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Typologie du paludisme en Afrique
Jean Mouchet, Pierre Carnevale, Marc Coosemans,
Didier Fontenille, Charles Ravaonjanahary, Alain Richard,
Vincent Robert
dynamique des populations d’anophè- d’âge les plus jeunes alors que le:
La diversité les vecteurs. adultes sont peu touchés ;
du paludisme Parmi les quatre espèces de Plasmo- - les zones instables où le caractère
dizm parasitant l’homme, P. fal’.;pa- épisodique de la transmission ne per-
Les cartes du paludisme montrent sa m m est, de loin, la plus importante met pas le développement de la pré-
présence dans la majeure partie du car elle peut causer des accès aigus munition ; la maladie sévit sous forme
monde tropical et subtropical et plus mortels en l’absence de traitement d’épidémies meurtrières touchant tou-
de deux milliards d’êtres humains médical. P. vivax n’entraîne que rare- tes les classes d’âge ;
seraient sous sa menace [I]. Mais ment la mort, mais provoque une - les zones intermédiaires entre ces
l’impact de cette maladie en termes de morbidité importante avec des réper- deux situations.
santé publique, c’est-à-dire de morta- cussions économiques sérieuses. Cet indice dépend de l’anthropophi-
lité et de morbidité, varie considéra- P. malariae, moins fréquent, a été lie et de la longévité des vecteurs et
blement d’un pays à l’autre, d’une accusé de troubles rénaux. P. ovale est se calcule par la formule :
province à l’autre. considéré comme peu pathogène.
Cette diversité repose sur trois paramè- Face à l’agression des parasites et, en
tres : particulier, de P. falc$arum,les sujets
- les modalités de la transmission vivant en zone d’endémie développent I.St : indice de stabilité ;
liées à la présence de biotopes favora- des défenses d’autant plus solides et pré- a : nombre de repas pris sur l’homme par un
bles aux anophèles et à la qualité vec- coces qu’ils sont régulièrement soumis anophèle en 24 heures ;
trice des espèces présentes ; aux piqûres infectantes des anophèles. 1 : espérance de vie d’une popula-
- les espèces de Plasmodizm impli- Cette prémunition, paix armée entre le - log,] tion d’anopheles où ] est le
quées ; parasite et son hôte, se traduit par la taux quotidien de survie d’une population
- les réactions de défense des êtres présence d’un nombre très important de d’anopheles.
humains face à l’agression. porteurs, sans signes cliniques, dans les On admet que les seuils de 0,5 et 2,5
Plus de 50 espèces d’anophèles peu- régions de forte transmission. Elle s’éta- définissent, respectivement, les zones
vent assurer la transmission du palu- blit au prix d’une mortalité infanto- de paludisme instable, moyennement
disme de manière plus ou moins e%- juvénile élevée mais, ensuite, les adul- stable et stable [3].
cace suivant leur anthropophilie et leur tes échappent plus ou moins aux effets La prise en compte de ces indices, ainsi
longévité. Chaque espèce a une aire de pathologiques du paludisme. que de l’incidence de la morbidité,
distribution bien délimitée dans L’infection par le Plasmodium n’est nous a amené à proposer une typolo-
l’ensemble biogéographique mondial. pas synonyme’ de sujet cliniquement gie du paludisme qui rende compte de
A l’intérieur de cette aire, les facteurs malade. Or les indices, spléniques ou son hétérogénéité épidémiologique .
climatiques, édaphiques et humains parasitaires, les plus fréquemment uti- Celle-ci résulte de la biodiversité de la
conditionnent la présence des gîtes lar- lisés, mesurent l’infection parasitaire ou planète sur laquelle se greffent les
vaires, donc de la densité, et de la sa traduction splénique mais pas la modifications apportées par l’homme.
maladie, en particulier dans les régions Elle se manifeste à différents niveaux
de forte endémicité [2]. et à différentes échelles :
J. Mouchet, D. Fontenille, V. Robert : ORS-
TOM, 213, rue La Fayette, 75010 Paris,
Un autre indice, celui de stabilité - au niveau intercontinental, où la
France. déterminé par Macdonald [31, caracté- présence des vecteurs est régie par la
P. Carnevale : DLMTIOMS, 121 1 Genève rise a l’enracinement )> du paludisme et répartition des faunes, donc la biogéo-
27, Suisse. permet de distinguer : graphie ;
M. Coosemans : Institut de médecine tropi-
cale, Anvers, Belgique. - les zones de paludisme stable où la - au niveau continental, où le palu-
Ch. Ravaonjanahary : OMS-Bureau régional forte transmission entraîne une prému- disme présente divers faciès épidémio-
pour l’Afrique, Brazzaville, Congo. nition qui n’empêche pas les habitants logiques suivant les grandes régions
A. Richard : Les Ulis, Yvelines, France. d’être parasités mais limite les mani- naturelles, définies par leur climat et
Tirés à part : J. Mouchet. festations pathologiques aux classes leur végétation ;- par rapport aux variations locales en Afrique, soit 85 % de l'ensemble Dans le reste du monde au contraire,
naturelles à l'intérieur des différents des cas du monde pour 8 Yo de sa les foyers de paludisme sont plus ou
faciès ; les reliefs, les sols, le réseau population. C'est avec précaution que moins localisés, du fait de la disconti-
hydrographique modifient la réparti- le chiffre de GOO O00 à 800 O00 décès nuité de la répartition des vecteurs
tion, la dynamique et l'écologie des par an a été avancé ; en effet, en (tabhag 1).
vecteurs ; l'absence quasi générale d'examen
- par rapport aux variations locales microscopique, le diagnostic est impré- Les parasites et l'homme
anthropiques créées par la déforesta- cis, en particulier dans les zones de
tion, les modifications du réseau forte endémicité. Les mélano-africains sont naturellement
hydraulique, l'urbanisation ; résistants à P.vivax qui ne peut fran-
Les vecteurs en Afrique
- par rapport aux phénomènes évé- chir la membrane de leurs hématies [i']
nementiels : cataclysmes, migrations, La différence entre la région afrotropi- en l'absence d'un facteur érythrocytaire
réfugiés, traitements insecticides, déve- cale et le reste du monde est avant pour lequel l'absence des antigènes tis-
loppement des transports. tout d'ordre biogéographique. Sa sulaires du groupe DufFy constirue un
Nous avons appliqué cette méthode faune est caractérisée par la présence marqueur. Ce parasite se rencontre
d'analyse à l'Afrique au sud du Sahara d'excellents vecteurs du paludisme : chez des populations allochtones :
et aux îles voisines qui forment, au Anopheles fznestzls, An. gambiae, Merina de Madagascar d'origine indo-
point de vue biogéographique, la An. arabiensis. Partout sont présentes nésienne, Indiens et Caucasiens des
région éthiopienne ou afrotropicale. une ou plusieurs de ces espèces accom- MascareigQes et d'Afrique du Sud, et
Elle peut constituer une base de départ pagnées parfois d'An. mouheti et chez les Ethiopiens et les Soudanais.
