Les souches pathogènes d'Escherichia coli chez les chiens et les chats : IV Discussion générale

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Manuscrit déposé le 13/08/2002                                                                                    Ann. Méd. Vét., 2002, 146, 219-224

                                                         FORMATION CONTINUE – ARTICLE DE SYNTHESE

  Les souches pathogènes d’Escherichia coli chez les chiens et les chats :
                        IV) Discussion générale

                                                                   MAINIL J.

1 Chaire de Bactériologie et de Pathologie des Maladies Bactériennes,
Département des Maladies Infectieuses et Parasitaires,
Faculté de Médecine Vétérinaire,
Université de Liège,
Sart Tilman, Bât B43a
B-4000 Liège

Correspondance : Jacques MAINIL, tél : 32(0)4/366 40 50 ; FAX : 32(0)4/366 41 22 ; e-mail : jg.mainil@ulg.ac.be

RESUME : Cet article passe en revue les connaissances actuelles sur les principales classes de souches
pathogènes d’Escherichia coli chez les chiens et les chats : les souches nécrotoxinogènes de type 1
(NTEC1), les souches positives pour des adhésines (AdEC), les souches entéropathogènes (EPEC) et les
souches entérotoxinogènes (ETEC). Ces différentes souches représentent des agents pathogènes pri-
maires ou secondaires à d’autres infections d’origine bactérienne, parasitaire et/ou virale. Les souches
NTEC1 et AdEC, les plus fréquentes, sont responsables de pathologies intestinales, urinaires et invasives,
tandis que les souches EPEC et ETEC limitent leurs effets pathogènes à l’intestin. Les souches ETEC sont
peu fréquentes, tandis que les souches EPEC paraissent de plus en plus souvent décrites. Les facteurs de
virulence et autres propriétés spécifiques de ces catégories de souches canines et félines de colibacilles
sont similaires à ceux des souches bovines, porcines et humaines, tant du point de vue de leur nature que
de leur déterminisme génétique. Ces similitudes présentent l’avantage de permettre un diagnostic et un
typage selon les mêmes approches. Cependant, ces similitudes sont parfois tellement fortes qu’elles
posent la question du potentiel zoonotique de quelques-unes parmi les souches canines et félines NTEC1,
AdEC et EPEC, même si aucune donnée épidémiologique actuelle ne permet de confirmer cette hypo-
thèse de la contamination croisée de l’homme par des souches canines ou félines (pas plus que l’inverse).

IMPORTANCE CLINIQUE                                 de l’intestin des animaux en général,             pathologies extra-intestinales est par
                                                    dans l’attente de circonstances favori-           contre mieux établi dans toutes les
Les souches pathogènes canines et                   santes leur permettant d’exercer leur             espèces animales et chez l’homme :
félines d’Escherichia coli appartien-               activité pathogène, dont les méca-                cystites et pyélonéphrites, bactérié-
nent aux classes ETEC (« entero-                    nismes précis restent largement                   mies, septicémies et infections systé-
toxigenic E. coli »), EPEC (« entero-               inconnus (De Rycke et al., 1999 ;                 miques, même si les rôles respectifs
pathogenic E. coli »),        NTEC1                 Mainil, 2000). L’implication des                  de leurs toxines CNF1 (Cytotoxic
(« necrotoxigenic E. coli » de type 1)              souches NTEC1 dans des diarrhées                  Necrotising Factor 1) et CDT
et AdEC (« Adhesin-positive E.                      chez des bovins, porcins et humains               (Cytolethal Distending Toxin) n’est
coli ») (Broes, 1993 ; Peeters, 1994 ;              reste tout aussi énigmatique, et des              pas plus élucidé (Beutin, 1999 ; De
Mainil et al., 1998a ; 2000 ; 2001 ;                tentatives de reproduction expéri-                Rycke et al., 1999 ; De Rycke et
Beutin, 1999).                                      mentale chez le porcelet n’ont pas été            Oswald, 2001 ; Mainil et al., 2001).
Si les souches de la classe NTEC1                   réellement couronnées de succès                   Une autre catégorie (AdEC) de
sont les plus nombreuses, leur rôle                 (Nataro et Kaper, 1998 ; De Rycke et              souches impliquées dans des troubles
exact dans les pathologies intestinales             al., 1999 ; Mainil, 2000), au contraire           extra-intestinaux possède les mêmes
n’est pas véritablement connu. En                   des souches NTEC2 chez le veau                    propriétés spécifiques (adhésines,
effet, elles sont essentiellement consi-            (Mainil, 2000 ; Van Bost et al., 2001 ;           aérobactine et résistance au complé-
dérées comme des souches opportu-                   soumis pour publication).                         ment) que les souches NTEC1, sauf
nistes, membres de la flore résidente               Le rôle des souches NTEC1 dans des                les toxines CNF1 et CDT (Beutin,

