LES CICHLIDES DE GUYANE FRANCAISE - ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
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ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE LYON
Année 2003 - Thèse n° ……
LES CICHLIDES DE GUYANE FRANCAISE
THESE
Présentée à l’UNIVERSITE CLAUDE-BERNARD - LYON I
(Médecine - Pharmacie)
et soutenue publiquement le 02 Décembre 2003
pour obtenir le grade de Docteur Vétérinaire
par
LONGY Xavier
Né le 22 Janvier 1976
à Guéret (23)
A Monsieur le Professeur Gharib De la Faculté de Médecine de Lyon Qui nous a fait l’honneur d’être le président de notre jury de thèse. A Monsieur Zenner, Maître de Conférence De L’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon Qui a accepté d’encadrer notre travail de thèse. A Monsieur Buronfosse, Maître de Conférence De L’Ecole Nationale Vétérinaire de Lyon Qui a accepté de faire partie de notre jury de thèse.
Remerciements : A toutes les personnes qui m’ont apporté leur aide pour la réalisation de cette thèse, en me fournissant des photos, des documents, des conseils…. Robert Allgayer, Céline Blancher, Philippe « P. » Burnel, Patrick Dubois, Yves Fermon, Florent de Gasperis, Philippe « Gogonne » Gonny, Jens Gottwald, Benoit Jonas, Rémi Ksas, Anton Lamboj, Mireille Longy, Fabien Naneix, Michaël Negrini, Robert Marcel, Armand Prinz, Antoine Seva, Patrick « Hulk » Tawil, Jérome Thierry, Corinne Toumi, Uwe Werner. Avec une mention spéciale à Florent pour sa gentillesse et sa disponibilité.
A mon grand père, Lucien Dubosclard, qui aurait été très fier de tenir cette thèse entre ses mains et d’y traquer les (rarissimes..) fautes d’orthographe. A lui qui a toujours su garder
son optimisme et ses idéaux, malgré les épreuves que la vie et l’Histoire ont souvent dressées sur sa route. Un exemple de force et d’intégrité….
A mes parents, Muttibitte et Mon Père, pour leur soutien sans faille pendant les années de stress et de doute. Puisse cette thèse leur apporter le témoignage de ma reconnaissance et de mon affection.
A Tatonche, qui a toute mon admiration et toute ma tendresse. Je lui souhaite le succès dans ses négociations conjugales et tout le bonheur du monde avec Spidifffui au pays des brioches. A Céline, pour tout l’Amour qu’elle me donne, parce que je sais que nous allons continuer à construire notre bonheur quotidien, tous les deux à la tête d’une famille et d’une arche de Noé qui ne vont pas cesser de grandir…. A Tachou, fidèle et omniprésent compagnon de mes centaines d’heures de révision, de mes promenades aux bords de la Creuse et de mes nuits de stress. Toutes ces années de bonheur à Guéret, Royan, Mautes…. A Annie et Paul, pour les longues heures passées à décrypter les subtilités de la thermodynamique. A Mamie de Brive, pour sa bonne humeur et ses patés truffés. A Tuula et Jean-Marc, pour leur acceuil toujours exemplaire, tant sur le plan humain que gastronomique. A toute ma famille, A mes quatre concubins, Fis, pour ses pâtes micro-ondes-huile d’olive, pour l’année de cube et celle de poulot, pour ses ronflements gallois, pour sa patience que j’ai tant de fois mise à l’épreuve et pour son récent marathon administratif. Astic, pour ses talents d’ambianceur, son météorisme légendaire, son goût du débat, ses sauts de caleçon, son pyjama trop grand, ses chaussettes « fashion », sa Fiesta, ses imitations, ses hémorroïdes et ses sauts à ski. Cop, pour ses passes-caviar à quinze mètres de l’embut adversaire, ses accélérations en 600 CBR, ses analyses et anecdotes, son goût pour les strip-teases, ses jugulaires à chansons, ses cours de pique et pour Mike Brant. Speedy, pour sa corbeille à papier aérienne, ses gros genoux, gros masseters et le reste, ses corn-flakes et ses endives, sa chorégraphie cervicale, son goût pour les très belles femmes, ses 128 crayons à papier et sa patience avec les Jack Russel. A Puce, mon bizuth préféré, pour notre complicité dans les années difficiles et dans celles plus festives, en attendant les heureux évènements que tu nous prépares avec Caro…. A Klodia ma chère bizuthe, qui adore les chaussettes « fashion » et n’a rien contre les pyjamas trop grands. A Henri Point, pour son perpétuel sourire, sa gentillesse et son œil expert dans les soins aux « canaris ». Je suis désolé pour la mort tragique de Richard Anthony et l’incarcération de Guy Mardel.
A tous les joyeux convives de l’Armée du Salut, Cowboy, Skitch, Marie, Elodie, Cruso, le Jégou, Raphaël et Florent, pour les années de stress, de doute mais de solidarité. A ma famille de clinique, Laetitia, Fred et Manuel de Manuel, à la découverte de notre très beau métier.
A Kirsten et Holger, pour leur acceuil et leur gentillesse.
A Patrick Dubois, mon père spirituel, qui m’a donné le goût de l’aquariophilie associative.
A tous les félés du poisson, Florent, Bernard, Jean-Claude, Antoine, Jens et tous les autres,
avec qui j’ai grand plaisir à observer les merveilles de la Nature et à rêver.
A tous les Creusois de la diaspora, Fabien, Lionel, Etienne et Guillaume, en souvenir des
courses de mob sur les routes du pays vert et bleu.
A Tonio et Peg, Sif et Dudulle, Ictère et Poil, Marie et Cyril, Bus, le psy, Manue de Marat.
A mon cher club aquariophile, avec son désordre et sa chaude odeur de moisi, lieu de tant de
réussites et de déceptions.