pour une stratification, préalable indis- An. nili, autres excellents vecteurs plus Assez curieusement, il se retrouve chez
pensable à la mise en euvre de la localisés (tableazl I ) [5, GI. les Boschimans du sud du continent,
lutte antipaludique [41. Cette ubiquité de Q bons D vecteurs fait considérés comme les plus anciens
de l'Afrique un énorme foyer ininter- occupants de cette région, qui ne sont
rompu de paludisme, de l'océan pas D d y négatifs (Hansford, comm.
Atlantique à l'océan Indien, du Sahara pers. ).
Le paludisme au Kalahari. Seules quelques zones P.malarzue se trouve chez 15 à 30 %
en Afrique tropicale d'altitude supérieure à 1 500 ou 2 O00 des sujets et P. ovale chez 2 à 5 %. Ils
mètres sont exemptes de la maladie. ne créent, apparemment, pas de pro-
et dans le reste Les îles de la région afrotropicale : blème de santé publique important.
Madagascar, les Comores, Maurice, C'est donc sur P. falcipamm que por-
du monde Sao-Tomé y Principe, Malabo, Anobon tera essentiellement notre discussion.
et les îles du Cap-Vert sont également Présent chez 98 % des sujets impalu-
L'OMS [ I ] estime à 100 millions le infectées. La maladie a totalement dis- dés, il est à l'origine de désordres gra-
nombre de cas annuels de paludisme paru de La Réunion. ves voire létaux [ 8 ] .
Variations du paludisme à I'échelle intercontinentale
Région Afrique Asie Nouvelle-Guinée Europe
Amériques
biogéographique tropicale du Sud-Est Australasie néditerranéenne
Nombre annuel de cas 90 à 110 millions 5 à 10 millions Inconnu < 500000 1 à 2 millions Haïti, Brésil,
Turquie Amérique centrale
P. vivax Très rare et localisé Dominant Présent Dominant Présent
sauf à Madagascar jéographiquement
P. falciparum Ubiquiste En foyers Ubiquiste Rare En foyers (Haïti, Amazonie, etc.)
Tendance à l'extension
Stabilité Très stable Instable Stable Instable Instable sauf foyers
sauf marges déserts sauf foyers à
et montagnes P. falciparum
Vecteurs principaux An. funestus An. minimus An. farauti An. labranchiae An. albimanus
An. gambiae An. dirus An. punctulatus An. sacharovi An. darlingi
An. arabiensis An. maculatus An. sergenti An. pseudopunctipennis
An. moucheti An. fluviatilis
An. nil¡ An. stephensi
An. culicifacies
An. sundaicus
An. aconitus
Variation of malaria at the intercontinental level,
Depuis l’émergence de l’homme, le sont mal cernés [ll].En outre, tous les infanto-juvénile. Elle semble moins
paludisme est, en Afrique, une com- sujets placés dans des conditions iden- élevée dans les zones de transmission
posante de son environnement [9]. tiques d’infection ne présenteht pas les permanente que dans celles où la
Chaque individu reçoit de 1 à mêmes manifestations cliniques. Au transmission est saisonnière [ 141.
1 O00 piqûres par an, de sa naissance Congo, 70 YO des accès étaient répar- Dans les zones instables à faible trans-
à sa mort ; seuls sont épargnés, et tis chez 15 % des enfants ; certains mission ainsi que dans les villes, la
encore pas toujours, ceux qui vivent sujets présentaient des accès répétés prémunition de la population, peu
dans les déserts et les montagnes. Dans alors que d’autres n’étaient jamais soumise à l’infection, est faible ou
ces conditions, pourtant défavorables, malades [ 121. Le caractère génétique de inexistante. Lorsque des circonstances
la population s’est développée et son cette inégalité devant la maladie vient favorables permettent des bouffées de
essor démographique est d’une brii- d’être mis en évidence au Cameroun transmission, des épidémies meurtriè-
lante actualité. Les Africains possèdent où une enquête longitudinale a mon- res éclatent et touchent toutes les clas-
une remarquable capacité à bâtir une tré que 21 YO de la population est pré- ses d’âges.
prémunition qui résulte probablement disposée à avoir une infection plasmo- Le problème de santé publique n’est
d’une sélection au cours de leur co- diale élevée [13]. donc pas directement corrélé à l’inten-
évolution avec le parasite. Cette prémunition s’acquiert au prix sité de la transmission, ni à la préva-
d’une mortalité infantile, vraisembla- lence plasmodiale qui en découle,
Une base génétique de la prémunition puisque lorsqu’elle augmente, l’immu-
a été avancée par Cox [IO] mais les blement élevée mais difficile à évaluer
parce que noyée dans la mortalité nité fait de même.
mécanismes de défense de l’organisme
Faciès
épidémiologiques
primaires
du paludisme
en Afrique
Le concept de faciès épidémiologique
a été établi pour l‘Afrique de l’Ouest
par Carnevale et al, [15]. C’est une
région, ou un ensemble de régions, où
le paludisme présente, dans ses mani-
festations pathologiques, des caractères
communs liés aux modalités de trans-
mission du parasite. Nous avons essayé
de généraliser ce concept à l’ensemble
de la région afrotropicale (tableau 2).
I1 faut noter que l‘Afrique au nord du
Sahara ne fait pas partie de la même
région biogéographique ; elle appar-
tient 2 la sous-région méditerranéenne
de la région paléarctique. Le Sahara,
qui marque une séparation des faunes,
marque aussi une série de différences
épidémiologiques. Aussi ne prendrons-
nous pas en compte les pays africains
à façade méditerranéenne.
Les régions naturelles
de l’Afrique
au sud du Sahara
IVCgéra+m arbustive médiceerran€enne
Steppe mCditerranCetrne subdisenique
0 Po
%na
m
IMWOOW
7s ,cm tM va,”
L’Afrique peut se schématiser par une
’Oasis er vallle du Nil c
juxtaposition de grandes régions natu-
Figure 1. La vkgetation en Afrique. relles dont les caractéristiques sont cli-
matiques etlou phytogéographiques.
