Gauche : sites naturels ; droite : sites artificiels fournis par l’Homme. [Source : Images sous
licence CC0, via Wikimedia Commons & PxHere]
Initialement, le moustique tigre était forestier mais il est désormais bien adapté aux environnements péri-urbains et ruraux.
Les larves peuvent se développer dans une large gamme de sites (Figure 2) :
des récipients naturels, tels que les souches d’arbres, ou les Broméliacées ;
des réservoirs artificiels, tels que les pneus usagés, les récipients abandonnés, soucoupes de pots de fleurs, ou récupérateurs
d’eaux pluviales.
Dans son aire d’origine en Asie, le moustique tigre est présent dans des environnements très contrastés : des régions tropicales
d’Asie du Sud-Est (larges îles Indonésiennes, Péninsule Malaise) aux régions tempérées du Nord-Est de la Chine et du Japon, en
passant par les régions subtropicales de la Péninsule Indochinoise jusqu’à l’Inde plus à l’Ouest (Figure 3). [5]
Figure 3. Distribution géographique actuelle du moustique tigre. Les points rouge représentent les données d’occurrence [Source : ©
Stéphanie Sherpa, depuis ref. 5]
En fonction de l’origine géographique des populations, il présente une dynamique d’abondance saisonnière. En région
tropicale, les populations sont actives tout au long de l’année, alors que les conditions sous les latitudes tempérées sont
défavorables en hiver. Le moustique tigre a néanmoins la capacité de pondre des œufs résistants au froid dits œufs diapausants
[6].
2. D’où viennent les populations invasives ?
Le taux d’introduction d’espèces exotiques a considérablement augmenté durant les dernières décennies [2], notamment à cause
de l’accélération des échanges commerciaux et du transport des marchandises et des personnes (Figure 4).
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Figure 4. Relation entre invasion et mondialisation. Évolution du nombre total d’espèces exotiques nouvellement signalées comme établies
tous groupes confondus (points rouges) et de la valeur du commerce des marchandises (ligne noire) entre 1880 et 2000 à l’échelle
mondiale. [Source : schéma de l’auteure, à partir de données issues de ref. 2]
Bien que la majorité des insectes invasifs aient une aire native en Asie (lire : Changement climatique et mondialisation, moteurs
des invasions d’insectes), les populations introduites ne sont pas toujours directement introduites à partir de l’aire native, mais
peuvent provenir d’autres populations introduites, ces dernières étant qualifiées de populations « tête de pont ». La reconstruction
des routes de colonisation s’appuie sur des méthodes génétiques et sur les données spatio-temporelles de détection des espèces
(occurrences), pour décrire les voies empruntées : lieux de départ et d’arrivée, nombre d’étapes, type de transport, fréquence et
nombre d’introductions [7]. Cette connaissance des modalités d’introduction de l’espèce est nécessaire afin de prévenir de
nouvelles installations [8].
La croissance rapide du commerce de marchandises à l’échelle mondiale a multiplié les introductions du moustique tigre. Sa
diffusion a probablement débuté à la fin du 19e siècle, mais sa répartition s’est rapidement étendue à l’ensemble des continents
excepté l’Antarctique au cours des dernières décennies, notamment en Europe où l’espèce est présente depuis la fin des années
1970 [9].
L’analyse génétique des populations européennes montre trois introductions indépendantes : en Albanie à partir de la Chine,
au Nord de l’Italie à partir des États-Unis, et au Centre de l’Italie, où la variabilité génétique des populations résulte d’un mélange
entre celles initialement présentes au Nord de l’Italie et une nouvelle introduction en provenance de la Chine [10]. Les patrons de
migration à l’échelle globale démontrent que les populations sources à l’origine des introductions correspondent aux partenaires
commerciaux internationaux au moment des premières introductions.
Bien que chaque invasion biologique ait sa propre histoire, les introductions d’autres espèces d’insectes, telles que la coccinelle
[11] et le moucheron [12] asiatiques, se sont déroulées selon un schéma géographique similaire. L’introduction en Europe s’est
faite depuis l’Asie via des populations tête de pont aux États-Unis, suggérant un rôle prépondérant des réseaux de transport
par l’Homme.