A Monsieur et Madame Roumillac, qui m’ont aidé à négocier mon premier grand virage et à
réaliser mon rêve.
Aux ambianceurs du quotidien, Sweet, Nuus, Scrat et Néo le vif.
A mon assistante dévouée et attentionnée, Tylia.
Dream on, Dream on, Dream until your dream come true.
Steven TylerTABLE DES MATIERES
I.LA FAMILLE DES CICHLIDAE .................................................................................................................. 19
A.POSITION PHYLOGÉNIQUE ......................................................................................................................................19
B.CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CICHLIDÉS ................................................................................................................. 20
1.Caractères morphologiques.........................................................................................................................21
2.Caractères anatomiques.............................................................................................................................. 21
3.Caractères éthologiques.............................................................................................................................. 23C.IMPORTANCE EN AQUARIOPHILIE..............................................................................................................................25
D.RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE................................................................................................................................. 27
1.Les Cichlidés africains.................................................................................................................................27
a)Les Cichlidés africains lacustres.............................................................................................................................. 27
(1)Lac Victoria ...................................................................................................................................................... 28
(2)Lac Malawi ....................................................................................................................................................... 29
(3)Lac Tanganyika ................................................................................................................................................. 30
b)Les Cichlidés fluviatiles africains............................................................................................................................ 32
c)Les Cichlidés malgaches ......................................................................................................................................... 33
2.Les Cichlidés indiens .................................................................................................................................. 33
3.Les Cichlidés américains............................................................................................................................. 33
a)Les Cichlidés d’Amérique centrale.......................................................................................................................... 33
b)Les Cichlidés d’Amérique du Sud........................................................................................................................... 35
E.LES CICHLIDÉS DE GUYANE FRANÇAISE................................................................................................................... 36
F.LE MILIEU NATUREL GUYANAIS................................................................................................................................36
1.Position géographique et climat ................................................................................................................. 37
2.Réseau hydrographique .............................................................................................................................. 40
II.CATALOGUE DES ESPÈCES........................................................................................................................43
A.PRÉSENTATION.....................................................................................................................................................44
1.Critères d’inclusion dans la liste................................................................................................................. 44
2.Classement adopté....................................................................................................................................... 44
3.Difficultés d’identification........................................................................................................................... 44TABLE DES ILLUSTRATIONS Cartes : CARTE 1 : POSITION GÉOGRAPHIQUE DES PRINCIPAUX BIOTOPES DE CICHLIDÉS AFRICAINS (LONGY)........................................................................................................................................ 27 CARTE 2 : AMÉRIQUE DU SUD (LONGY).................................................................................................... 37 CARTE 3 : RÉSEAU HYDROGRAPHIQUE DE GUYANE FRANÇAISE (KEITH, LE BAIL, PLANQUETTE).................................................................................................................................................... 40
Figures : FIGURE 1 : MORPHOLOGIE D’UN CICHLIDÉ (LONGY)......................................................................... 21 FIGURE 2 : ANATOMIE DU TRACTUS DIGESTIF CHEZ UN CICHLIDÉ (STIASSNY).......................23 FIGURE 3 : ETAPES DU DÉVELOPPEMENT D’UN CICHLIDÉ (LONGY)............................................. 25 FIGURE 4 : DIAGRAMMES OMBROTHERMIQUE DE LA GUYANE (STARACE).............................. 39 Photographies : PHOTOGRAPHIE 1 : LABIDOCHROMIS COERULEUS, FEMELLE EN INCUBATION (MARCEL).... 25 PHOTOGRAPHIE 2 : VIEJA SYNSPILA, MÂLE AVEC ALEVINS (GONNY)......................................... 25 PHOTOGRAPHIE 3 : HAPLOCHROMIS SPECIES « FLAMEBACK » (NEGRINI)................................ 28 PHOTOGRAPHIE 4 : HAPLOCHROMIS SPECIES « RED FIRE » (BURNEL)........................................28 PHOTOGRAPHIE 5 : LABOTROPHEUS FÜLLEBORNI KATALEM (GONNY).....................................29 PHOTOGRAPHIE 6 : PSEUDOTROPHEUS DEMASONI (GONNY)..........................................................29 PHOTOGRAPHIE 7 : AULONOCARA BAENSCHI (MARCEL)................................................................. 30 PHOTOGRAPHIE 8 : NIMBOCHROMIS FUSCOTAENIATUS MÂLE (GONNY)...................................30 PHOTOGRAPHIE 9 : TROPHEUS MOORII KASANGA, (MARCEL)...................................................... 31 PHOTOGRAPHIE 10 : CYPRICHROMIS LEPTOSOMA KITUMBA (JONAS)....................................... 32 PHOTOGRAPHIE 11 : DIVANDU ALBIMARGINATUS (NEGRINI)......................................................... 32 PHOTOGRAPHIE 12 : PARATILAPIA POLLENI (BURNEL).....................................................................33 PHOTOGRAPHIE 13 : THORICHTYS MACULIPINNIS (GONNY)...........................................................34 PHOTOGRAPHIE 14 : VIEJA SYNSPILA MÂLE (GONNY)....................................................................... 34 PHOTOGRAPHIE 15 : HEROINA ISONYCTHERINA, FEMELLE (LONGY)..........................................35 PHOTOGRAPHIE 16 : MARAIS DE KAW (AGUIRRE)............................................................................... 38 PHOTOGRAPHIE 17 : HAUT MARONI (PRINZ)..........................................................................................41 PHOTOGRAPHIE 18 : CRIQUE VOLTAIRE (NANEIX).............................................................................. 42
Introduction
La famille des Cichlidés rassemble plus de 1500 espèces de poissons tropicaux,
proches des perches. Ils sont largement répandus en Afrique et Amérique tropicales. Ce sontdes poissons très diversifiés tant par leur forme, leur couleur que leur comportement
reproducteur. Ils sont très prisés par les aquariophiles.