Figure I . Vegetation in Africa. On a coutume de les inventorier4 Cliche 1. Forêt inondée au CameroiJn, sans vec-
teurs (cliché J. Mouchet).
Plate 1. Without vector breeding in a flooded
forest in Cameroon.
autour des blocs forestiers d'Afrique
centrale et occidentale @gzre I ) .
En Afrique de l'Ouest, les zones se
différencient très nettement. Du sud
au nord se succèdent forêts et savanes
postforestières à climat tétraorique
équatorial, puis savanes humides et
Sahel à une seule saison pluvieuse esti-
vale. Enfin, le passage graduel au
désert est marqué par l'amenuisement
des précipitations. La pluviométrie est
échelonnée : de 2 000 à 1200 mm
dans la forêt (clichél) et les savanes
humides guinéennes", de 1 200 à
600 mm dans les savanes soudaniennes
et sahélo-soudaniennes, de 600 à
250 mm au Sahel ; en bordure du
Sahara elle est inférieure 2 250 mm, et
même à 100 mm dans les déserts où
il y a des années sans pluies.
A l'est du bloc forestier centrafricain,
les zones s'orientent d'ouest en est. Les
savanes postforestières tendent à sup-
planter la forêt en Ouganda. Les sava-
nes humides, souvent modifiées par
l:altitude, se retrouvent au Soudan, en
Ethiopie, au Kenya, en Ouganda, en
Tanzanie. Elles sont prolongées par des
steppes arborces puis désertiques au
Soudan, en Ethiopie, en Somalie, à
Djibouti. Le long de la côte de l'océan
Indien, du Kenya au Mozambique, la
végétation revient à un type forestier
très dégradé.
Au sud de la forêt centrafricaine, les
homologues des régions soudaniennes
et sahéliennes se situent sur un plateau
d'une altitude de 1 0 0 0 m en
moyenne et qui s'étend du sud du
Zaïre et de l'Angola jusqu'à l'Afrique
du Sud. Une saison hivernale mar-
quée, avec gelies locales, s'observe en
juillet et août. Le désert de Kalahari
n'a rien de l'aridité du Sahara. C'est
plutôt une steppe arborée avec de
grandes réserves de faune au Botswana
et en Namibie.
Les montagnes au Cameroun, Burundi,
Rwanda, Ouganda, Kenya, Tanzanie,
Ethiopie et Afrique du Sud ont une
Faci& sahelien flore et une faune très spécialisées.
Facies sahMo-saharien
* Les botanistes et Bcologues ne s'accordent
Figure 2. Facies épidémiologiques du paludisme dans la région afrotropicale. pas toujours sur une nomenclature fluctuante ;
nous avons utilisé les termes les plus usités
Figure 2. Epidemiological patterns of malaria in the afrotropical region. par les entomologistes.
Cahiers Sante' 1993 ; 3 : 220-38Elles constituent un domaine phyto- An, gambiae, dont les larves sont forestier, au moins au Cameroun, mais
géographique particulier. Les mêmes héliophiles, ne se développe pas dans beaucoup moins en Côte-d’Ivoire [ 181.
régions naturelles se retrouvent à le sous-bois (cliche’l) [16] ; il est An. nili [19] et An. mowheti [16],
Madagascar, véritable sous-continent. absent des huttes des Pygmées (di- inféodés aux eaux courantes, complè-
Les îles périafricaines se rattachent plus che.2) sous couvert forestier. I1 pénè- tent dans le temps et l’espace, l’action
ou moins à l’un des types précédents tre dans le bloc forestier le long des d’An, gambiae s.s.*. A l’image de la
avec d’importants particularismes grandes rivières et dans les défriche- distribution des vecteurs, la transmis-
locaux. ments (villages, pistes) (cliche’3). Dans sion du paludisme présente une grande
Les faciès épidémiologiques primaires un premier temps, il est inféodé aux hétérogénéité. Près de 1 000 piqûres
Pgure 2) se superposent globalement activités humaiys [ 171. Ensuite, lors- infectées par homme adulte et par an
à ces régions naturelles. que la forêt a dlsparu, ses potentiali- ont été enregistrées à Djoumouna
tés de développement sont maximales, (Congo) [20]. Dans la forêt du
Le faciès équatorial Mayombe, au Congo, 397 piqûres
plus encore que dans les savanes où la infectées annuelles étaient relevées à
Il recouvre les zones de forêts et de saison sèche est limitative. An. funes- Kulila contre 80 à Makaba, distant
savanes postforestières. tus est, lui aussi, le plus souvent extra- seulement de trois kilomètres. Cette
hétérogénéité n’était cependant pas
suffisante pour modifier le taux de
morbidité ni l’indice de stabilité du
paludisme, toujours supérieur à 2,5,
dans ces deux villages [21] étant donné
Faciès épidémiologiques primaires du paludisme en Afrique les taux de survie et d’anthropophilie
élevés d’An. gambiae. Cette situation
Stable témoigne d’un état de saturation de la
transmission. Sur la côte de Tanzanie,
I Équatorial : forêt et savanes postforestières
Transmission pérenne : An. gambiae, An. funestus, An. nili, An. moucheti
on notait 35 piqûres infectantes
Prémunition forte dès 5 ans annuelles [22, 231.
Morbidité : 30 à 50 % des cas fébriles, étalée sur toute l‘année Mais, partout, la transmission s’étale
N.B. II n’y a pas d‘anophèles vecteurs dans le sous-bois e t ils n‘ont pas sur toute l’année. Si elle baisse en sai-
été récoltés dans les huttes des Pygmées son sèche, elle ne s’interrompt pas
2) Tropical : savanes humides pour autant car An. gumbiae est fré-
Transmission régulière saisonnière longue > 6 mois : An. gambiae, quemment relayé par An. nili,
An. arabiensis, An. funestus, An. nili An. moucheti [17, 191 et, parfois,
Prémunition établie à 10 ans An. funestus.
Morbidité : 30 à 50 % des cas fébriles ; augmente en saison des pluies L’estimation de la prévalence de P. fil-
(transmission) ciparum est liée aux techniques d’exa-
men dans la recherche des faibles para-
Intermédiaire sitémies. Dans le Mayombe, elle variait
3) Sahélien : savanes sèches et steppes de 80 à 90 % et restait constante
Transmission saisonnière courte < 6 mois : An. arabiensis, An. gambiae, jusqu’à 10 ans avant de diminuer légè-
An. funestus rement [24]. Ces auteurs doutent qu’il
Morbidité > 70 % des cas fébriles en saison de transmission (pluies) y ait des sujets sans parasitémie, obser-
Prémunition plus longue à s‘établir, liée à la régularité de la transmission vation qui discrédite l’indice plasmo-
Instable
dique comme critère de santé publique
dans les zones de paludisme stable.