3. Une expansion rapide en Europe
3.1. Origine des populations
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Figure 5. Expansion spatiale du moustique tigre en Europe. A : Distribution géographique au cours du temps. La couleur des unités de la
carte représente les dates d’introduction, seulement pour les régions où il est reconnu comme établi. Gris : absence de l’espèce ou absence de
données. B : Évolution de la distance géographique la plus courte par paire d’occurrences par année (cumul des occurrences depuis
l’introduction). [Source : © Stéphanie Sherpa, depuis ref. 5]
Depuis sa première introduction en Albanie en 1979, l’espèce a été introduite une seconde fois au Nord de l’Italie au début des
années 1990 [9]. Sa distribution géographique est restée relativement restreinte à ces régions jusque dans les années 2000, puis
elle a progressivement envahi l’ensemble des régions d’Europe méditerranéenne en moins de 30 ans, colonisant des régions de
plus en plus éloignées chaque année (Figure 5).
L’analyse d’un échantillonnage représentatif de la distribution de l’espèce en Europe a permis de reconstruire l’histoire précise de
l’expansion. Les trois populations initialement introduites en Europe (Albanie, Nord de l’Italie, Centre de l’Italie) ont constitué
des centres de dispersion (Figure 6). Les voies de migration reflètent la géographie des transports humains : les échanges
génétiques corrèlent au contexte géopolitique dans le bassin Méditerranéen.
3.2. Nombre d’introductions
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Figure 6. Routes de migration à l’échelle de l’Europe. Le fond de carte représente les résultats d’un modèle de génétique des populations
intégrant la géographie des populations analysées afin d’identifier des barrières (zones marrons) et des corridors (zones bleues) pour la
dispersion. Les chiffres représentent la localisation des trois premières zones d’introduction en Europe dans l’ordre chronologique
(respectivement 1979, 1990, et 2000). Les flèches représentent les routes de colonisation. [Source : © Stéphanie Sherpa, modifié depuis ref.
5]
La diversité génétique au sein d'une population détermine son potentiel de réponse aux changements environnementaux et sa
persistance dans le temps [13]. Dans le cadre des invasions biologiques, la diversité génétique de la population introduite est
conditionnée par la diversité génétique dans la population source, le nombre d’individus introduits et la fréquence des
évènements d’introduction [14]. En général un nombre restreint d’individus est introduit, qui ne portent qu’un sous-ensemble des
gènes de la population d’origine. Cette faible diversité induit une forte consanguinité entre les individus qui se reproduisent :
c’est un facteur d’extinction de la population.
Les introductions multiples constituent un des principaux facteurs augmentant la diversité génétique dans les
populations [15]. Elles permettent la mise en contact de deux groupes d’individus génétiquement distincts, dont le brassage
conduit à l’apparition de nouvelles combinaisons génétiques. Ainsi, les populations du moustique tigre établies au Centre de
l’Italie, issues du brassage entre deux populations sources, présentent des niveaux de diversité génétique plus élevés que ceux
enregistrés dans l’aire native de l’espèce [10]. Par ailleurs, la forte connectivité entre les populations introduites a probablement
favorisé le maintien d’une forte diversité génétique au sein des populations sur les fronts d’expansion, contribuant à
l’expansion rapide à l’échelle de l’Europe (Figure 5).
4. Une espèce prédisposée au transport et aux climats tempérés
Les échanges commerciaux déterminent l’origine des populations introduites et le nombre d’introductions. Ils ne peuvent en
revanche à eux-seuls expliquer le succès du moustique tigre. Différents éléments de sa biologie et de son écologie ont également
joué un rôle dans les succès d’introduction et d’établissement.
4.1. Probabilité d’introduction
L’adaptation des organismes aux habitats modifiés par l’homme peut accroître leur probabilité d’introduction dans une
nouvelle région car les populations situées dans des zones fréquentées par l’homme sont plus susceptibles d’être transportées [16].