En Guyane française, on rencontre une quarantaine d’espèces de cette famille, réparties
dans l’ensemble des très nombreux cours d’eau de ce département. Le climat tropical humide
de cette région du globe assure une température élevée et d’abondantes précipitations. La
richesse et la diversité de la faune de ce département français quasiment vierge sont encore
imparfaitement connues, en particulier en ce qui concerne les poissons. La faune piscicole du
bouclier guyanais présente en effet des particularités intéressantes par rapport à la faune des
bassins de l’Amazone et de l’Orénoque. Nous nous efforcerons, à la lumière d’une large
bibliographie et de plus de quinze années d’expérience en aquariophilie, de décrire pour
chaque espèce sa position systématique, son aire de répartition, ses biotopes de prédilection
ainsi que les modalités de sa vie en aquarium et sa stratégie de reproduction.
L’organisation d’un aquarium destiné à acceuillir des Cichlidés de Guyane française
sera ensuite largement détaillée. Les aspects pratiques de la chimie de l’eau, du peuplement et
de l’alimentation et de l’élevage de Cichlidés guyanais seront tour à tour envisagés. Nous
espérons ainsi démontrer que l’aquarium peut être une source de plaisir et d’observation
privilégiée à la portée de tous, à condition de respecter quelques règles simples.I. La famille des Cichlidae
Le terme Cichlidae est le nom latin de la famille, dans cet ouvrage il sera la plupart du
temps francisé en Cichlidés. Il se prononce Ciklidé.
A. Position phylogéniqueEmbranchement : Vertébrés
Présence de vertèbres et d’un système de lignes sensorielles latérales.
Sous embranchement : Gnathostomes
Présence de mâchoires, d’un pharynx soutenu par des arcs squelettiques (arcs hyoïdiens et
branchiaux), d’un labyrinthe à trois canaux semi-circulaires et d’un organe olfactif s’ouvrant
vers l’extérieur par deux narines externes. Le crâne est clos dorsalement. Ils possèdent des
nageoires paires pectorales et pelviennes soutenues par des rayons. Il existe une ligne latérale
bien développée. Les gamètes mâles sont émis à l’extérieur par les voies urinaires.
Classe : Ostéichtyiens
Squelette osseux (os enchondral et os dermique), présence d’un opercule, écailles osseuses
(dermiques) et diverticules oesophagiens formant soit une vessie natatoire (rôle
hydrostatique), soit des poumons (rôle respiratoire). Fécondation en général externe.
Sous- classe : Actinoptérygiens
Nageoires soutenues par des rayons d’origine dermique (nageoires rayonnées). Vessie
natatoire développée.
Super Ordre : Téléostéens
Squelette complètement ossifié, nageoire caudale homocerque. Ecailles dermiques et
élasmoïdes. Bouche terminale.
Ordre : Perciformes
Ceinture scapulaire rattachée au crâne, nageoires pectorales hautes et nageoires pelviennes
thoraciques ou jugulaires. Nageoire dorsale, unique ou non, comporte toujours une partie
épineuse et nageoire anale épineuse. Ecailles le plus souvent de type cténoïde (37, 84).
Super-famille : Labrodei
Appareil maxillaire pharyngien complexe, avec une spécialisation unique des muscles et des
os. Comprend les Pomacentridae (poissons-clowns et demoiselles), Labridae (labres et
poissons perroquets), les Embiotocidae et les Cichlidae (76).
Famille : Cichlidae
Remarque : le terme de poisson, largement utilisé dans le langage courant ne correspond pas à
une entité zoologique bien définie. Le groupe des poissons rassemble en fait les Ostéichtyiens
(Poissons osseux), les Chondrichtyiens (Poissons cartilagineux) et certains Agnathes
(Lamproies).
B. Caractères généraux des Cichlidés
Ligne latérale
supérieure
Nageoire dorsale Nageoire dorsale
(partie à rayons (partie à rayons
mous) durs)Narine
Nageoire
pectorale
Nageoire caudale Nageoire
Ligne pelvienne
Nageoire latérale
anale inférieure
Figure 1 : Morphologie d’un cichlidé (Longy)
Les nageoires pectorales et pelviennes sont paires, les nageoires dorsale, anale et caudale
sont impaires. La papille ano-génito-urinaire se trouve en avant de la nageoire anale.
1. Caractères morphologiques
Les Cichlidés se caractérisent par :
- une seule paire de narines, la plupart des autres poissons en possédant deux.
- ligne latérale généralement interrompue (formant une ligne latérale supérieure et une ligne
latérale inférieure)
- nageoire dorsale épineuse et branchue en continuité (une seule nageoire dorsale)
- absence de décrochement sous-oculaire
- 16 (parfois14) rayons principaux à la nageoire caudale
Les Cichlidés sont des perches tropicales à une narine. Leur nom commun allemand
signifie d’ailleurs « perches multicolores » (26).
Les Cichlidés présentent souvent une coloration variable suivant leur age, leur sexe, leur
position hiérarchique et leur état physiologique.
C’est une vaste famille très diversifiée qui a colonisé des milieux très variés (mais presque
toujours en eau non salée) et qui a développé une multitude de formes et de tailles, depuis les
petits Apistogramma de quelques centimètres jusqu’à Boulengerochromis du lac Tanganyika,
qui atteint 90 cm.
