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Délivrable Action D1
Evaluation de la pratique agricole innovante
du maïs pour le Grand hamster
Rapport établi en janvier 2019
Charlotte KOURKGY1, Stéphane MARCHANDEAU2, Guillaume SOUCHAY2 et Julien EIDENSCHENCK1
1. Mission Hamster, Délégation régionale Grand Est, ONCFS
2. Unité Petite Faune Sédentaire, Direction de la Recherche et de l’Expertise de l’ONCFS
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 1
Ce rapport annule et remplace le livrable D1 « Rapport annuel de présentation des données
collectées et premières analyses année 4 » prévu pour le 31/12/2017, ne devant présenter que les
données de 2017. Il a été jugé plus intéressant de rendre un rapport compilant l’ensemble des
données récoltées dans la culture de maïs. Un second rapport fera état de l’ensemble des données
récoltées dans la culture de blé (2014-2016-2017).
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 2
RESUME
Les pratiques agricoles peuvent impacter les populations d’espèces inféodées à ces milieux par leurs
effets sur la présence de couverts végétaux ayant à la fois un rôle nutritif et de protection pour la faune.
Depuis la deuxième moitié du XXème siècle, l’intensification et la spécialisation croissantes de l’agriculture
ont conduit au déclin de certaines espèces, comme le Grand hamster (Cricetus cricetus), rongeur strictement
protégé, présent dans la plaine agricole alsacienne. Cette étude vise à évaluer le bénéfice pour le Grand
hamster d’une pratique agricole innovante pour la culture la plus représentée au sein de son habitat, le maïs.
Cette céréale présente deux points négatifs pour le hamster : elle est 1) carencée en vitamine B3 et donc
nutritionnellement non adaptée si non associée avec d’autres aliments, et 2) elle n’offre pas de couvert
protecteur avant la mi-juin. Trois modalités de pratiques culturales ont été testées en 2015 et 2017 : une
pratique conventionnelle (semis du maïs sur sol nu), une pratique innovante intermédiaire (présence d’un
couvert au printemps mais qui est définitivement détruit avant implantation du maïs) et une pratique
innovante (semis du maïs au travers d’un trèfle). Nous avons évalué l’impact de ces pratiques via l’attractivité
des parcelles (évolution du nombre de terriers actifs), les déplacements et la survie d’individus marqués,
l’indice de condition corporelle (ICC), et le succès de reproduction des femelles.
L’attractivité des parcelles, c’est-à-dire le ratio entre le nombre de terriers par ha en été par rapport au
printemps, est plus élevé pour les parcelles en pratique conventionnelle (0.60) et innovante (0.77) que les
parcelles en pratique intermédiaire (0.13). Nous n’avons pas décelé d’effet de la pratique sur l’ICC des
adultes au printemps, ni sur les jeunes et subadultes. 100% des animaux marqués dans des parcelles en maïs
en 2017 ont changé de parcelle pendant la période du suivi télémétrique, contre 45% en 2015. Et plus de
50% des individus avaient déjà quitté leur parcelle d’origine après la mi-Mai, quelle que soit la pratique. En
pratique innovante, l’ensemble des hamsters marqués a quitté la parcelle suite à la fauche du trèfle.
Concernant les taux de dispersion, nous avons trouvé un effet de l’année (dispersion plus prononcée en
2017 que 2015), du sexe (nous avons observé plus de mouvements chez les mâles) et du mois (période de
plus forte dispersion de début Mai à début Juin), mais pas de la pratique agricole. De la même façon, nous
avons mesuré une meilleure survie en 2017 qu’en 2015 et une plus grande mortalité hors des parcelles
d’origine, sans effet de la pratique agricole. Parmi les 10 individus entrés en hibernation en 2017, 4 ont
creusé leur terrier dans des parcelles de blé et 6 dans des parcelles de maïs. L’évaluation des pratiques par le
taux de reproduction n’a pas été possible car les femelles ne sont pas restées sur les parcelles
expérimentales.