Parmi les gîtes larvaires qu’utilise le moustique tigre, les pneus usagés constituent le site de ponte préférentiel. De par leur
résistance à la sécheresse, les œufs peuvent survivre durant plusieurs mois et être transportés sur de longues distances.
L’intensification du commerce des pneus usagés a donc initié l’expansion mondiale de l’espèce via le transport des œufs.
4.2. Probabilité d’établissement
La distribution du moustique tigre en régions tempérées correspond à certains seuils de conditions climatiques [17] :
une température moyenne du mois le plus froid supérieure à 0°C pour la survie hivernale des œufs ;
une température moyenne annuelle de 11°C pour le maintien de l’activité des adultes ;
un minimum de 500 mm de précipitations annuelles pour le maintien en eau des sites de ponte.
Comme chez de nombreux insectes, la survie hivernale du moustique tigre dans des environnements froids est principalement
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déterminée par la capacité des œufs à entrer en diapause. Cette adaptation physiologique est déjà présente dans les régions
tempérées d’Asie qui sont à l’origine de l’introduction en Albanie et au Centre de l’Italie, ainsi qu’aux États-Unis, à l’origine de
l’introduction au Nord de l’Italie [5],[18],[19]. Ainsi, le moustique tigre était déjà pré-adapté pour s’installer en Europe. De
plus, les contraintes environnementales rencontrées lors de l’introduction en Europe étaient peu différentes de celles
rencontrées dans les populations sources [20], pouvant expliquer l’établissement rapide des populations (Figure 7). Ces
contraintes environnementales incluent les contraintes climatiques (température, précipitations) mais également anthropiques
(urbanisation et artificialisation des milieux).
5. Une dissémination passive via le transport routier
Figure 7. Variation des conditions environnementales entre les populations introduites en Europe et leurs populations sources. Les espaces
représentent la gamme environnementale rencontrée dans chaque région, déterminés à partir des données d’occurrence et
environnementales (température, précipitations, anthropisation). Les centres des espaces sont reliés par des flèches en fonction de la source
pour visualiser le changement environnemental. [Source : © Stéphanie Sherpa, modifié depuis 20]
La dispersion intracontinentale du moustique tigre après l’introduction est majoritairement due au transport passif des œufs
via le transport routier, et notamment celui des pneus usagés [21]. En effet, de nombreux signalements rapportent la présence
du moustique tigre sur des zones de stockage de pneus. Néanmoins, des recherches récentes ont mis en évidence le rôle des
déplacements automobiles journaliers dans la dispersion des adultes [22].
Il existe une relation de cause à effet directe entre la dispersion [23] et les flux de gènes entre populations. Dès lors, la génétique
du paysage [24] cherche à identifier des facteurs géographiques et paysagers favorisant la connectivité des populations.
Contrairement à la reconstruction des routes de colonisation qui s’étudie à une échelle globale, la connectivité des populations
doit être appréhendée à une échelle locale. Bien que la dispersion à longue distance assistée par l’homme puisse être caractérisée
par des « sauts », les ilots colonisés sur les fronts d’expansion offrent d’excellents laboratoires naturels pour étudier les
facteurs paysagers impactant la connectivité des populations.
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Figure 8. Évolution de la distribution géographique du moustique tigre en fonction du temps. A : carte montrant les trois vallées de part et
d’autre de Grenoble et B : limites de distribution par année depuis l’introduction en 2012, montrant uniquement le front d’expansion (les
zones non habitées au sein de ces étendues ne sont pas représentées). [Source : © Stéphanie Sherpa]
Parmi les zones récemment envahies par le moustique tigre, la région de Grenoble, où il est présent depuis 2012, constitue un
excellent terrain d’étude pour comprendre la dynamique d’expansion des espèces invasives. L’expansion n’a pu se faire que dans
trois directions de part et d’autre de Grenoble, correspondant aux trois vallées situées entre les massifs du Vercors, de la
Chartreuse et de Belledonne (Figure 8).
