Les souches pathogènes d'Escherichia coli chez les chiens et les chats : IV Discussion générale
←
→
Transcription du contenu de la page
Si votre navigateur ne rend pas la page correctement, lisez s'il vous plaît le contenu de la page ci-dessous
Manuscrit déposé le 13/08/2002 Ann. Méd. Vét., 2002, 146, 219-224 FORMATION CONTINUE – ARTICLE DE SYNTHESE Les souches pathogènes d’Escherichia coli chez les chiens et les chats : IV) Discussion générale MAINIL J. 1 Chaire de Bactériologie et de Pathologie des Maladies Bactériennes, Département des Maladies Infectieuses et Parasitaires, Faculté de Médecine Vétérinaire, Université de Liège, Sart Tilman, Bât B43a B-4000 Liège Correspondance : Jacques MAINIL, tél : 32(0)4/366 40 50 ; FAX : 32(0)4/366 41 22 ; e-mail : jg.mainil@ulg.ac.be RESUME : Cet article passe en revue les connaissances actuelles sur les principales classes de souches pathogènes d’Escherichia coli chez les chiens et les chats : les souches nécrotoxinogènes de type 1 (NTEC1), les souches positives pour des adhésines (AdEC), les souches entéropathogènes (EPEC) et les souches entérotoxinogènes (ETEC). Ces différentes souches représentent des agents pathogènes pri- maires ou secondaires à d’autres infections d’origine bactérienne, parasitaire et/ou virale. Les souches NTEC1 et AdEC, les plus fréquentes, sont responsables de pathologies intestinales, urinaires et invasives, tandis que les souches EPEC et ETEC limitent leurs effets pathogènes à l’intestin. Les souches ETEC sont peu fréquentes, tandis que les souches EPEC paraissent de plus en plus souvent décrites. Les facteurs de virulence et autres propriétés spécifiques de ces catégories de souches canines et félines de colibacilles sont similaires à ceux des souches bovines, porcines et humaines, tant du point de vue de leur nature que de leur déterminisme génétique. Ces similitudes présentent l’avantage de permettre un diagnostic et un typage selon les mêmes approches. Cependant, ces similitudes sont parfois tellement fortes qu’elles posent la question du potentiel zoonotique de quelques-unes parmi les souches canines et félines NTEC1, AdEC et EPEC, même si aucune donnée épidémiologique actuelle ne permet de confirmer cette hypo- thèse de la contamination croisée de l’homme par des souches canines ou félines (pas plus que l’inverse). IMPORTANCE CLINIQUE de l’intestin des animaux en général, pathologies extra-intestinales est par dans l’attente de circonstances favori- contre mieux établi dans toutes les Les souches pathogènes canines et santes leur permettant d’exercer leur espèces animales et chez l’homme : félines d’Escherichia coli appartien- activité pathogène, dont les méca- cystites et pyélonéphrites, bactérié- nent aux classes ETEC (« entero- nismes précis restent largement mies, septicémies et infections systé- toxigenic E. coli »), EPEC (« entero- inconnus (De Rycke et al., 1999 ; miques, même si les rôles respectifs pathogenic E. coli »), NTEC1 Mainil, 2000). L’implication des de leurs toxines CNF1 (Cytotoxic (« necrotoxigenic E. coli » de type 1) souches NTEC1 dans des diarrhées Necrotising Factor 1) et CDT et AdEC (« Adhesin-positive E. chez des bovins, porcins et humains (Cytolethal Distending Toxin) n’est coli ») (Broes, 1993 ; Peeters, 1994 ; reste tout aussi énigmatique, et des pas plus élucidé (Beutin, 1999 ; De Mainil et al., 1998a ; 2000 ; 2001 ; tentatives de reproduction expéri- Rycke et al., 1999 ; De Rycke et Beutin, 