                                                                                                                                              219
1999), même si une enquête précé-          ETEC chez le chien, contrairement                          sauf ceux qui codent pour l’adhésine
dente n’en identifia que dans l’intes-     aux espèces bovines et porcines,                           fimbriaire F41, qui sont localisés sur
tin (Mainil et al., 2001). Ces résultats   même si les jeunes animaux semblent                        le chromosome bactérien (Gyles,
ne sont cependant pas étonnants car,       les plus réceptifs (Beutin, 1999 ;                         1994 ; Nataro et Kaper, 1998 ; Nagy
comme pour les souches NTEC1, un           Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil, 2000).                      et Fekete, 1999).
des réservoirs des souches AdEC            Leur réservoir serait aussi l’intestin                     Les souches ETEC canines de notre
semble être l’intestin (Beutin, 1999).     des animaux adultes.                                       collection (Mainil et al., 1998a) et
Un second réservoir est le vagin, pro-                                                                d’autres rapportées dans la littérature
bablement après contamination              FACTEURS DE VIRULENCE ET                                   (Beutin, 1999) possèdent les gènes
fécale, ce qui entraîne des contamina-                                                                qui codent pour les toxines STa et/ou
                                           AUTRES PROPRIÉTÉS
tions du nouveau-né lors de la mise-                                                                  STb, et de rares souches possèdent en
bas.                                       SPÉCIFIQUES
                                                                                                      plus, les adhésines F5 et F41 (Tableau
Les souches EPEC pourraient en fait        Les facteurs de virulence et proprié-                      I). Mis à part ces rares souches, les
représenter les principales et plus        tés spécifiques des souches EPEC,                          adhésines des souches ETEC canines
sérieuses souches diarrhéogènes chez       NTEC1 et AdEC canines et félines                           sont différentes des adhésines F2, F3,
le chien et le chat. En effet, ces         ont déjà été présentés et longuement                       F4, F5, F6 et F41 (Broes, 1993 ;
souches sont présentes dans des pro-       discutés par ailleurs (Beutin, 1999 ;                      Peeters, 1994 ; Mainil et al., 1998a ;
portions non négligeables et sont bien     Goffaux et al., 2000 ; Mainil et al.,                      Beutin, 1999). Certaines souches
actives in vivo chez les animaux           2000 ; 2001).                                              ETEC canines peuvent produire une
malades et dans des modèles expéri-        Les souches ETEC produisent des                            zone d’hémolyse sur gélose au sang,
mentaux, pour la production de             entérotoxines thermostables (STa,                          car elles possèdent les gènes qui
lésions attachantes/effaçantes (A/E)       STb) ou thermolabiles (LT) et des                          codent pour la production d’une
typiques (Moon et al., 1983 ;              adhésines de type fimbriaire (F2 et F3                     hémolysine alpha (Beutin, 1999 ;
Pospischil et al., 1987 ; Janke et al.,    chez l'homme, F4 et F6 chez le porce-                      Mainil et Taylor, données non
1989 ; Broes, 1993 ; Drolet et al.,        let, F5 et F41 chez le veau, l'agneau et                   publiées).
1994 ; Wada et al., 1996 ; Beutin,         le porcelet). Les gènes qui codent                         Des résultats complets de profils
1999 ; Mainil et al., 2001). Leur          pour ces différentes toxines et adhé-                      plasmidiques et d'hybridation ont été
importance pourrait encore augmen-         sines sont localisés sur des plasmides,                    obtenus pour 14 souches ETEC et une
ter dans le futur, à l’instar de ce qui
est observé dans l’espèce bovine
(Mainil, 2000). Leur réservoir est
probablement l’intestin des adultes.       Tableau I : Profils plasmidiques de 14 souches ETEC et d’une souche F5+F41+ canines
De plus, ces souches sont fortement
sujettes à discussion dans le cadre de           Pathotype     Nombre                  Taille des plasmides Plasmide positif aux sondes
la santé publique (voir plus loin).              de la         de                      (Mda)
A l’inverse, les souches ETEC parais-            souche souchessouches                                      Taille        Pathotype
sent peu importantes et peu fré-
quentes chez le chien et absentes chez           STa+STb+           7                  85, 45                  85             STa+STb+
le chat, contrairement à la situation
épidémiologique chez le veau, le por-                                                  85, 65, 55              85             STa+STb+
celet et l’homme (Nataro et Kaper,
1998 ; Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil,                                                  85, 65, 55              85             STa+STb+
2000). Elles ont été et restent rappor-                                                75, 60, 45, 20, 17      85             STa+STb+
tées sporadiquement, même lors
d’enquêtes sur de grands nombres de                                                    75, 60, 45, 17          75             STa+STb+
souches (Mainil et al., 1998a ; Beutin,
1999). Cependant, aucun argument ne                                                    75, 60, 45, 17          75             STa+STb+
s’oppose à ce qu’elles puissent pro-
voquer des troubles diarrhéiques sui-                                                  75, 60, 45, 17          75             STa+STb+
vis de déshydratation et de morts chez           STa+               1                  100, 75, 35             75             STa+
des chiots nouveau-nés ou du jeune
âge, de manière sporadique ou épidé-             STb+               5                  80, 60, 30, 20          60             STb+
mique, par exemple dans certains
chenils où l’hygiène laisserait à dési-                                                80, 60, 30, 20          60             STb+
rer, comme il est classiquement rap-
porté dans les élevages bovins et por-                                                 80, 60, 30, 20          60             STb+
cins (Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil,                                                   70, 55, 25, 20          55             STb+
2000). Cette considération n’est pas
limitée aux souches ETEC par                                                           80, 60, 30, 20          60             STb+
ailleurs (voir prophylaxie). Les don-
nées épidémiologiques ne sont cepen-             STa+F5+            1                  85                      85             STa+F5+
dant pas assez nombreuses que pour
permettre de définir exactement la               F5+F41+            1                  95                      95             F5+a
tranche d’âge cible des souches            a
                                               la sonde F41 n’hybride avec aucune bande plasmidique