2. Caractères anatomiques
Les Cichlidés ont développé une particularité anatomique présente chez tous les membres
de la famille et uniquement chez eux, il s’agit de la sub-division unique des muscles de la
mâchoire. Les poissons utilisent leurs mâchoires dans deux buts, attraper les proies et les
préparer à la déglutition (déchirer, mâcher, écraser). Les mâchoires doivent donc être un
compromis pour remplir le mieux possible ces deux fonctions (77). Les Cichlidés et leurs
proches parents ont développé une stratégie évolutive intéressante pour remplir aux mieux cesdeux fonctions antagonistes. Ils possèdent une seconde paire de mâchoires logées dans le
pharynx, les mâchoires pharyngiennes. Ainsi, les mâchoires buccales peuvent être spécialisées
dans la capture des proies et les mâchoires pharyngiennes dans le traitement de la nourriture
ingérée. Les mâchoires buccales sont ainsi « libérées » pour une spécialisation complète de
leur fonction de capture de proies. Grâce à une subdivision unique des muscles de leurs
mâchoires buccales, les Cichlidés ont un contrôle très fin de ces mâchoires. Ils peuvent
étendre leur mâchoire, aspirer leur proie à distance. L’organisation des os des mâchoires et du
crâne, ainsi que la dentition, sont utilisées comme critères de classification en systématique.
Radiographie 1 : tête de Cichlidés, avec vue des mâchoires buccales et pharyngiennes
(Stiassny)
Le tractus digestif des Cichlidés est constitué de trois parties :
- l’œsophage, qui s’étend des mâchoires pharyngiennes à l’estomac
- l’estomac, en forme de sac
- l’intestin
La taille, la longueur et le mode d’enroulement de l’intestin et de l’estomac varient
considérablement en fonction du régime alimentaire. Le tractus digestif est bien sûr beaucoup
plus long chez les espèces végétariennes. Chez les Cichlidés, l’estomac sert principalement au
stockage des aliments, la digestion et l’absorption étant réalisées par l’intestin. La taille
relative de la cavité abdominale varie peu d’une espèce à l’autre, et le long intestin (jusqu’à
six fois la longueur du corps) des espèces végétariennes doit être enroulé et replié de manière
très complexe. L’organisation spatiale de cet enroulement (en fait l’anatomie topographique
de l’intestin) est très spécifique, au sens propre du terme (propre à l’espèce) et peut servir de
critère taxonomique. La caractéristique propre aux Cichlidés, présente chez tous les membres
de la famille et uniquement chez eux, est le fait que l’intestin sort de l’estomac par le coté
gauche et que la première anse intestinale se trouve toujours le long du flanc gauche du
poisson. L’avantage évolutif de cette particularité anatomique n’est pas connu, mais c’est un
caractère présent chez tous les Cichlidés.Figure 2 : Anatomie du tractus digestif chez un Cichlidé (Stiassny)
Une autre caractéristique unique des Cichlidés est la forme particulière de leurs otolithes.
Les otolithes sont des structures anatomiques faisant penser à de petits cailloux, constitués
d’une protéine particulière, l’otoline, et de cristaux d’aragonite. Ils se situent dans l’oreille
interne. La croissance de ces otolithes se fait selon des stries pouvant être observée au
microscope. La structure fine de ces otolithes peut être utilisée dans l’identification des
espèces de poissons. Tous les Cichlidés ont en commun la présence d’un long et profond
sillon sur la face latérale de leur plus grand otolithe, appelé pseudocolliculum antérocaudal.
La fonction exacte de ce sillon n’est pas connue, mais il s’agit d’une structure présente chez
tous les Cichlidés et uniquement chez eux. C’est un bon indicateur du fait que le groupe des
Cichlidés descendrait d’un ancêtre commun.
La parenté entre les différents genres de Cichlidés est un sujet de controverse, entre les
tenants d’une famille monophylétique (issue d’un seul ancêtre) et ceux convaincus de
l’origine différente des Cichlidés américains, africains et malgaches. La biologie moléculaire a
apporté de nouvelles données, qui ont parfois remis en cause les acquis de la zoologie
classique basée sur l’étude morphologique (de spécimens conservés et de fossiles). Le moins
que l’on puisse dire est qu’il n’y a pas de consensus, différents « courants » de pensée
s’opposant sur de nombreux aspects de la classification. Le débat est sans doute loin d’être
clos et les résultats obtenus dépendent des critères étudiés et laissent souvent une bonne part à
la subjectivité. On gardera à l’esprit qu’il n’existe pas non plus de consensus sur les liens de
parenté entre les grands groupes de Mammifères supérieurs, pourtant beaucoup mieux connus
et étudiés que nos Cichlidés….
3. Caractères éthologiques
Une caractéristique fondamentale des Cichlidés est que ce sont des poissons
exclusivement d’eau douce même si quelques très rares espèces peuvent faire des passages en
eau de mer.
Par ailleurs, les Cichlidés sont des poissons présentant un comportement social et
reproducteur très évolué, qui fait que ce sont des poissons passionnants à élever en aquarium.
Lors de la reproduction, les futurs parents défendent un territoire plus ou moins longtemps, de
quelques heures pour les incubateurs buccaux à plusieurs jours voire semaines pour certains
pondeurs sur substrat. Ils prodiguent de véritables soins au frai, certaines espèces fournissant
même une alimentation aux jeunes sous forme de mucus cutané (genre Symphysodon) parfois
comparé à une forme d’allaitement.Le comportement reproducteur de chaque espèce sera détaillé dans la description du chapitre
II, nous nous bornerons ici à donner quelques définitions (89).
• Pondeur sur substrat découvert : Cichlidés déposant leurs œufs sur un support
horizontal ou vertical, pierre, morceau de bois ou feuille de plante. Les œufs de ces
poissons sont de petite taille et déposés en grand nombre ; ils sont transparents et attachés
au substrat par leur grand axe. Le dichromatisme sexuel entre les deux parents est peu
marqué et les taches ne sont pas clairement séparées, même si la femelle veille à la
protection et au soin rapprochés alors que le mâle défend le territoire. Ils forment souvent
des couples soudés.