1999). mentale chez le porcelet n’ont pas été Oswald, 2001 ; Mainil et al., 2001). Si les souches de la classe NTEC1 réellement couronnées de succès Une autre catégorie (AdEC) de sont les plus nombreuses, leur rôle (Nataro et Kaper, 1998 ; De Rycke et souches impliquées dans des troubles exact dans les pathologies intestinales al., 1999 ; Mainil, 2000), au contraire extra-intestinaux possède les mêmes n’est pas véritablement connu. En des souches NTEC2 chez le veau propriétés spécifiques (adhésines, effet, elles sont essentiellement consi- (Mainil, 2000 ; Van Bost et al., 2001 ; aérobactine et résistance au complé- dérées comme des souches opportu- soumis pour publication). ment) que les souches NTEC1, sauf nistes, membres de la flore résidente Le rôle des souches NTEC1 dans des les toxines CNF1 et CDT (Beutin, 219
1999), même si une enquête précé- ETEC chez le chien, contrairement sauf ceux qui codent pour l’adhésine dente n’en identifia que dans l’intes- aux espèces bovines et porcines, fimbriaire F41, qui sont localisés sur tin (Mainil et al., 2001). Ces résultats même si les jeunes animaux semblent le chromosome bactérien (Gyles, ne sont cependant pas étonnants car, les plus réceptifs (Beutin, 1999 ; 1994 ; Nataro et Kaper, 1998 ; Nagy comme pour les souches NTEC1, un Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil, 2000). et Fekete, 1999). des réservoirs des souches AdEC Leur réservoir serait aussi l’intestin Les souches ETEC canines de notre semble être l’intestin (Beutin, 1999). des animaux adultes. collection (Mainil et al., 1998a) et Un second réservoir est le vagin, pro- d’autres rapportées dans la littérature bablement après contamination FACTEURS DE VIRULENCE ET (Beutin, 1999) possèdent les gènes fécale, ce qui entraîne des contamina- qui codent pour les toxines STa et/ou AUTRES PROPRIÉTÉS tions du nouveau-né lors de la mise- STb, et de rares souches possèdent en bas. SPÉCIFIQUES plus, les adhésines F5 et F41 (Tableau Les souches EPEC pourraient en fait Les facteurs de virulence et proprié- I). Mis à part ces rares souches, les représenter les principales et plus tés spécifiques des souches EPEC, adhésines des souches ETEC canines sérieuses souches diarrhéogènes chez NTEC1 et AdEC canines et félines sont différentes des adhésines F2, F3, le chien et le chat. En effet, ces ont déjà été présentés et longuement F4, F5, F6 et F41 (Broes, 1993 ; souches sont présentes dans des pro- discutés par ailleurs (Beutin, 1999 ; Peeters, 1994 ; Mainil et al., 1998a ; portions non négligeables et sont bien Goffaux et al., 2000 ; Mainil et al., Beutin, 1999). Certaines souches actives in vivo chez les animaux 2000 ; 2001). ETEC canines peuvent produire une malades et dans des modèles expéri- Les souches ETEC produisent des zone d’hémolyse sur gélose au sang, mentaux, pour la production de entérotoxines thermostables (STa, car elles possèdent les gènes qui lésions attachantes/effaçantes (A/E) STb) ou thermolabiles (LT) et des codent pour la production d’une typiques (Moon et al., 1983 ; adhésines de type fimbriaire (F2 et F3 hémolysine alpha (Beutin, 1999 ; Pospischil et al., 1987 ; Janke et al., chez l'homme, F4 et F6 chez le porce- Mainil et Taylor, données non 1989 ; Broes, 1993 ; Drolet et al., let, F5 et F41 chez le veau, l'agneau et publiées). 