4) Désertique : steppes sahélo-sahariennes ; déserts de la Corne de l‘Afrique Les densités parasitaires caractéristiques
Transmission courte ou aléatoire, grande différence d’une année à l’autre : de l’accès palustre sont très élevées :
An. arabiensis, An. gambiae
Prémunition faible. Epidémies. Écotype mal connu
12 O00 parasites par mm3 chez les jeu-
nes enfants, mais elles diminuent avec
5) Austral : plateaux du sud de l‘Afrique (Afrique du Sud, Swaziland, l’âge pour atteindre moins de 2 000
Botswana, Namibie, Zimbabwe, Zambie, Mozambique) par mm3 chez les adultes [ 121. La fré-
Transmission saisonnière. L‘interruption de l’hiver s‘ajoute à celle de la quence des accès palustres diminue
longue saison sèche : An, arabiensis,, An. funestus (localement)
Immunité apparemment peu solide. Epidémies avec l’âge. Elle est la cause de 1.4 YO
des consultations des sujets de moins
6) Montagnard : montagnes entre 1 O00 et 2 O00 m (suivant latitude) de 2 ans mais de 1,2 % seulement des
Transmission limitée par la température (cap des 1 8 O C) et les pentes adultes dans le Mayombe. Elle y est
(gîtes) : An. funestus, An, arabiensis
Peu ou pas d’immunité. Epidémies violentes (Burundi, Madagascar)
Grandes variations inter-annuelles (température e t pluies). An. gambiae S.S. (sensu stricto) désigne
Problème du réchauffement I‘espkce prise dans son sens restreint, alors
que An. gambiae s./. (sensu lato) désigne
l’ensemble des espèces d u c o m p l e x e
Primary epidemiological patterns of malaria in Africa An. gambiae.
Cahiers Santé 1993 ; 3 : 220-38plus élevée en saison des pluies (9,G % marais où l'eau s'accumule en saison Faciès sahélien
de l'ensemble des consultations, tou- des pluies et persiste ensuite plus ou
tes classes d'âges confondues) qu'en moins longtemps en saison sèche. Il Le terme est un peu abusif puisque ce
saison e sèche D (3,6 YO) [12]. prolonge l'action de An. gambiae faciès dépasse le Sahel ouest-africain et
après les pluies [27, 351. englobe les savanes sèches d'Afrique de
D'après le seul diagnostic clinique, cri- l'Est.
tère évalué par ailleurs et entaché de Les indices sporozoïtiques de ces trois
50 % d'erreur [25, 261, la moitié des espèces sont, en général, compris entre La saison des pluies se réduit de 5 à
cas fébriles était attribuée au palu- 1,5 et 5 %. 2 mois. Les vecteurs appartiennent sur-
disme à Zanzibar. La période de transmission s'étale sur tout au complexe An. gambiae (cziché
I1 est frappant de constater, en zone G à 8 mois, allant au-delà de la saison S), à savoir An. gambiae S.S. et An,
rurale congolaise, la rareté relative des des pluies, grâce à An. fznestzs. Elle arabiensis avec une dominance de ce
accès graves et pernicieux [ 12, 141 qui se poursuit localement, à bas bruit, dernier, sauf là où se rencontre la
ne peut être attribuée au seul recours pendant la majeure partie de la saison forme Mopti d'An. gambiae s.s. (Mali,
aux médicaments. sèche, en fonction de la persistance de Burkina). An. finestas est plus rare et:
gltes larvaires. localisé aux marécages des cuvettes.
La prémunition se développe progres- L'essentiel de la transmission est con-
sivement jusqu'à 10 ans. Bien que Les habitants de ces régions reçoivent
de 100 à 400 piqûres infectées par an centré pendant les 2 ou 3 mois de
l'incidence des accès diminue à partir vraies pluies. I1 est clair que la lon-
de 2 ans, les densités parasitaires ne au Burkina Faso [30] et au nord du
1
Nigeria 1361, 200 piqûres au Siné- gueur de la saison sèche, sans transrnis-
chutent réellement qu'à partir de sion, sélectionne les souches de P. fal-
15 ans. Cette coexistence d'une charge Saloun (Sénégal) dont 17 % en saison
sèche en raison de la présence d'un cipamm qui gardent leur pouvoir
élevée de parasites et d'une prémuni- gamétocytogène pendant 10 .inois.
tion clinique illustre la complexité des marigot permaflent [37] et 97 piqûres
1 à Gambella (Ethiopie) [29]. Ce taux L'indice gamétocytake était encore de
3.
mécanismes de protection. G % chez les moins de 9 ans en fm de
d'inoculation est similaire à celui enre-
gistré dans le faciès équatorial mais les saison sèche, dans le Nord du Burkina
S
Le faciès tropical Faso [ 4 2 ] .
infections sont concentrées dans la lon-
I1 recouvre les savanes humides, gui- gue saison des pluies. I1 y a une très grande hétérogénéité
e néennes et soudaniennes (cLicSe.4) où Partout où la stabilité du paludisme a dans la transmission suivant la présence
les précipitations se produisent pendant été calculée, elle dépasse le seuil de de points d'eau permanents ou tem-
.s les six mois d'été, boréal ou austral sui- 2,5, au Burkina Faso, au Nigeria, au poraires. Ce caractère est accentué par
vant l'hémisphere. Ce régime climati- sud Soudan, etc. les variations inter-annuelles des pré-
que impose à la transmission un carac- L'indice plasmodique des enfants, au cipitations qui présentent des déficits
>, tère régulier saisonnier [27, 281. Elle minimum à la fin de la saison sèche, considérables certaines années, surtout
s'étale toujours sur plus de six mois. augmente graduellement pendant la depuis 1973. Dans la région de Dori,
I- Les vecteurs sont An. gambiae, saison des pluies pour culminer à la fin au Burkina Faso, l'indice sporozoïtique
i- An. arabiensis, An. fwestzs. bn. nili de celles-ci, variant ainsi de 30 à était seulement de 0,4 % du fait de
i- est localement important, en Ethiopie 80 %. I1 diminue chez les adultes de la zoophilie importante des anopheles
it par exemple [ 2 9 ] . plus de 15 ans mais sans chute brutale. confortée par l'abondance du bétail.