• Pondeur sur substrat caché : il s’agit de Cichlidés déposant leurs œufs dans une grotte
ou une cavité. En aquarium, il s’agit souvent de l’intérieur d’un pot de fleur retourné ou
d’une demi noix de coco. Les œufs de ces poissons sont souvent proportionnellement plus
gros que chez les pondeurs sur substrat, ce qui est un avantage car les alevins naissent
avec une vésicule vitelline plus importante ; Ils sont par contre du fait de la plus grande
quantité de réserve, plus voyants. Ils sont la plupart du temps suspendus par un pôle. Les
œufs et les larves sont sous la surveillance directe de la mère, le mâle n’intervenant
pleinement dans la défense du frai que lorsque les jeunes atteignent la nage libre. Les
parents ont des taches bien séparées lors du soin aux jeunes. Le dimorphisme sexuel chez
ces espèces est souvent très marqué et les liens entre les partenaires du couple sont moins
forts, ex : Apistogramma spp.
• Incubateur buccal : il s’agit de poissons qui incubent leurs œufs dans leur cavité oro-
pharyngée. On distingue plusieurs modalités, que Barlow propose de décrire à l’aide d’un
vocabulaire précis (4) :
o Incubateur buccal larvophile : les œufs sont pris en bouche au moment de l’éclosion. On
parle de poissons postponocaves. Les œufs sont déposés sur un substrat découvert et
surveillés jusqu’à l’éclosion. Ils sont comparables aux œufs des pondeurs sur substrat
découvert : ils sont petits, nombreux et transparents. L’éclosion a lieu souvent très
rapidement (dès 18 heures). De même, les parents présentent peu de différences
morphologiques et forment souvent un couple stable.
o Incubateur buccale ovophile : les œufs sont pris en bouche immédiatement après la ponte.
On parle de poissons promtocaves. Ils sont de grande taille et colorés. Ce type de
comportement reproducteur se retrouve chez de nombreuses espèces est-africaines.
o La prise en bouche des œufs est généralement assurée par la femelle seule (unicaves
matricaves), mais le mâle peut aussi intervenir soit simultanément (duocaves) soit
alternativement (cedocaves) à la femelle, voire seul (unicaves patricaves)Photographie 1 : Labidochromis coeruleus, femelle en incubation (Marcel)
• Larves, alevins, nage libre : à l’éclosion des œufs, les « jeunes » sont incapables de se
mouvoir et vivent sur leur vésicule vitelline. La résorption de cette vésicule dure trois à
quatre jours et durant cette période les « jeunes » sont parfois appelés larves dans le milieu
aquariophile, même si cette appellation ne correspond pas tout à fait à la définition
biologique de larve (le terme larve vient du latin larvus, qui signifie caché, masqué, et qui
désigne un jeune qui ne ressemble pas à un adulte miniature, comme par exemple un
asticot qui ne ressemble pas du tout à une mouche). Une fois leur vésicule vitelline
résorbée, les jeunes poissons sont capables de se déplacer et atteignent donc le stade dit de
la nage libre. Dans les ouvrages aquariophiles, on parle d’alevins à partir de ce stade. Les
alevins se déplacent alors en banc sous la conduite et la surveillance des parents chez les
espèces de Cichlidés pondeuses sur substrat.
Photographie 2 : Vieja synspila, mâle avec alevins (Gonny)
Ponte et
fécondation Figure 3 : Etapes duEclosion
développement d’un Cichlidé (Longy)
Nage libre
C. Importance en aquariophilie
Résorption de la
En 2002, on estimait à environ 50 millions le nombrevésiculed’animaux
vitelline possédés par les foyers
Incubation
français, dont 9,6 millions de chiens, 9, 3 millions de chats et 21,6 millions de poissons.
Temps Près
d’un foyer sur deux possède un animal de compagnie. 6,4 % des foyers français possèdent au
moins un poisson. Les foyers possesseurs de poissons en maintiennent une petite quinzaine en
moyenne (13, 87), et 2,5 espèces en moyenne (47).
Même si le nombre d’espèces
Œuf ou de variétés proposées Larve
à la vente est énorme (de Alevin
l’ordre de
400) le marché est dominé par ce que les professionnels du secteur nomment le 20/80, c’est-à-
dire que plus de 80 % du chiffre d’affaire est réalisé avec moins de 20 % des espèces. Un petit
nombre d’espèces constituent le gros de l’activité commerciale de ce secteur, le championrestant l’inusable poisson rouge (Carassius auratus). Parmi les espèces courantes, le Cichlidés
numéro un est sud-américain, il s’agit du scalaire (Pterophyllum scalare).
Le secteur de l’aquariophilie connaît un développement constant et constitue un marché
important : en mars 2003, on estime que 71 % des possesseurs de poissons ont acheté au
moins un produit ou service pour poisson. 5% des ménages français ont acheté un produit
pour poisson en mars 2003.
L’offre professionnelle en poissons d’aquarium en France est assurée par une quarantaine
de grossistes, qui reçoivent pour la plupart la visite régulière d’un vétérinaire. Ces grossistes
importent plus de 75 % de leurs poissons d’Asie, les acclimatent (plus ou moins longtemps
selon leur degré de déontologie), les conditionnent et les expédient aux détaillants.
Toutefois, ce marché ne répond pas toujours aux espoirs que les professionnels mettent en
lui (39) :
- Beaucoup de nouveaux adeptes abandonnent dès la première année
- Plus de 10% des possesseurs d’aquariums ne connaissent pas le nom de leurs poissons
- 27 % des aquariophiles le sont depuis moins d’un an, seuls 17 % des aquariophiles le sont
depuis plus de dix ans.