1994 ; Wada et al., 1996 ; Beutin, le porcelet). Les gènes qui codent Des résultats complets de profils 1999 ; Mainil et al., 2001). Leur pour ces différentes toxines et adhé- plasmidiques et d'hybridation ont été importance pourrait encore augmen- sines sont localisés sur des plasmides, obtenus pour 14 souches ETEC et une ter dans le futur, à l’instar de ce qui est observé dans l’espèce bovine (Mainil, 2000). Leur réservoir est probablement l’intestin des adultes. Tableau I : Profils plasmidiques de 14 souches ETEC et d’une souche F5+F41+ canines De plus, ces souches sont fortement sujettes à discussion dans le cadre de Pathotype Nombre Taille des plasmides Plasmide positif aux sondes la santé publique (voir plus loin). de la de (Mda) A l’inverse, les souches ETEC parais- souche souchessouches Taille Pathotype sent peu importantes et peu fré- quentes chez le chien et absentes chez STa+STb+ 7 85, 45 85 STa+STb+ le chat, contrairement à la situation épidémiologique chez le veau, le por- 85, 65, 55 85 STa+STb+ celet et l’homme (Nataro et Kaper, 1998 ; Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil, 85, 65, 55 85 STa+STb+ 2000). Elles ont été et restent rappor- 75, 60, 45, 20, 17 85 STa+STb+ tées sporadiquement, même lors d’enquêtes sur de grands nombres de 75, 60, 45, 17 75 STa+STb+ souches (Mainil et al., 1998a ; Beutin, 1999). Cependant, aucun argument ne 75, 60, 45, 17 75 STa+STb+ s’oppose à ce qu’elles puissent pro- voquer des troubles diarrhéiques sui- 75, 60, 45, 17 75 STa+STb+ vis de déshydratation et de morts chez STa+ 1 100, 75, 35 75 STa+ des chiots nouveau-nés ou du jeune âge, de manière sporadique ou épidé- STb+ 5 80, 60, 30, 20 60 STb+ mique, par exemple dans certains chenils où l’hygiène laisserait à dési- 80, 60, 30, 20 60 STb+ rer, comme il est classiquement rap- porté dans les élevages bovins et por- 80, 60, 30, 20 60 STb+ cins (Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil, 70, 55, 25, 20 55 STb+ 2000). Cette considération n’est pas limitée aux souches ETEC par 80, 60, 30, 20 60 STb+ ailleurs (voir prophylaxie). Les don- nées épidémiologiques ne sont cepen- STa+F5+ 1 85 85 STa+F5+ dant pas assez nombreuses que pour permettre de définir exactement la F5+F41+ 1 95 95 F5+a tranche d’âge cible des souches a la sonde F41 n’hybride avec aucune bande plasmidique 220
souche F5+F41+ canines de la collec- doivent donc avoir été prélevés très correspondant aux facteurs spéci- tion du laboratoire (Mainil et al., peu de temps (dans les 20 minutes) fiques de colonisation intestinale des 1998a). Dans chaque souche étudiée, après le décès. Cette exigence limite, veaux et des porcelets. Or, ces fac- une bande plasmidique hybridait avec bien entendu, l’application de cette teurs de colonisation attendent tou- la, ou les, sonde(s) génétique(s) approche diagnostique. jours d’être identifiés pour les appropriée(s) (Tableau I) (Mainil et Dans le cas d’une souche d’origine souches ETEC canines, mais diffè- Bez, résultats non publiés). Ces résul- extra-intestinale, le typage et l’identi- rent de ceux des souches ETEC tats corroborent d’autres résultats fication est moins important, ou en bovines et porcines, à l’exception de publiés antérieurement (Beutin, tout moins urgent. Cette souche peut très rares souches F5+ (Art, 1986 ; 1999). Il faut ajouter que les plas- en effet être considérée comme Mainil et al., 1998a ; Beutin, 1999). mides de virulence parmi les souches pathogène, surtout si elle est hémoly- La meilleure prophylaxie vis-à-vis ETEC bovines et porcines apparte- tique sur gélose au sang et isolée en des colibacilloses est donc