Les itinéraires techniques testés n’ont pas permis d’améliorer la culture du maïs en faveur du Grand
hamster. Même en pratique innovante, celui-ci quitte rapidement la parcelle dès que le couvert de trèfle a
disparu. Néanmoins, des références techniques agricoles existent et d’autres essais ont été réalisés pour
améliorer cette culture. Quelques itinéraires intéressants sont présentés afin de servir d’inspiration pour la
poursuite des essais prévue dans le cadre de l’action 2.3 « Poursuivre la recherche de pratiques agricoles
innovantes pour la biodiversité » du PNA 2019-2028.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 3
SOMMAIRE
RESUME ................................................................................................................................................................... 3
SOMMAIRE .............................................................................................................................................................. 4
INTRODUCTION ....................................................................................................................................................... 5
I. Protocoles de suivi du Grand hamster.......................................................................................................... 8
1) Le site d’étude.......................................................................................................................................... 8
2) Les itinéraires techniques........................................................................................................................ 9
3) Les prospections de terriers et les captures de Grand hamsters ........................................................ 12
4) Marquage des adultes en vue de leur suivi par télémétrie ................................................................. 13
5) Analyse de survie des individus marqués ............................................................................................. 15
6) Le suivi de la reproduction .................................................................................................................... 16
7) Les analyses de données ....................................................................................................................... 16
a) Suivi de l’activité « hamster » par les données de prospection ....................................................... 16
b) Etude des mesures corporelles .......................................................................................................... 17
c) Déplacements, changements de terrier et devenir des individus marqués .................................... 19
d) Survie des individus marqués dans les parcelles de maïs................................................................. 19
e) Succès de reproduction des femelles marquées .............................................................................. 20
II. Résultats ....................................................................................................................................................... 21
1) Bilan des prospections et durée de l’activité « hamster »................................................................... 21
2) Captures 2017 : nombre, sexe, classe d’âge et indice de condition corporelle ................................. 22
a) Indice de condition corporelle des adultes au printemps ................................................................ 23
b) Indice de condition corporelle des jeunes et subadultes ................................................................. 24
3) Déplacements, changements de terrier et devenir des individus marqués ....................................... 25
4) Survie des animaux suivis par télémétrie ............................................................................................. 26
5) La reproduction...................................................................................................................................... 29
III. Discussion ..................................................................................................................................................... 30
1) Impact du couvert de protection .......................................................................................................... 30
2) Impact de la présence de ressources alimentaires supplémentaires ................................................. 33
3) Autres observations ............................................................................................................................... 34
IV. Perspectives ................................................................................................................................................. 35
1) Autres références innovantes pour l’amélioration de la pratique du maïs ........................................ 36
a) Apporter un couvert avant le semis du maïs..................................................................................... 36
b) Augmenter la diversité intra-parcellaire après semis du maïs ......................................................... 39
CONCLUSION ......................................................................................................................................................... 42
REMERCIEMENTS .................................................................................................................................................. 44
BIBLIOGRAPHIE ...................................................................................................................................................... 45
Annexe ................................................................................................................................................................... 50
1) Correspondance des sessions de télémétrie pour 2015 et 2017........................................................ 50
2) Raisons de l’arrêt du suivi de la reproduction pour 8 femelles en 2017 ............................................ 51
3) Suivi de la végétation sur les parcelles en fonction de la modalité de pratique culturale en 2017 .. 52
4) Références sur les perspectives d’amélioration de la pratique du maïs ............................................ 56
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 4
INTRODUCTION
La “révolution verte” apparue dans les années 40 et 50 en Europe (Evans, 1997; Matson, Parton, Power,
& Swift, 1997; Naylor, 1996) s’est caractérisée par (i) une augmentation des productions (Naylor, 1996), (ii)
le développement de technologies agronomiques telles que la création de nouvelles semences, la
mécanisation, l’apport d’intrants chimiques et l’irrigation (Evans, 1997; Matson et al., 1997; Naylor, 1996),
(iii) le développement de la monoculture avec une augmentation des tailles des parcelles et la réduction de
la diversité des plantes cultivées et messicoles (Björklund, Limburg, & Rydberg, 1999) et (iv) la prédominance
de certaines cultures dont le maïs et le blé (Naylor, 1996).