:e Les deux espèces du complexe gambiae Dans ces conditions, le nombre de
La prévalence des fortes charges para-
:- occupent des gîtes larvaires similaires et piqûres infectées était de 21 par
sitaires suit les mêmes fluctuations sai-
il sont donc sympatriques. Au Burkina sonnières [ 2 7 , 35, 38-40]. homme et par an, concentré dans les
r- Faso, An. gambiae s.s. était 9 fois plus trois mois de saison des pluies [ 4 3 ] .
La morbidité palustre globale, en zone
3- abondant qu'An. arabiensis au repos rurale du Burkina Faso, est de 30 % Au sud de la Mauritanie et au nord
:e dans les maisons [ 3 0 ] ,mais à Kisumu du Sénégal, on retrouve toujours ces
des fébricitants et de 6,3 % des con-
(Kenya), les deux espèces se trouvaient sultants. Elle est donc comparable à indices sporozoïtiques très bas (de O, 3
es à égalité numérique [31]. D'une façon à 0,5 YO).Dans la région du Ferla, au
celle observée dans le faciès équatorial
générale, la proportion d'An. arabien- mais elle est répartie différemment, sud du fleuve Sénégal, la transmission
u- sis augmente pendant la saison sèche était encore plus basse : 2 à 4 piqûres
88 ?h des accès survenant en saison des
CC
[32-341. Dans le Siné-Saloum au Séné- pluies lors de la pullulation des vec- infectées par homme et par an [4Q].
IO gal, en fin de saison sèche, An. ara- Au Kordofan dans le moyen-Soudan le
.e'- teurs. Cette morbidité diminue avec
biensis est 7 fois plus abondant l'âge : elle touche 44 % des fébrici- paludisme présentait une stabilité
!.le qu'An. gambiae dans les captures sur intermédiaire [40].
tants de 2 à 9 ans contre seulement
'3
homme à l'extérieur des maisons, mais 7 % des adultes. Quelques accès per- Dans la région de Dori, au Burkina
IS seulement 2 fois plus abondant dans nicieux ont été observés dans des dis- Faso, la prévalence plasmodiale qui
ES
les captures de faune résiduelle dans pensaires ruraux, toujours chez des atteint 69 % chez les enfants en fin de
:st les chambres. Ces espèces sont le plus saison des pluies, est encore de 24 %
enfants de moins de 4 ans. En se
souvent tributaires des pluies mais peu- basant sur un seuil discriminatoire de en fin de saison sèche, ce qui signe la
?e vent aussi pulluler à contre-saison dans 10000 parasites par "3, le nombre longévité du parasite. Chez les. adul-
3r.s
:ne
les mares résiduelles des cours d'eau en annuel des cas estimé à 10 % de la tes, la prévalence est de 24 % en fin
xe décrue, dans les rizières, etc. population est concentré chez les de saison des pluies contre 2 % en fin
An. fgnestus se développe dans les enfants [ 4 1 ] . de saison sèche. Dans un dispensaire
Cahiers Sante' 1993 ; 3 : 220-38
t4 Cliché 2. Camp de :s en RCA ( c iichB
P. Carnevale).
Plate 2. Pygmy camp in CAR.
de l’ouladan, dans la partie sahélienne
de ce même pays, le paludisme justi-
fiait 16 Yo des consultations des moins
de 9 ans, 9 % des enfants de 10 ans
à 15 ans et 1 % des adultes. Les accès
pernicieux ont été notés chez des
moins de 4 ans. Le paludisme pourrait
constituer IO % de la mortalité infan-
tile [45].La réduction des indices para-
sitaires et la faible morbidité chez les
adultes montrent le développement
d’une prémunition importante malgré
une transmission réduite.
Faciès subdésertique
et désertique
Au nord et à l’est du continent afri-
cain, les savanes sèches sont bordées
par une bande subdésertique, transi-
tion avec le désert lui-même. Les .pré-
cipitations irrégulières sont absentes
certaines années, abondantes certaines
autres où elles remontent assez profon-
dément dans le sud du Sahara.
An. gambiae S.S., associé à An. aia-
biensis, a été signalé au nord du
20’ parall’ele dans le Sahara malien [46,
471 et au nord du Niger jusque dans
l’kir, alors que Stafford-Smith [48] ne
signalait que le seul An. arabiensis au
Niger. Ces deux espèces, du complexe
An. gambiae, calquent leur extension
Cliché 3. Gîtes B An. gambiae sur une piste de forêt au Cameroun (cliché J. Mouchet). sur celle des pluies. Au Soudan, la
limite nord d’An. arabiensis se situait
Plate 3. Breeding areas of An, gambiae along a forest trail in Cameroon. entre 150 et 200 km de la frontière
égyptienne, suivant les années [ 2 6 ] . A
Djibouti, en 1970, i1 n’y avait ni vec-
teur ni paludisme autochtone [49].
Mais en 1973, An. gambiae était
signalé [SO], sa présence a été conco-
mitante d’une épidémie de paludisme.
Depuis cette date, cet anophèle s’est
maintenu et occupe une grande variété
de gîtes anthropiques. Si son invasion
peut s’expliquer par une année plu-
vieuse, les facteurs qui ont permis son
implantation durable sont mal cernés.
On comprend l’inquiétude des pays du
4 Cliché 4. Village de la savane soudanienne,
Cameroun (cliché J. Mouchet).
Plate 4. Village in the Sudanese savannah, Came-
roon.froides, serait facilitée par son estiva-
tion [ 5 2 ] , mais ce phénomène n'a été
Summary observé nulle part ailleurs. On ne peut
éliminer l'hypothèse de déplacements
anémochores lors de la remontée du
rypology of malaria in Africa front intertropical, à partir de giltes
1. Mouchet, P. Carnevale, M. Coosemans, et u!,
plus au sud. Ce phénomène est bien
connu dans le cas de Simulium dam-
The highly variable outcomes of malaria campaigns have highlighted the nosum. Les Touaregs ont observé
disease 's epidemiological diversity and the need to tailor intervention strate- depuis longtemps une augmentation
pies to various situations. This variability of outcome is due in part to dzfe- des piqûres d e moustiques avant les
rences in the species of parasite and responses of populatiom to infection. pluies, ce qui ne contredit aucune des
[ts major cause, however, is the dzfferent f o m s of transmission, which pro- deux hypothèses.
voke morbidity and defence reKtions, depending on the circumstances. Trans-
mission depends on the presence of more-or-less competent vectors, and their On a peu d'informations sur l'épidé-
abundance and seasonal distribution; these in turn depend to vaving degrees miologie du paludisme dans cette région
on the environment. prédésertique, si ce n'est son instabilité
At intercontinental level, biogeography govems the dzstribution of Anophe- dans le nord du Soudan [40]qui se tra-
les mosquitoes. An. gambiae S.S., An. arabiensis and An. funestus are ubi- duit par des épidémies les années plu-
quitous in intertropical Africal and ofien occur sympatrical/'. This explains vieuses, entraînant une forte augmen-
why Afn'ca is a continuous focus of P. falciparum; Africa accounts for just tauon des accès dans les centres de santé.