220
souche F5+F41+ canines de la collec-       doivent donc avoir été prélevés très        correspondant aux facteurs spéci-
tion du laboratoire (Mainil et al.,        peu de temps (dans les 20 minutes)          fiques de colonisation intestinale des
1998a). Dans chaque souche étudiée,        après le décès. Cette exigence limite,      veaux et des porcelets. Or, ces fac-
une bande plasmidique hybridait avec       bien entendu, l’application de cette        teurs de colonisation attendent tou-
la, ou les, sonde(s) génétique(s)          approche diagnostique.                      jours d’être identifiés pour les
appropriée(s) (Tableau I) (Mainil et       Dans le cas d’une souche d’origine          souches ETEC canines, mais diffè-
Bez, résultats non publiés). Ces résul-    extra-intestinale, le typage et l’identi-   rent de ceux des souches ETEC
tats corroborent d’autres résultats        fication est moins important, ou en         bovines et porcines, à l’exception de
publiés antérieurement (Beutin,            tout moins urgent. Cette souche peut        très rares souches F5+ (Art, 1986 ;
1999). Il faut ajouter que les plas-       en effet être considérée comme              Mainil et al., 1998a ; Beutin, 1999).
mides de virulence parmi les souches       pathogène, surtout si elle est hémoly-      La meilleure prophylaxie vis-à-vis
ETEC bovines et porcines apparte-          tique sur gélose au sang et isolée en       des colibacilloses est donc hygié-
nant aux mêmes pathotypes sont             grand nombre (Beutin, 1999 ; Mainil         nique. Cette approche sera extrême-
identiques (Mainil et al., 1992 ;          et al., 2001). Le typage et l’identifica-   ment importante dans des groupes
1998b ; Gyles, 1994 ; Nagy et Fekete,      tion de ses propriétés spécifiques res-     d’animaux (chenils et chatteries). Les
1999).                                     tent cependant très intéressants dans       principes de base sont classiques :
                                           le domaine général de l’épidémiolo-         isolement des individus malades, évi-
DIAGNOSTIC ET TYPAGE                       gie descriptive en vue de la constitu-      ter le contact des nichées avec les
                                           tion de futurs éventuels vaccins et         matières fécales et/ou les sécrétions
La reconnaissance spécifique des           dans le domaine plus particulier de la      vaginales des adultes, nettoyage et
souches pathogènes de l’espèce bac-        santé publique (voir plus loin).            désinfection réguliers des locaux
térienne E. coli se heurte au même
                                                                                       avec, de préférence, période de vide
problème quelle que soit l’espèce ani-
                                           TRAITEMENT                                  sanitaire…
male considérée, à savoir la mise en
évidence des propriétés spécifiques        Le traitement étiologique de toute
associées à la virulence ou des gènes      colibacillose consiste, bien entendu,       SANTÉ PUBLIQUE
qui codent pour ces propriétés. Les        en l’administration d’un antibiotique.
approches diagnostiques ont été dis-                                                   L’importance des colibacilles en
                                           Le choix de cet antibiotique répond à       santé publique a pris une tournure
cutées par ailleurs pour les souches       plusieurs critères dont la sensibilité
humaines (Nataro et Kaper, 1998),                                                      dramatique depuis la description des
                                           de la souche impliquée, la pathologie       souches EHEC, surtout celles du
bovines (De Rycke et al., 1999 ;           observée et la pharmacocinétique de
Mainil, 1999 ; 2000 ; Nagy et Fekete,                                                  sérotype O157:H7, qui peuvent avoir
                                           la molécule. Relativement peu de            une origine bovine (Nataro et Kaper,
1999) et porcines (Mainil, 1999 ;          données existent dans la littérature,