hygié- nant aux mêmes pathotypes sont grand nombre (Beutin, 1999 ; Mainil nique. Cette approche sera extrême- identiques (Mainil et al., 1992 ; et al., 2001). Le typage et l’identifica- ment importante dans des groupes 1998b ; Gyles, 1994 ; Nagy et Fekete, tion de ses propriétés spécifiques res- d’animaux (chenils et chatteries). Les 1999). tent cependant très intéressants dans principes de base sont classiques : le domaine général de l’épidémiolo- isolement des individus malades, évi- DIAGNOSTIC ET TYPAGE gie descriptive en vue de la constitu- ter le contact des nichées avec les tion de futurs éventuels vaccins et matières fécales et/ou les sécrétions La reconnaissance spécifique des dans le domaine plus particulier de la vaginales des adultes, nettoyage et souches pathogènes de l’espèce bac- santé publique (voir plus loin). désinfection réguliers des locaux térienne E. coli se heurte au même avec, de préférence, période de vide problème quelle que soit l’espèce ani- TRAITEMENT sanitaire… male considérée, à savoir la mise en évidence des propriétés spécifiques Le traitement étiologique de toute associées à la virulence ou des gènes colibacillose consiste, bien entendu, SANTÉ PUBLIQUE qui codent pour ces propriétés. Les en l’administration d’un antibiotique. approches diagnostiques ont été dis- L’importance des colibacilles en Le choix de cet antibiotique répond à santé publique a pris une tournure cutées par ailleurs pour les souches plusieurs critères dont la sensibilité humaines (Nataro et Kaper, 1998), dramatique depuis la description des de la souche impliquée, la pathologie souches EHEC, surtout celles du bovines (De Rycke et al., 1999 ; observée et la pharmacocinétique de Mainil, 1999 ; 2000 ; Nagy et Fekete, sérotype O157:H7, qui peuvent avoir la molécule. Relativement peu de une origine bovine (Nataro et Kaper, 1999) et porcines (Mainil, 1999 ; données existent dans la littérature, Nagy et Fekete, 1999). 1998 ; Mainil, 1999 ; 2000 ; Blanco et mais les souches de colibacilles iso- al., 2001). La question d’une éven- Chez les chiens et chats, les souches lées de chiens et de chats présentent tuelle origine animale pour d’autres diarrhéogènes à identifier et typer en général peu de résistances, par souches se pose aussi de nos jours. La sont les souches EPEC, NTEC1, comparaison avec leurs homologues plupart du temps, les soupçons, fon- AdEC et, accessoirement, ETEC bovines et porcines. dés ou non, se tournent vers les (Beutin, 1999 ; Mainil et al., 1998a ; Néanmoins, ces résistances ne sont souches bovines, porcines ou aviaires 2000 ; 2001). Le test qui permet, pas totalement absentes (Josse et al., (Nataro et Kaper, 1998 ; De Rycke et aujourd’hui, d’identifier et de typer 1980 ; Mainil et al., 2000 ; 2001) et il al., 1999 ; Dho-Moulin et Fairbrother, au mieux ces souches est le test PCR faudra y songer lorsque les problèmes 1999 ; Mainil, 1999 ; 2000 ; Nagy et unique ou multiple (PCR multiplexe). existent dans des chenils et chatteries, Fekete, 1999 ; Blanco et al., 2001), en Ces tests existent dans différents c’est-à-dire dans des groupes d’ani- oubliant que d’autres espèces ani- laboratoires pour les souches maux. Ces résistances ne sont cepen- males vivent en contact très étroit humaines, bovines et porcines dant pas suffisamment importantes avec l’homme, comme les carnivores (Nataro et Kaper, 1998 ; De Rycke et aujourd’hui (sauf cas particulier), que domestiques. al., 1999 ; Mainil, 1999 ; Milon et al., pour avoir d’office recours aux der- 1999 ; Nagy et Fekete, 1999 ; Les souches canines et félines pour nières molécules mises sur le marché, Imberechts, communication person- comme, par exemple, les fluoroqui- lesquelles la question est le plus fré- nelle ; Van Bost et Mainil, données nolones. quemment abordée sont les souches non publiées). Le tout serait de baser NTEC1 et AdEC. Il est vrai que ces ces tests PCR sur les facteurs et pro- souches possèdent des propriétés priétés spécifiques mis en évidence PROPHYLAXIE générales, des facteurs potentiels de sur les souches canines (Beutin, virulence et des profils génétiques qui Actuellement, aucun vaccin n’est dis- 1999 ; Mainil et al., 1998a ; 2000 ; les rapprochent de nombreuses ponible sur le marché pour les 2001). souches humaines associées à des espèces canine et féline. D’une part, Il n’existe d’alternative diagnostique infections extra-intestinales : infec- même dans les espèces bovines et que pour les souches EPEC, à savoir porcines, les seuls vaccins dispo- tions du tractus urinaire, bactériémie, la mise en évidence de la lésion A/E nibles sont dirigés contre les souches méningite (Beutin, 1999 ; Johnson et sur la muqueuse intestinale des ani- ETEC (Nagy et Fekete, 1999 ; Mainil, al., 2000). maux (Mainil, 2000). Mais, cette 2000). D’autre part, ces vaccins ne Les mêmes raisonnements et approche histo-pathologique ne peut sont d’aucune utilité chez le chien, remarques peuvent être tenus à l’en- s’appliquer que sur des tissus frais qui car ils sont basés sur des valences contre des souches EPEC canines et 222
félines. Il a en effet été montré que humains, canins et félins, vivant sous adhesin-positive strains (AdEC), ces souches peuvent partager cer- le même toit, de souches colibacil- enteropathogenic strains taines propriétés avec les souches laires possédant une communauté de (EPEC) and enterotoxigenic EPEC humaines : les présences du propriétés (Beutin, 1999). Si l’on strains (ETEC). They represent variant α des gènes eae, tir et esp et veut être objectif, il faut aussi poser la question de la possibilité que ces primary or secondary (to other de séquences homologues aux gènes qui codent pour l’adhésine fimbriaire souches canines et félines ne soient bacterial, parasitic and/or viral de type IV spécifique de souches d’origine humaine, ce qui les ren- infections) infectious agents. EPEC humaines, dénommée BFP draient en vérité responsables de zoo- NTEC1 and AdEC are the most (Bundle Forming Pili) sont les plus noses réverses. frequent and are responsible for remarquables (Drolet et al., 1994 ; intestinal, urinary tract and inva- Beaudry et al., 1996 ; Mainil et al., sive infections, while EPEC and 1998a ; Nataro et Kaper, 1998 ; ETEC limit their infections to the Goffaux et al., 2000). REMERCIEMENTS intestinal tract. ETEC are the Les souches ETEC ont par contre L’auteur remercie Mr le Pr émérite less frequent but EPEC are more depuis toujours reçu très peu d’atten- Albert Kaeckenbeeck pour son intérêt and more often observed. The tion dans les questions de santé constant pour le sujet de travail, ainsi que le Pr David J. Taylor et le Dr specific virulence factors and publique, car leurs adhésines sont Colin McAldowie, de la Faculté de other properties of these patho- considérées comme spécifiques et leurs sérotypes sont majoritairement Médecine vétérinaire de l’Université genic E. coli strains are similar to différents de ceux