- Un nombre considérable d’aquariums se trouvent en fait….au grenier, leur possesseur
ayant été découragé.
- On estime que la très grande majorité des poissons d’aquarium ne passe jamais le cap de
leur premier anniversaire. Le poisson d’aquarium est encore trop souvent perçu comme du
« consommable ».
Face à cette situation, les professionnels estiment que de nouvelles options doivent être prises
passant par une meilleure formation des vendeurs, qui pourront ainsi mieux conseiller les
acheteurs pour les fidéliser. Ce souci de formation et de qualité est de plus en plus présent
dans ce secteur.
Place du vétérinaire ?
La profession vétérinaire dans ce secteur ne jouit pas d’une bonne réputation. Les
services de l’état (DSV), exigeant des certificats de capacité, sont souvent mal perçus.
Même si quelques rares praticiens sont parfois sollicités, le secteur de l’aquariophilie et
même de l’animalerie en général reste un domaine à conquérir par la profession vétérinaire.
S’il est vrai que le nombre d’heures consacrées spécifiquement aux poissons dans le
cursus des écoles vétérinaires est faible, le vétérinaire doit pouvoir valoriser sa formation
d’hygiéniste, de pathologiste et d’ingénieur du vivant dans la gestion sanitaire et la
recherche de qualité de ce secteur. Il est très probable que les grands groupes, soucieux de
leur image de respect de la nature, feront de plus en plus souvent appel au
professionnalisme et aux compétences du vétérinaire, pour la gestion sanitaire des
populations d’animaux vivants et pour la formation de leurs collaborateurs.
Dans le marché des poissons d’aquarium, les Cichlidés occupent une place minime. Les
espèces de l’Afrique de l’Est, particulièrement du lac Malawi, dominent le marché. Les
Cichlidés sud-américains, Scalaires et Discus exceptés, ont une importance économique
infime et ne sont présents que chez quelque rares passionnés. Toutefois, le nombre d’amateurs
de Cichlidés est croissant et il est très vraisemblable que le niveau de formation des vendeurs
et le niveau d’exigences des acheteurs augmentant, ce phénomène s’amplifie encore. Avec le
développement de l’aquariophilie en général, on assistera vraisemblablement à l’émergence
de plus en plus de passionnés compétents et exigeants, demandeurs de poissons plus rares ou
plus difficiles. On constate en effet que les aquariophiles expérimentés ont souvent tendance à
ne se consacrer qu’à une ou deux grandes familles de poissons (Labyrinthidés, Killies,
Poecilidés, Cichlidés).D. Répartition géographique
Les Cichlidés sont une famille de poissons exclusivement tropicaux. On en trouve des
représentants en Afrique, en Amérique, en Inde et au Moyen-Orient. On pense que l’ancêtre
commun à tous les Cichlidés actuels aurait vécu avant la séparation de ces différents
continents (réunis originellement dans un méga-continent appelé Gondwana), c’est-à-dire il y
a 160 à 65 millions d’années suivant les estimations. La famille des Cichlidés est donc très
ancienne.
1. Les Cichlidés africains
Les Cichlidés africains sont répartis dans différents grands lacs et dans la plupart des
rivières et fleuves du continent.
Afrique de
l’ouest
Lac Victoria
Lac
Lac Malawi Lac Victoria
Tanganyika
Lac Malawi
Carte 1 : Position géographique des principaux biotopes de Cichlidés africains (Longy)
a) Les Cichlidés africains lacustres
Même si de nombreux lacs africains existent et sont peuplés de Cichlidés, ce sont
principalement les trois grands lacs de la Vallée du rift qui retiennent l’attention des
scientifiques et des aquariophiles. Ce sont de véritables mers intérieures s’étendant sur
plusieurs centaines de kilomètres. Ce sont des niches écologiques exceptionnelles pour les
Cichlidés dans lesquelles ils ont eu une réussite évolutive unique. Chaque lac contient en effet
plusieurs centaines d’espèces différentes de cette famille dont la très grande majorité est
endémique, c’est-à-dire uniquement présente dans ce lac. L’étude phylogénétique des
populations de ces lacs est riche d’enseignement pour comprendre les processus de spéciation
(formation d’une espèce).(1) Lac Victoria
Ce lac, contrairement aux deux suivants, n’est pas issu d’une fracture terrestre et est donc
beaucoup moins profond (40 mètres en moyenne, avec un maximum de 100 mètres). Il
contient une eau alcaline mais douce, qui est intensément renouvelée. Les Cichlidés de ce lac
sont arrivés récemment dans le milieu aquariophile et intéressent pour le moment un nombre
limité de passionnés. Les couleurs des mâles sont pourtant exceptionnelles, mais les femelles
des différentes espèces sont souvent ternes et difficiles à distinguer. La taxonomie des
Cichlidés de ce lac est très problématique, si bien qu’un système de classement particulier a
été adopté, qui sépare les poissons en fonction de leur régime alimentaire (quinze groupes
trophiques sont distingués). La plupart des 400 espèces de Cichlidés que compte le lac sont
classées dans le genre Haplochromis. Ce lac est malheureusement, depuis le milieu des années
80, le théâtre d’une catastrophe écologique : l’ explosion démographique de la perche du Nil
Lates niloticus introduite artificiellement quelques années plus tôt a entraîné la disparition de
très nombreuses espèces de Cichlidés spécialisées et de groupes trophiques entiers.
L’équilibre écologique de ce lac s’en trouve profondément modifié. Des programmes de
conservation en aquarium ont été mis en place (17). Le commerce aquariophile propose
rarement des poissons de ce lac et il faut prendre garde à la pureté génétique des individus, les
hybridations entre espèces étant très fréquentes.