8 % of the world's population, but 8s % of all cases of malaria. Mais, à vrai dire, on ignore l'incidence
At the regional level, malarza in intertropical Afbca has several epidemiologi- de la maladie, dans une population sou-
cal patterns: vent nomade ainsi que sa répartition par
- in equatorial and tropical areus, the entire population is afecte4 but mala- classe d'âge et par ethnie.
ria is stable and immunity develops in the early years of life. However, high Dans le Sahara au sud du Hoggar,
infant-adolescent mortality is the pn'ce paid for the relutive immunity of sur- d'affinité biogéographique afrotropicale
viving adults; (alors que le nord est paléarctique
- in sahalian areasl malaria shows intermediate stability ; méditerranéen), les eaux de surface des
- in sahalo-Saharan, austral and mountain areas, malaria is anstable: its ive- gueltas et des puits sont fortement
gular transmission precludes the development of immunity; consequently, epi- minéralisées. Leur faune anophélienne
demics affecting people of all ages can spread in years when environmen.tal est essentiellement composée par
conditions (wet andlor hot) favour mosquito prolzjreration. A n . dthali, non vecteur. Mais cette
Four of these f o m s of transmission OtCUT in Madaguscar, while the other p e k - situation est susceptible d'être modi-
frican islands fall into one o f these categonés. fiée par les forages comme à Djibouti
At the Local level, the above patterns can be modzjçed by local conditions et à Bilma, au Niger (Julvez, comm.
such as water cöurses, relief and soiZ type. pers. ).
Concerning man and the environment, human activity mod$es vegetation
cover (especially deforestation) and water systems (dnlling, dams, imgation), Le faciès austral
and is accompanied by urbanization. Because malaria transmission is lower Il recouvre les plateaux d'altitude au
in urban than in mral areas, town-dwellers develop little immunity ; if infected sud du bloc forestier centrafricain.
they ofien develop serious malaria, L'altitude et la latitude se conjuguent
Malanh can be affected by events szlch as natural Asusters, climate changes, pour entraîner une baisse de tempéra-
migration of workers and political refugees, and insecticide campaigns. The ture en hiver, qui est aussi la saison
increase in rapid transport risks dispersing parasites and vectors throughout sèche. La transmission est complète-
the world. ment interrompue soit par absence de
The impact of events is dependent on the areas where they occur. The intro- vecteurs soit par leur incapacité à trans-
duction of imgated rice fields triggered a malaria epidemic in Bumndi (which mettre P. falcz$amm au-dessous d'un
lies in a mountain area where the disease is unstable), whereas it had little seuil de température moyenne de
effect in Burkina Faso (a tropical area, where malaria is stable). 18-20 "C. Le caractère saisonnier du
The strata of diversiJication observed in Afn'ca also occur on other continents. paludisme est plus nettement marqué
que dans les zones homologues de
Cahiers Santé 1993 ; 3 : 220.38.
l'hémisphère Nord, de même latitude
mais de moindre altitude.
Le complexe A n , gambiae est surtout
représenté par An, arabiensis (cliché Gj
Maghreb et de I'Égypte devant les ris- s.l. 2 mois par an, sans qu'il y ait et An. quadnànnulatus. Ce dernier,
ques d'implantation d'An. gambiae apparemment transmission locale. zoophile, n'est pas vecteur. An. gam-
5.1. Le seul vecteur identifié au nord du bine S.S., bien que signalé dans tous
..CAFayat-Largeau, au Tchad, Riom [51] Soudan est A n . arabiensis. Sa survie, les pays [ 2 6 ] , semble peu fréquent et
rapporte la présence d'An. gambiae pendant les longues périodes sèches et a un rôle effacé., Au Zimbabwe, An. gambiae s.l. et température est le facteur limitatif de comme l'.ont suggéré Fontenille er al. An, funestzcs disparaissent des hautes la transmission. Les vecteurs y pallient [61] à Madagascar. terres durant l'hiver mais pullulent par leur endophilie, l'intérieur des Dans ces conditions, on doit s'interro- dans les vallées basses d'où ils remon- maisons constituant un microclimat ger sur les possibles relations enrre tent en altitude pendant l'été [53]. Un plus (< chaud B qui a permis la trans- l'explosion épidémique du paludisme comportement analogue a été observé mission jusqu'à 2 600 m au Kenya en montagne, voire son apparition en République sud-africaine [ 6 ] . Les [58-601. La présence de bétail intrado- dans des zones considérées comme vallées ont donc une importance con- miciliaire est également de nature à
. ,
--
Cllch6 7 . Les montagnes du Burundi (clich6 M. Coosemans). Cliché 8. Rizibres et villages des plateaux de Madagascar (clich6 J. Mouchet).
Plate 7 . Mountains of Burundi. Plate 8 . Paddy-fields and villages ’of the Madagascar plateaux.
d’autant que nombre de climatologues les domaines floristique et faunistique, (diche’¿?) au-dessus de 900-1 O00 m ;
prédisent un réchauffement général de le paludisme présente, à Madagascar, l’anophèle dominant est An. arabien-
la planète. un caractère très a africain B. La grande sis, à tendance zoophile, mais
Les zones d’altitude ne sont pas homo- île mérite bien son appellation de An, funestus, plus anthropophile,
gènes ; elles sont en général constituées sous-continent et les homologues des occupe les cuvettes mal drainées ;
de plateaux ou de montagnes plus ou faciès majeurs de l’Afrique s‘y retrou- An. gambiae s.s. se raréfie avec l’alti-
moins abruptes entrecoupées de vent, se traduisant par une très grande tude et sa présence sur les plateaux au-
dépressions où se collectent les eaux. hétérogénéité de la transmission [69] : dessus de 1 O00 m est mise en doute
Sur les plateaux ou les sommets, le - forêt tropicale très arrosée, avec [711*
paludisme est très instable, éminem- tous ses stades de dégradation, sur la Les vecteurs, An. gambiae S.S.,
ment épidémique à forte mortalité. En côte orientale ; les vecteurs sont An. arabiensis et An. fanestus sont
Ethiopie, en 1958, une épidémie qui An. gambiae s.s. et A n , funestus ; la identiques à ceux du continent, ce qui
s’est déroulée entre 1 600 et 2 150 m transmission est continue avec environ plaiderait en faveur de leur installation
d’altitude a provoqué 3 O00 000 de cas a récente s, soit par transport anémo-
100 piqûres infectées par homme et
et 150 O00 décès [62]. Le vecteur est par an [70] ; chore, soit par transport par l’homme
surtout An, arabiensis, dont l’indice - savanes humides sur la côte occi- à l’époque historique. Une seule
spor9zoïtique est faible : 0 , l à 0,3 Yo dentale (au nord de Tulear) et sur les espèce endémique, An. mascarensis (ou
en Ethiopie [63, 641, moins de 1 % pentes des plateaux ; les vecteurs sont une espèce jumelle) a été trouvée
au Burundi (Cdiche‘7) [65] et de l’ordre An, gambiae S.S., An. arabiensis et infectée mais ne joue qu’un rôle très
de 0,l YO sur les plateaux de Madagas- An. funestus ; effacé et localisé [72].