des souches ETEC de Glasgow pour la fourniture de those of their bovine, human and humaines (Nataro et Kaper, 1998 ; diverses souches entérotoxinogènes porcine counterparts, for their Nagy et Fekete, 1999). Il apparaît que d’Escherichia coli. identity and their genetic deter- la situation des souches ETEC minism. This similarity allows the canines est similaire, même si leurs use of an identical approach in facteurs spécifiques de colonisation their diagnosis and typing. But doivent encore être identifiés (Broes, SUMMARY for some NTEC1, AdEC and 1993 ; Peeters, 1994 ; Beutin, 1999). Pathogenic Escherichia coli EPEC strains the similarity is so Il faut préciser avant de terminer cette strains from dogs and cats : IV) close that it also raises the ques- discussion qu’il n’existe aujourd’hui General discussion. tion of their zoonotic potential, aucune évidence épidémiologique de This manuscript reviews the though there is up to now no epi- terrain qui permette d’affirmer que des souches NTEC1, AdEC ou EPEC current knowledge on the main demiological evidence of such canines et/ou félines soient à l’origine classes of pathogenic Escherichia cross contamination of man by d’infections humaines, au-delà de la coli in dogs and cats : type 1 canine or feline pathogenic E. coli distribution chez différents individus necrotoxigenic strains (NTEC1), (or vice versa). BIBLIOGRAPHIE ART D. Facteur d’attachement chez les Escherichia coli BROES A. Les Escherichia coli pathogènes du chien et du entérotoxinogènes du chien. Rev. Inst. Pasteur Lyon, chat. Ann. Méd. Vét., 1993, 137, 377-384. 1986, 19, 153-160. DE RYCKE J., MILON A., OSWALD E. Necrotoxic BEAUDRY M., ZHU C., FAIRBROTHER J.M., HAREL J. Escherichia coli (NTEC) : two emerging categories of Genotypic and phenotypic characterization of human and animal pathogens. Vet. Res., 1999, 30, 221- Escherichia coli isolates from dogs manifesting atta- 234. ching and effacing lesions. J. Clin. Microbiol., 1996, 34, 144-148. DE RYCKE J., OSWALD E. Cytolethal Distending Toxin (CDT): a bacterial weapon to control host cell prolifera- BEUTIN L. Escherichia coli as a pathogen in dogs and cats. tion ? FEMS Microbiol. Lett., 2001, 203, 141-148. Vet. Res., 1999, 30, 285-298. DHO-MOULIN M., FAIRBROTHER J.M. Avian pathoge- BLANCO J., BLANCO M., BLANCO J.E., MORA A., nic Escherichia coli (APEC). Vet. Res., 1999, 30, 299- ALONSO M.P., GONZALEZ E.A., BERNARDEZ M.I. 316. Epidemiology of verocytotoxigenic Escherichia coli (VTEC) in ruminants. In : Duffy G., Garvey P., DROLET R., FAIRBROTHER J.M., HAREL J., HELLIE McDowell D.A. (Eds), Verocytotoxigenic Escherichia P. Attaching and effacing and enterotoxigenic coli. Food and Nutrition Press Inc. : Trumbull, Escherichia coli associated with enteric colibacillosis in Connecticut, 2001, 113-148. the dog. Can. J. Vet. Res., 1994, 58, 87-92. 223
GOFFAUX F., CHINA B., JANSSEN L., MAINIL J. MAINIL J., WILBAUX M., JACQUEMIN E., IMBE- Genotypic characterization of enteropathogenic RECHTS H., VAN BOST S. Les souches pathogènes Escherichia coli (EPEC) isolated in Belgium from dogs d’Escherichia coli chez les chiens et chats : III) Données and cats. Res. Microbiol., 2000, 151, 865-871. bactériologiques et cliniques sur les souches nécrotoxi- nogènes et sur celles positives pour des adhésines. Ann. GYLES C.L. Escherichia coli enterotoxins. In : Gyles C.L. Méd. Vét., 2001, 145, 343-354. (Ed.), Escherichia coli in domestic animals and humans. CAB