Photographie 3 : Haplochromis species « Flameback » (Negrini)
Photographie 4 : Haplochromis species « red fire » (Burnel)(2) Lac Malawi
Ce lac long de 600 km et large de 80 par endroits, pour une profondeur d’environ 700
mètres, contiendrait plus de 700 espèces de Cichlidés.
Ce sont pour la plupart des espèces très colorées, robustes, faciles à reproduire et
réclamant une eau alcaline et dure pour s’épanouir, qui rencontrent pour toutes ces raisons un
large succès auprès des aquariophiles. Elles pratiquent toutes l’incubation buccale.
On distingue plusieurs grands groupes de Cichlidés dans ce lac, nous abordons ici les trois
principaux :
- Les « m’bunas » (frappeurs de pierres), qui sont des espèces inféodées aux zônes
rocheuses à faible profondeur, qui se nourrissent en broutant les algues couvrant ces
pierres. Par extension, ce terme rassemble aujourd’hui tous les petits Cichlidés pétricoles
de ce lac (dont des insectivores). Ce sont des poissons vifs et remuants de taille moyenne
(de l’ordre de 15 cm), qui offrent un spectacle vivant et coloré à l’aquariophile. Ce sont les
Cichlidés les plus populaires On peut citer les espèces des genres Maylandia (ex-
Pseudotropheus), Cynotilapia, Melanochromis, Labidocromis, Labeotropheus.
Photographie 5 : Labotropheus fülleborni Katalem (Gonny)
Photographie 6 : Pseudotropheus demasoni (Gonny)
- Les Utakas, espèces des zones sableuses et intermédiaires du lac, qui se nourrissent de
larves de crustacés. Ce sont des espèces assez calmes et de taille moyenne, dont les mâles
sont très colorés, les femelles restant souvent grises. On retrouve les genres Aulonocara et
Copadichromis, Lethrinops….Photographie 7 : Aulonocara baenschi (Marcel)
- Les « Haplos », sont des espèces plus grandes, de l’ordre de 25 cm et assez remuantes qui
nécessitent donc de grands aquariums (au moins deux mètres). Elles sont souvent très
colorées et ce sont des hôtes de choix. Elles sont surtout regroupées dans les genres
Nimbochromis, Aristochromis, Fossorochromis, Dimidiochromis, Placidochromis…(28)
Photographie 8 : Nimbochromis fuscotaeniatus mâle (Gonny)
Les Cichlidés du Malawi, les m’bunas en particulier, sont des poissons très prisés des
amateurs et largement répandus dans le commerce aquariophile et les associations
spécialisées. Il faut par contre être très vigilant car les possibilités d’hybridation
interspécifique sont immenses dans ce groupe et il faut être sûr de la pureté des espèces dont
on se porte acquéreur.
(3) Lac Tanganyika
Le lac Tanganyika ressemble beaucoup au lac Malawi d’un point de vue géographique,
même s’il est plus profond. Il contient une eau basique (pH de 8,5 à 9) et très oxygénée. Les
espèces de Cichlidés de ce lac occupent tous les types de biotopes, et ont développé des
stratégies alimentaires et de reproduction très diversifiées. La morphologie des Cichlidés de ce
lac est également très diversifiée, la plupart des espèces restant toutefois de taille modeste,
inférieure à quinze centimètres. Konings cite plus de deux cents espèces décrites sans compter
les variétés géographiques (parfois très nombreuses comme dans le genre Tropheus). En
aquarium, certaines espèces sont robustes et faciles à maintenir et à faire reproduire dans une
eau du robinet alcaline, alors que d’autres sont plus fragiles et nécessitent la reconstitution
fidèle de l’eau du lac à partir d’eau osmosée et de sels spéciaux. Les espèces les pluspopulaires en aquariophilie appartiennent aux genres Neolamprologus et Julidochromis.
Même si les Cichlidés de ce lac sont moins colorés et moins faciles que ceux du lac Malawi,
ils séduisent un grand nombre d’amateurs et sont assez largement répandus dans le commerce
aquariophile et les associations spécialisées.
On distingue les groupes suivants en fonction de leur comportement :
- Espèces du genre Julidochromis : de taille moyenne (dix à quinze centimètres), ce sont des
espèces très liées au substrat rocheux qui se reproduisent facilement en couple dans des
aquariums de 200 litres environ
- Espèces proches de « Neolamprologus brichardi », également de taille moyenne et liées au
substrat rocheux. Ces espèces, souvent magnifiques, se reproduisent facilement en
aquarium en constituant des colonies regroupant plusieurs dizaines d’individus de toute
taille ;
- Espèces proches de « Neolamprologus leleupi », vivant en solitaire dans la nature et donc
plus difficiles à faire reproduire en aquarium.
- Espèces proches de Neolamprologus tretocephalus, vivant en couple dans des zones plus
sableuses et réclamant des aquariums de taille plus importante.
- Espèces conchylicoles (espèces proches de Neolamprologus multifasciatus et ocellatus) :
il s’agit de poissons de petite taille (de 4 à 10 cm), qui se reproduisent dans des coquilles
de gastéropodes. En aquarium, ils défendent avec ardeur un territoire centré sur des
coquilles d’escargot et s’accommodent de bacs de 80 à 100 litres.
- Espèces des genres Cyprichromis et Paracyprichromis : de taille moyenne, ces Cichlidés
vivent en pleine eau et se reproduisent en harem par incubation buccale. Ils occupent le
haut de l’aquarium.
- Espèces « sabulicoles » : ce sont des poissons assez délicats des genres Xenotilapia et
Enantiopus principalement, qui ont besoin de larges plages de sable fin qu’ils filtrent à la
recherche de nourriture. Ils sont incubateurs buccaux.