car [bl]. - savanes sèches dans le Sud ; le vec- Le paludisme, très stable sur les côtes,
Dans les dépressions souvent mal drai- teur est A n , arabiensis ; perd graduellement cette stabilité avec
nées, se forment des zones marécageu- - plateaux à caractère montagnard l‘altitude et la latitude (au sud-ouest).
ses, à dense végétation herbacée dres-
sée, excellents gîtes pour An. funestus
[66, 671. Ces dépressions constituent Hauts plateaux
des enclaves de paludisme endémique
mais peu stable [68]. Ces vallées sont
activement mises en valeur, ce qui
change la végétation et favorise le
développement d’An. arabiensis [ 651.
Les travailleurs venus souvent de laSur les plateaux, il avait disparu après et du Prince étaient vierges lors de leur nion, les preuves manquent pour sou-
les traitements insecticides des an- découverte mais le paludisme s’y ins- tenir cette hypothèse.
nées 50. Il s’est progressivement réins- talla immédiatement. Il est de type Les quatre îles de l’archipel des Como-
tall6 25 ans plus tard et, à partir de stable et le seul vecteur est An. gum- res présentent un paludisme stable, de
1983, a pris une allure épidémique biae. L’île de Malabo était déjà peu- type équatorial avec quelques varian-
touchant toutes les classes d’âge. Cette plée lorsque Fernando-PÔ la visita et le tes locales, notamment à Anjouan [79,
reprise de la transmission ne semble paludisme y sévissait. I1 est stable, de 841. A la Grande Comore, le seul vec-
pas due à une cause unique. Plusieurs type équatorial [761. teur est An. gambiue s.s. I1 s’est déve-
facteurs ont été évoqués : loppé surtout depuis 1920, dans les
- Ies cyclones, notamment ceux’de Les îles de l’océan Indien citernes et les bassins d’ablution en
1982, 1983 et 1984 qui auraient con- Les Seychelles sont indemnes de palu- l’absence d’eau de surface naturelle.
tribué à la prolifération d’An. urubien- disme [77], à l’exception des petites Dans les autres îles, cet anophele est
sis et favorisé l’installation d’An. fa- îles d’Aldabra et d’Assomption où des accompagné d’An. fanestus [85].
nestax qui semblait avoir disparu lors microépidémies ont été rapportées en L’île yéménite de Socotra, au large de
des traitements intradomiciliaires [ 731 ; 1908 et 1931 à la suite du passage de la Somalie, fait transition avec l’Asie.
- une diminution numérique du bateaux. An. gumbiue s.l. a été signalé Le paludisme y est transmis par
bétail et sa stabulation dans les mai- à Aldabra [78]. An. calicifcies, espèce orientale [26].
sons par suite de l’insécurité favorisant Les Mascareignes (Maurice, La Réunion
le contact d’An. arabiensis avec et Rodrigue) étaient inhabitées lors de
l’homme [Gl]. De plus, la présence leur découverte. Jusqu’au milieu du
des animaux augmente la température XM“ siècle elles étaient un havre sani- Les faciès
ambiante des maisons et autorise taire pour les navigateurs et les Créo- secondaires
l’accomplissement du cycle sporogoni- les vivant dans les îles impaludées. Les
que ; anophèles furent introduits à Maurice A l’intérieur de &acun de ces faciès,
- une augmentation de la tempéra- en 1865 ou 1866, peut-être à la suite le paludisme est loin d’être homogène
ture moyenne [74]. de la mise en service de la navigation (tubleau 3), pas plus que ne le sont les
La prévention des épidémies étant un à vapeur ; ils ne gagnèrent La Réunion
reliefs, les sols et l’hydrographie.
des objectifs de la stratégie mondiale qu’en 1868 ou 1869 et pourraient être
de la lutte contre le paludisme, la venus de Maurice par déplacement Les reliefs
recherche des déterminants des épidé- anémochore. Rodrigue, à l’écart des
mies devient une priorité. Le cas de lignes de navigation et qui n’est pas Outre les grandes zones de montagnes
Madagascar montre la complexité de sous le vent, est toujours indemne qui constituent un faciès individualisé,
l’approche. 1791. dans chacune des autres zones, les
L’arrivée des anophèles fut suivie de reliefs modifient l’épidémiologie du
Les îles périafricaines violentes épidémies de paludisme puis paludisme. Les pentes sont peu favo-
la maladie s’installa dans les deux îles rables à l’établissement des gîtes lar-
Les îles voisines de la côte ne présen- sur un mode endémo-épidémique. Elle vaires. Dans le faciès tropical des
tent aucun caractère daérentiel vis-à- fut éliminée dans les années 50 à La Monts Mandara, au Cameroun, autour
vis du continent (Zanzibar, Lamu, Réunion [80] et à Maurice [81]. Ces de nombreux villages de crête il n’y a
Paté, Sainte-Marie). Celles situées plus campagnes d’éradication ont tellement pas de gîte à anophèles ; ceux-ci vien-
au large étaient, en général, inhabitées modifié la faune et le développement nent du piémont, et pour une courte
donc indemnes de paludisme lors de a changé l’environnement à tel point saison, entraînant un paludisme
leur découverte par les navigateurs ara- qu’il est impossible de rapporter le endémo-épidémique [351.