International : Wallingford, 1994, 337-364. MILON A., OSWALD E., DE RYCKE J. Rabbit EPEC : a model for the study of enteropathogenic Escherichia JANKE B.H., FRANCIS D.H., COLLINS J.E., LIBAL coli. Vet. Res., 1999, 30, 203-220. M.C., ZEMAN D.H., JOHNSON D.D. Attaching and effacing Escherichia coli infections in calves, pigs, MOON H.W., WHIPP S.C., ARGENZIO R.A., LEVINE lambs and dogs. J. Vet. Diagn. Invest., 1989, 1, 6-11. M.M., GIANNELLA R.A. Attaching and effacing activi- ties of rabbit and human enteropathogenic Escherichia JOSSE M., JACQUEMIN E., KAECKENBEECK A. coli. Infect. Immun., 1983, 41, 1340-1351. Présence chez le chien d’Escherichia coli productrices d’une entérotoxine thermostable (STa). Ann. Méd. Vét., NAGY B., FEKETE P.Zs. Enterotoxigenic Escherichia coli 1980, 124, 211-214. in farm animals. Vet. Res., 1999, 30, 259-284. JOHNSON J.R., O’BRYAN T.T., LOW D.A., LING G., NATARO J.P., KAPER J.B. Diarrheagenic Escherichia DELAVARI P., FASCHING C., RUSSO T.A., CAR- coli. Clin. Microbiol. Rev., 1998, 11, 142-201. LINO U., STELL A.L. Evidence for commonality bet- PEETERS J. Escherichia coli infections in rabbits, cats, ween canine and human extraintestinal pathogenic dogs, goats and horses. In : Gyles C.L. (Ed.), Escherichia coli strains that express papG allele III. Escherichia coli in domestic animals and humans. CAB Infect. Immun., 2000, 68, 3327-3336. International : Wallingford, 1994, 261-283. MAINIL J. Shiga/Verocytotoxins and Shiga/Verotoxigenic POSPISCHIL A., MAINIL J.G., BALJER G., MOON H.W. Escherichia coli in animals. Vet. Res., 1999, 30, 235-258. Attaching and effacing bacteria in the intestines of calves MAINIL J. Le point des connaissances sur les entérites à and cats with diarrhea. Vet. Pathol., 1987, 24, 330-334. Escherichia coli chez le veau. Ann. Méd. Vét., 2000, 144, VAN BOST S., ROELS S., MAINIL J. Necrotoxigenic 121-136. Escherichia coli type 2 invade and cause diarrhea during MAINIL J.G., BEX F., DREZE P., POHL P., KAECKEN- experimental infection in colostrum restricted newborn BEECK A., COUTURIER M. Replicon typing of viru- calves. Vet. Microbiol., 2001, 81, 315-329. lence plasmids in enterotoxigenic Escherichia coli iso- VAN BOST S., ROELS S., OSWALD E., MAINIL J. lates from cattle. Infect. Immun., 1992, 60, 3376-3380. Putative roles of the CNF2 and CDT-III toxins in experi- MAINIL J., BEZ S., JACQUEMIN E., KAECKENBEECK mental infections with necrotoxigenic Escherichia coli A. Les souches pathogènes d'Escherichia coli chez les type 2 (NTEC2) strains in calves. Soumis pour publica- chiens et chats : I) Détection des souches entérotoxino- tion. gènes (ETEC), entéropathogènes (EPEC), vérotoxino- WADA Y., KONDO H., NAKAOKA Y., KUBO M. Gastric gènes (VTEC), entérohémorragiques (EHEC) et nécro- attaching and effacing Escherichia coli lesions in a toxinogènes (NTEC). Ann. Méd. Vét., 1998a, 142, 39-46. puppy with naturally occurring enteric colibacillosis and MAINIL J.G., DAUBE G., JACQUEMIN E., POHL P., concurrent canine distemper virus infection. Vet. Pathol., KAECKENBEECK A. Virulence plasmids of entero- 1996, 33, 717-720. toxigenic Escherichia coli isolates from piglets. Vet. Microbiol., 1998b, 62, 291-301. MAINIL J., JANSSEN L., CHARLIER G., JACQUEMIN E., CHINA B., GOFFAUX F. Les souches pathogènes d'Escherichia coli chez les chiens et chats: II) Données cliniques et bactériologiques sur les souches entéropa- thogènes. Ann. Méd. Vét., 2000, 144, 335-343. 224
Vous pouvez aussi lire