La modélisation des facteurs structurant la variabilité génétique des populations à l’échelle du paysage Grenoblois, utilisant
différents types d’habitats (milieux ouverts, forêts, aires urbaines denses, aires urbaines résidentielles, cours d’eau, réseaux
routiers), révèle que la dispersion passive du moustique tigre le long des axes routiers induit une forte connectivité entre
des populations géographiquement distantes de part et d’autre de Grenoble [25] (Figure 9).
Figure 9. Carte de résistance à la dispersion du moustique tigre dans la région de Grenoble. Les chemins noirs représentant les chemins de
moindre coût à travers le paysage grenoblois. Ainsi les populations de part et d’autre (points jaunes) de ces chemins sont génétiquement très
proches, suggérant que le transport routier favorise les flux de gènes. Les zones urbaines résidentielles (en marron) représentent des freins
à la dispersion. [Source : © Stéphanie Sherpa, modifié depuis ref. 25]
Le moustique tigre a une faible capacité de dispersion naturelle, dont la moyenne estimée à partir des taux de recapture des
individus est d’environ 200 m par génération [26]. Le temps de génération [27] est d’environ trois semaines chez le moustique
tigre. Les conditions environnementales dans la région de Grenoble étant favorables à la reproduction de Mai à Octobre, l’espèce
peut théoriquement accomplir jusqu’à sept générations par an. Ainsi, la dispersion naturelle maximale des individus entre 2013 et
2017 se limite à un rayon de 6 km. La distance géographique séparant les populations génétiquement proches de part et d’autre
des axes routiers identifiés (Figure 9) pouvant aller jusqu’à 25 km, cette étude confirme que le principal facteur expliquant la
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connectivité entre les populations distantes chez le moustique tigre est le transport humain le long des axes routiers.
6. Une expansion naturelle rapide grâce à l’urbanisation des
territoires
Dans la région de Grenoble, la présence du moustique tigre est déterminée par (Figure 10):
Une température moyenne annuelle minimale de 11°C, corrélée à une température optimale durant les mois estivaux, période
d’activité des adultes, et à une température hivernale permettant la survie des œufs. Ce seuil de température correspond à
l’isocline 800 m.
La présence d’habitats urbains diffus, correspondant aux zones résidentielles avec des jardins où les sites de pontes
(coupelles de pots de fleurs, récupérateurs d’eau) et les humains (repas de sang pour les femelles) sont en quantité abondante
permettant d’accomplir le cycle de reproduction.
Figure 10. Caractérisation des zones d’habitats favorables pour l’établissement du moustique tigre dans la région de Grenoble. A : la
variable paysagère expliquant le mieux la distribution est la présence d’habitat urbain diffus : les zones résidentielles. B : relation entre
présence du moustique tigre et température, montrant ici un seuil minimum de 11°C. C : probabilité de présence du moustique tigre à partir
des zones actuellement occupées (points noirs sur A et B) représentant les aires où l’espèce peut s’établir avec certitude (1) et celles où elle est
absente (0). [Source : © Stéphanie Sherpa, modifié depuis ref. 25]
Bien que souvent négligée dans le contexte des invasions biologiques, la dispersion naturelle peut également participer à
l’expansion des populations à une échelle plus fine. La construction d’un modèle de dispersion, combinant les données
spatio-temporelles de détection de l’espèce collectées par l’Entente Interdépartementale pour la Démoustication Rhône Alpes
(EID), les zones d’habitats favorables identifiées par la modélisation écologique (Figure 10) ainsi que les caractéristiques
biologiques de l’espèce (nombre de générations par an, distance de dispersion maximale des adultes par génération), a permis de
dissocier les évènements de dispersion compatibles avec une dispersion naturelle du moustique tigre de ceux obligatoirement
passifs (distance trop éloignée). En comparant les années successives depuis l’introduction, ce modèle révèle qu’entre 70% et
80% des nouvelles détections chaque année peuvent être attribuées à la dispersion naturelle (Figure 11).