- Espèces « brouteuses » : ils s’agit des poissons des genres Tropheus et Simochromis qui se
nourrissent en broutant la couverture d’algues des rochers. Nageurs incessants, ce sont des
poissons assez agressifs à ne maintenir qu’en groupe d’au moins six individus dans des
aquariums de grand volume. Ce sont des incubateurs buccaux ovophiles monoparentaux.
- Espèce Cyphotilapia frontosa : poisson prédateur solitaire dépassant trente centimètres,
c’est une espèce calme très répandue en aquarium, qui est incubatrice buccale
monoparentale et doit être maintenue en trio (au moins deux femelles pour un mâle) (28).
Photographie 9 : Tropheus moorii Kasanga, (Marcel)Photographie 10 : Cyprichromis leptosoma Kitumba (Jonas)
b) Les Cichlidés fluviatiles africains
Sous ce terme sont en fait regroupés tous les Cichlidés du continent africain qui ne vivent
pas dans les trois grands lacs précités. Les aquariophiles s’intéressent principalement aux
Cichlidés de l’Afrique de l’Ouest. Il s’agit d’espèces de petite taille (souvent inférieure à 15
cm), souvent très colorées. Elles prospèrent dans des aquariums de taille moyenne, au décor
abondant comprenant des plantes, et remplis d’une eau douce et acide. La reproduction est
facile à obtenir. Les modes de reproduction sont très variés, depuis les pondeurs sur substrat
caché jusqu’aux incubateurs buccaux monoparentaux. Les espèces présentant un intérêt
aquariophile sont regroupées dans les genres suivants : Hemichromis, Pelvicachromis,
Pelmatochromis, Benitochromis, Chromidotilapia, Teleogramma, Steatocranus,
Pseudocrenilabrus, certains Tilapia.
A part Pelvicachromis pulcher et Hemichromis “bimaculatus”, ce sont des espèces
difficiles à trouver dans le commerce aquariophile courant.
Photographie 11 : Divandu albimarginatus (Negrini)c) Les Cichlidés malgaches
Ces Cichlidés étaient complètement inconnus en aquarium jusqu’au début des années
1990, date à laquelle Jean-Claude Nourissat et Patrick de Rham (49) ont commencé à explorer
les eaux de la grande île. De nombreuses espèces de Cichlidés endémiques (40 environ) ont
alors été découvertes ou redécouvertes, alors qu’elles sont parfois très menacées dans leur
milieu naturel par la déforestation et l’introduction de Tilapia exogènes. Ce sont des Cichlidés
très atypiques et présentant un grand intérêt scientifique, aquariophile et écologique. Leur
diffusion parmi les amateurs de Cichlidés en est à ses débuts, la croissance lente, la maturité
sexuelle tardive et la reproduction difficile de ces espèces ne facilitant pas les choses. Ils
atteignent en moyenne une taille de 25 cm. Ils appartiennent aux genres : Paratilapia,
Oxylapia, Paretroplus, Ptychochromis, Ptychochromoïdes. L’espèce la plus connue en
aquarium est Paratilapia polleni.
Photographie 12 : Paratilapia polleni (Burnel)
2. Les Cichlidés indiens
Les Cichlidés ne sont représentés sur le continent asiatique que par trois espèces
appartenant au genre Etroplus :
- Etroplus maculatus, très colorée et de taille moyenne, couramment rencontrée en
aquariophilie,
- Etroplus suratensis, beaucoup plus rare en aquarium car de plus grande taille,
- Etroplus canarensis, presque inconnue en aquariophilie (10)
Remarques : certains auteurs proposent de rassembler les Etroplus indiens et les Paretroplus
malgaches dans une sous-famille (Etroplinés) voire dans une famille distincte (Etroplidés).
3. Les Cichlidés américains
a) Les Cichlidés d’Amérique centraleRépartis entre le sud des Etats-Unis et le canal de Panama, Cuba et Haïti compris, ils
étaient, il y a peu, presque tous regroupés dans le genre Cichlasoma. La taxonomie de ces
espèces a été redéfinie, et ils se trouvent aujourd’hui regroupés en une quinzaine de genres.
Les vrais Cichlasoma sont des espèces sud-américaines (22).
Les Cichlidés d’Amérique centrale sont des espèces de grande taille, dépassant souvent 25
centimètres, à l’exception des poissons des genres Thorichtys, Archocentrus, Cryptoheros et
Neetroplus.
Ces poissons habitent des eaux alcalines et dures. Ils réclament de grands aquariums de
500 à 1000 litres minimum suivant les espèces. A l’exception du meeki et du nigro, ce sont
des poissons peu diffusés dans le commerce aquariophile et qui restent souvent affaire de
spécialistes, regroupés au sein d’associations. Ils arborent des couleurs magnifiques à l’âge
adulte, sont faciles à maintenir et à multiplier. Leur comportement social est réputé
belliqueux, mais ceci correspond souvent à une maintenance dans des aquariums trop exigus.
Il n’en reste pas moins que ce sont « de fortes têtes » et que le peuplement de l’aquarium
devra être étudié avec soin pour minimiser les batailles inter ou même intraspécifiques. Tous
ces Cichlidés sont des pondeurs sur substrat.
On trouve les genres suivants : Amphilophus, Archocentrus, Astatheros, Chuco,
Cryptoheros, Herichtys, Herotilapia, Hypsophrys, Nandopsis, Neetroplus, Parachromis,
Paraneetroplus, Petenia, Theraps, Thorichtys, Tomocichla, Vieja.
Les espèces les plus courantes dans le commerce aquariophile sont Cryptoheros
nigrofasciatus et Thorichtys meeki.
Photographie 13 : Thorichtys maculipinnis (Gonny)
Photographie 14 : Vieja synspila mâle (Gonny)Vous pouvez aussi lire