bes ou européens. Si l’importation du paludisme du début du siècle à l’un Dans les régions de paludisme stable
parasite fut presque immédiate, des schémas continentaux. d’Afrique de l’Ouest et du Centre, les
l’implantation des vecteurs a été plus Actuellement, le seul vecteur présent reliefs peu accusés, inférieurs à
ou moins dsérée. Leur introduction à Maurice comme à La Réunion est ’ 1 500 m, ne semblent guère changer
peut résulter d’un déplacement ané- An. arabiensis. A Maurice, il pullule l’expression du paludisme, comme au
mochore mais aussi d’un transport par dans les terrasses des toits après les Fouta Djalon, en Guinée, ou sur le
l’homme. pluies [82], à La Réunion il est exo- plateau Bamoun au Cameroun [86].
phile [26] et n’est plus vecteur pour Mais, dans les montagnes Bamiléké et
Les îles atlantiques l’heure [83]. L’hypothèse a été égale- le Manengouba, au Cameroun, les for-
Sainte-Hélène, Madère et les Açores ment émise qu’An. gumbiue s . ~ .aurait tes pentes confinaient le paludisme aux
sont restées vierges d’anophèles et de été importé à Maurice et aurait été le fonds des vallées où le vecteur était
paludisme. Les îles du Cap-Vert, inha- responsable de l’épidémie initiale puis An. fanestas, les sommets étant
bitées lors de leur découverte en 1460, éliminé lors des opérations de lutte, indemnes [GG]. I1 semble que cette
étaient infectées dès 1507. Le vecteur mais ceci est contesté. I1 semble bien situation ait évolué ces dernières
est An. arabiensis et le paludisme y est qu’à Maurice au moins, An. fanestax années et que le paludisme soit bien
instable, de type sahélien, ce qui est ait fait partie de la faune anophélienne installé sur certains sommets comme à
en accord avec les faibles précipitations [81] et qu’il ait été éliminé par les Dschang, naguère station climatique
(200 mm) [75]. Les îles de Sao Tomé traitements domiciliaires. A La Réu- [87]. An. gambiue S.S., vecteur princi-biensis, une grande partie de l'année,
comme au bord du Niger [89] ('di-
Facteurs secondaires de variation du paludisme en Afrique ché9), du Logone au Tchad, du Nil
au Soudan [90], de 1'Uebbe Shebelli
A) Facteurs naturels en Somalie.
Reliefs : pentes Dans les régions de forêt tropicale,
Grands fleuves : An. gambiae et An. arabiensis ; avant toute intervention humaine, les
allongement de la saison de transmission fleuves constituent des trouées par les-
Lagunes saumâtres : An. melas 3 l'ouest, An. merus A l'est ; quelles s'introduisent les vecteurs hélio-
mauvais vecteurs du paludisme philes (An. gambiae S.S. et An. moa-
Sols : perméabilité et absence d'eaux de surface cheti) qui se trouvent ainsi à pied
B) Facteurs anthropiques d'ceuvre lorsque l'homme s'installe.
* Modifications des couverts vkgktaux
Déforestatilon : pénétration des espèces héliophiles : An. gambiae Les lagunes saumâtres
Désertification : gîtes de piétinement : An. arabiensis Elles constituent les sites de dévelop-
Modifications du réseau hydrographique pement d'espèces halophiles :
Barrages et irrigation, prolifération des anophèles surtout An. gambiae et An. melas (cZiche'10) sur la côte occi-
An. arabiensis :
- zone stable ; volant d'inertie de la prémunition absorbe variations dentale et An. mems sur la côte orien-
locales tale, Ce sont de mauvais vecteurs du
- zone instable ; création de situations épidémiques ou endémisation paludisme qui entrent en compétition
plus forte avec les espèces dulçaquicoles du com-
Forages citernes : établissement de vecteurs plexe An. gambiae. Aussi, du fait de
* Urbanisation Ia présence de ces dernières, le palu-
Diminution des surfaces disponibles pour les gîtes : An. gambiae, An. arabiensis disme garde-t-il une forte stabilité à
Pollution des eaux de surface Cotonou [91]. Mais à Lobito (Angola)
Baisse de la transmission et de la prémunition où An. melas semblait le seul vecteur,
Cas moins nombreux mais souvent sévères. Adultes touchés, se comportent l'indice parasitaire n'était que de 2 %
comme migrants non immuns
Habitat et modes de stabulation du bétail [921*
* Facteurs événementiels Les sols
Catastrophes naturelles ; changements climatiques
Lutte antipaludique Au Congo et au Zaïre, les sols aréni-
Migrations de population : problème des réfugiés coles des plateaux Batéké, très perméa-
Développement des transports aériens et terrestres ; l'implantation de nouveaux bles, ne donnent qu'une végétation
vecteurs pourrait être favorisée par des modifications climatiques OU steppique. Les eaux de surface sont
anthropiaues limitées à des dépressions. La transmis-
sion est très basse par rapport aux
Secondary factors accounting for malaria variation in Africa zones environnantes [93], mais ceci ne
change pas fondamentalement le pro-
blème de santé publique.
pal, y est abondant (Petrarca, comm. cette décrue se produit, en général, en Les faci&
pers.). saison sèche, il y a un allongement de
En Afrique de l'Est, sur un plateau la saison de transmission dans tous les anthropiques
d'une altitude moyenne de 1 O00 m, faciès. Au Sud Cameroun, le lit de la
la présence de reliefs plus élevés Sanaga est un site de production Depuis cinq à six millénnaires, l'homme
entraîne une diminution de l'endémie d'An. gambiae S.S., de janvier à mars, a modifié l'environnement pour ses
et, localement, son instabilité. la transmission est alors très réduite en activités agricoles et sociales (ta-
dehors des abords du fleuve [19, 881. bleaa 3). Le processus s'est beaucoup
Dans les îles de La Réunion, Maurice, Mais ceci n'a guère de traduction épi- accéléré depuis le début du siècle et
Mayotte, Anjouan, les zones d'altitude démiologique dans cette région de surtout depuis 1950. L'expansion
sont souvent indemnes de paludisme pludisme stable. A Gambella, en démographique entraîne une demande
et ont serai ,de stations climatiques. Ethiopie, dans une zone de savanes de produits vivriers et de biens de con-
humides, le même phénomène produit sommation tant de la part des autoch-
Les cours d'eau une transmission de saison sèche [29]. tones que des pays industrialisés du
Ils ont une double influence. Au Dans les zones sahéliennes et sahélo- Nord. I1 s'ensuit une extension, des
moment de Ba décrue, les mares rési- sahariennes, les abords des fleuves zones cultivées aux dépens du milieu
duelles qu'ils laissent constituent des constituent desVous pouvez aussi lire