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Figure 11. Modélisation des rôles de la dispersion naturelle et passive dans l’expansion du moustique tigre depuis son introduction dans la
région de Grenoble. Les cartes montrent l'aire de dispersion naturelle potentielle pour chaque comparaison de deux années consécutives. Le
rayon théorique représente le nombre de génération possible de dispersion naturelle (7 générations par ans représentées par 7 couleurs),
résultant en une dispersion potentielle allant de 0 à 1 500 m (dispersion maximale de 200m par génération) en fonction de la date de
détection, avec un temps de génération de 3 semaines. Les couleurs des points indiquent la catégorie de dispersion. Bleu clair : dispersion
naturelle (l’occurrence enregistrée à t + 1 est située dans le rayon construit avec les occurrences à t), bleu foncé: dispersion assistée par
l'homme (l’occurrence enregistrée à t + 1 est située en dehors du rayon construit avec les occurrences à t). [Source : © Stéphanie Sherpa,
modifié depuis ref. 25]
Cette prédominance de la dispersion naturelle corrobore les données génétiques sur la différenciation entre populations,
identifiant les zones urbaines diffuses telles que les parcs, les jardins privés et les cimetières comme étant des barrières à la
dispersion (Figure 9). Ainsi, les populations présentes dans les zones urbaines diffuses et distantes de quelques centaines de
mètres à deux kilomètres sont génétiquement distantes. Cette faible dispersion peut être attribuée au fait que les zones urbaines
diffuses offrent suffisamment d'habitats favorables avec une abondance relativement élevée de sites de ponte et d'hôtes (pour
l'alimentation et la reproduction) et des zones de végétation (pour le repos des adultes dans la journée).
La proportion importante d'habitats urbains diffus continus et favorables pour le moustique tigre dans la région de Grenoble a
favorisé la colonisation rapide de la quasi-totalité des zones résidentielles quelques années après son introduction. La
croissance démographique humaine et l’attrait pour les zones résidentielles sur les pourtours des zones urbaines denses induisent
progressivement une extension des espaces résidentiels urbains et un remplacement des milieux ouverts, tels que les prairies ou
les terrains agricoles, offrant de nouveaux habitats favorables à l’établissement et donc l’expansion du moustique tigre. Les
changements d’utilisation des terres et les pressions exercées par l’homme sur les écosystèmes favorisent l’établissement
et accélèrent l’expansion des espèces invasives (lire aussi : Quand les plantes envahissantes se promènent aussi dans les
champs).
7. Messages à retenir
L’analyse génétique des populations invasives permet de retracer leur histoire (introduction, établissement, expansion) à
l’échelle globale, mais également à l’échelle très locale du paysage.
Le nombre d’introductions et l’origine des populations introduites déterminant leur capacité d’installation (diversité génétique et
traits adaptatifs) sont conditionnés par les réseaux de transport par l’Homme.
La dispersion longue distance assistée par l’homme le long des axes autoroutiers induisant des échanges fréquents entre les
populations favorise leur persistance à long terme.
Le rôle de la dispersion naturelle à l'échelle du paysage dans l'expansion spatiale des populations est souvent sous-estimé et
dépend de la quantité d'habitats favorables.
Encyclopédie de l'environnement 10/12 Généré le 11/09/2021L'étendue et la disponibilité de ces habitats sont directement influencées par le changement d’utilisation des terres.
Notes et références
Image de couverture. Moustique-tigre. [Source : James Gathany, CDC / Public domain]
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[5] Sherpa, S. (2019). Histoire de la colonisation et déterminants du succès invasif des populations du moustique tigre en Europe.
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[23] Distance moyenne parcourue entre la naissance et la reproduction d’un individu. La dispersion naturelle dépend de la
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[27] Temps moyen nécessaire pour que les individus d’une génération produisent une nouvelle génération d’individus.
L’Encyclopédie de l’environnement est publiée par l’Université Grenoble Alpes - www.univ-grenoble-alpes.fr
Pour citer cet article: Auteurs : (2021), Pourquoi le moustique tigre est-il aussi invasif ?, Encyclopédie de l’Environnement, [en
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