Nagy et Fekete, 1999).                                                                 1998 ; Mainil, 1999 ; 2000 ; Blanco et
                                           mais les souches de colibacilles iso-       al., 2001). La question d’une éven-
Chez les chiens et chats, les souches      lées de chiens et de chats présentent       tuelle origine animale pour d’autres
diarrhéogènes à identifier et typer        en général peu de résistances, par          souches se pose aussi de nos jours. La
sont les souches EPEC, NTEC1,              comparaison avec leurs homologues           plupart du temps, les soupçons, fon-
AdEC et, accessoirement, ETEC              bovines et porcines.                        dés ou non, se tournent vers les
(Beutin, 1999 ; Mainil et al., 1998a ;     Néanmoins, ces résistances ne sont          souches bovines, porcines ou aviaires
2000 ; 2001). Le test qui permet,          pas totalement absentes (Josse et al.,      (Nataro et Kaper, 1998 ; De Rycke et
aujourd’hui, d’identifier et de typer      1980 ; Mainil et al., 2000 ; 2001) et il    al., 1999 ; Dho-Moulin et Fairbrother,
au mieux ces souches est le test PCR       faudra y songer lorsque les problèmes       1999 ; Mainil, 1999 ; 2000 ; Nagy et
unique ou multiple (PCR multiplexe).       existent dans des chenils et chatteries,    Fekete, 1999 ; Blanco et al., 2001), en
Ces tests existent dans différents         c’est-à-dire dans des groupes d’ani-        oubliant que d’autres espèces ani-
laboratoires pour les souches              maux. Ces résistances ne sont cepen-        males vivent en contact très étroit
humaines, bovines et porcines              dant pas suffisamment importantes           avec l’homme, comme les carnivores
(Nataro et Kaper, 1998 ; De Rycke et       aujourd’hui (sauf cas particulier), que     domestiques.
al., 1999 ; Mainil, 1999 ; Milon et al.,   pour avoir d’office recours aux der-
1999 ; Nagy et Fekete, 1999 ;                                                          Les souches canines et félines pour
                                           nières molécules mises sur le marché,
Imberechts, communication person-          comme, par exemple, les fluoroqui-          lesquelles la question est le plus fré-
nelle ; Van Bost et Mainil, données        nolones.                                    quemment abordée sont les souches
non publiées). Le tout serait de baser                                                 NTEC1 et AdEC. Il est vrai que ces
ces tests PCR sur les facteurs et pro-                                                 souches possèdent des propriétés
priétés spécifiques mis en évidence        PROPHYLAXIE                                 générales, des facteurs potentiels de
sur les souches canines (Beutin,                                                       virulence et des profils génétiques qui
                                           Actuellement, aucun vaccin n’est dis-
1999 ; Mainil et al., 1998a ; 2000 ;                                                   les rapprochent de nombreuses
                                           ponible sur le marché pour les
2001).                                                                                 souches humaines associées à des
                                           espèces canine et féline. D’une part,
Il n’existe d’alternative diagnostique                                                 infections extra-intestinales : infec-
                                           même dans les espèces bovines et
que pour les souches EPEC, à savoir        porcines, les seuls vaccins dispo-          tions du tractus urinaire, bactériémie,
la mise en évidence de la lésion A/E       nibles sont dirigés contre les souches      méningite (Beutin, 1999 ; Johnson et
sur la muqueuse intestinale des ani-       ETEC (Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil,        al., 2000).
maux (Mainil, 2000). Mais, cette           2000). D’autre part, ces vaccins ne         Les mêmes raisonnements et
approche histo-pathologique ne peut        sont d’aucune utilité chez le chien,        remarques peuvent être tenus à l’en-
s’appliquer que sur des tissus frais qui   car ils sont basés sur des valences         contre des souches EPEC canines et

222
félines. Il a en effet été montré que      humains, canins et félins, vivant sous       adhesin-positive strains (AdEC),
ces souches peuvent partager cer-          le même toit, de souches colibacil-          enteropathogenic            strains
taines propriétés avec les souches         laires possédant une communauté de           (EPEC) and enterotoxigenic
EPEC humaines : les présences du           propriétés (Beutin, 1999). Si l’on
                                                                                        strains (ETEC). They represent
variant α des gènes eae, tir et esp et     veut être objectif, il faut aussi poser la
                                           question de la possibilité que ces           primary or secondary (to other
de séquences homologues aux gènes
qui codent pour l’adhésine fimbriaire      souches canines et félines ne soient         bacterial, parasitic and/or viral
de type IV spécifique de souches           d’origine humaine, ce qui les ren-           infections) infectious agents.
EPEC humaines, dénommée BFP                draient en vérité responsables de zoo-       NTEC1 and AdEC are the most
(Bundle Forming Pili) sont les plus        noses réverses.                              frequent and are responsible for
remarquables (Drolet et al., 1994 ;                                                     intestinal, urinary tract and inva-
Beaudry et al., 1996 ; Mainil et al.,                                                   sive infections, while EPEC and
1998a ; Nataro et Kaper, 1998 ;                                                         ETEC limit their infections to the
Goffaux et al., 2000).                     REMERCIEMENTS
                                                                                        intestinal tract. ETEC are the
Les souches ETEC ont par contre            L’auteur remercie Mr le Pr émérite           less frequent but EPEC are more
depuis toujours reçu très peu d’atten-     Albert Kaeckenbeeck pour son intérêt         and more often observed. The
tion dans les questions de santé           constant pour le sujet de travail, ainsi
                                           que le Pr David J. Taylor et le Dr
                                                                                        specific virulence factors and
publique, car leurs adhésines sont
                                           Colin McAldowie, de la Faculté de            other properties of these patho-
considérées comme spécifiques et
leurs sérotypes sont majoritairement       Médecine vétérinaire de l’Université         genic E. coli strains are similar to
différents de ceux des souches ETEC        de Glasgow pour la fourniture de             those of their bovine, human and
humaines (Nataro et Kaper, 1998 ;          diverses souches entérotoxinogènes           porcine counterparts, for their
Nagy et Fekete, 1999). Il apparaît que     d’Escherichia coli.                          identity and their genetic deter-
la situation des souches ETEC                                                           minism. This similarity allows the
canines est similaire, même si leurs                                                    use of an identical approach in
facteurs spécifiques de colonisation                                                    their diagnosis and typing. But
doivent encore être identifiés (Broes,     SUMMARY
                                                                                        for some NTEC1, AdEC and
1993 ; Peeters, 1994 ; Beutin, 1999).      Pathogenic Escherichia coli                  EPEC strains the similarity is so
Il faut préciser avant de terminer cette   strains from dogs and cats : IV)             close that it also raises the ques-
discussion qu’il n’existe aujourd’hui      General discussion.                          tion of their zoonotic potential,
aucune évidence épidémiologique de
                                           This manuscript reviews the                  though there is up to now no epi-
terrain qui permette d’affirmer que
des souches NTEC1, AdEC ou EPEC            current knowledge on the main                demiological evidence of such
canines et/ou félines soient à l’origine   classes of pathogenic Escherichia            cross contamination of man by
d’infections humaines, au-delà de la       coli in dogs and cats : type 1               canine or feline pathogenic E. coli
distribution chez différents individus     necrotoxigenic strains (NTEC1),              (or vice versa).

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