En Alsace, les cultures intensives de blé et de maïs, représentent à elles seules 50 à 80% de la Surface
Agricole Utile (SAU) selon les années. Or, la culture de maïs peut provoquer une dégradation de la structure
du sol, contribue à la pollution des eaux souterraines et au déclin de la biodiversité (Butler, Vickery, & Norris,
2007; Medan, Torretta, Hodara, de la Fuente, & Montaldo, 2011; Rioux Paquette, Pelletier, Garant, Belisle, &
Bélisle, 2014; Talamantes, Goulson, Nicholls, Botías Talamantes, & Rotheray, 2015). Les études menées dans
le cadre de la thèse de Mathilde Tissier (Tissier, 2017) et de l’actions A3 du projet Life Alister ont montré que
(i) toute monoculture, qu’elle soit de blé ou de maïs, réduit le succès reproducteur du hamster (Tissier,
Kletty, Handrich, & Habold, 2018), (ii) que la monoculture de maïs avait un effet négatif sur les masses de
hamsters sauvages en sortie d’hibernation (Tissier et al., 2016), avec un déclin de 21% au cours du dernier
siècle, et (iii) qu’un régime exclusivement composé de maïs, carencé en vitamine B3 et tryptophane,
entraînait des infanticides maternels en laboratoire dans 95% des cas (Tissier, Handrich, Dallongeville, Robin,
& Habold, 2017).
L’objectif du volet agricole du programme LIFE+ Alister, débuté en 2013, a été de tester des pratiques
agricoles innovantes alliant les besoins du Grand hamster et le bon sens agronomique. Dans le cas de la
culture du maïs, l’amélioration de la pratique vise une continuité du couvert, présent dès la sortie
d’hibernation du hamster (fin mars) et pouvant apporter une source alimentaire alternative au hamster. En
effet, en sortie d’hibernation, le maïs n’apporte pas de couvert protecteur et/ou nutritionnel au hamster
lorsqu’il est conduit de façon conventionnelle (Figure 1). A partir de mai, après les semis, les Grands
hamsters peuvent se nourrir des semences qu’ils déterrent (Wencel, Losinger, & Migot, 2001), mais la
composition de celles-ci ne répond pas aux besoins en acides gras, en protéines et en glucose du Grand
hamster (Habold, 2014).
L’itinéraire technique innovant que nous avons testé consiste à semer le maïs à travers un mélange à
base de trèfle, qui aurait été implanté durant l’été précédent sur les parcelles de blé innovant et maintenu
pendant l’hiver (Figure 2). La difficulté agronomique rencontrée en 2015 et 2017, a été de limiter la
concurrence entre ce couvert de trèfle et le maïs afin de procurer un rendement en maïs correct. Cela a
amené l’ensemble des partenaires de l’expérimentation (Chambre d’agriculture d’Alsace, ONCFS et
agriculteurs) à décider de détruire ce couvert en 2017 pour favoriser la pousse du maïs.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 5
Figure 1 : Photo prise par drone en avril 2018, au sein de la ZPS hamster, montrant la faible
disponibilité en couvert de protection et d’alimentation pour la faune lorsque l’assolement est
dominé par des cultures de printemps.
Figure 2 : Evolution du couvert sur une parcelle conduite selon l’itinéraire technique conventionnel
ou innovant.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 6
Pour mesurer les effets des pratiques innovantes pour le Grand hamster nous avons utilisé différents
indicateurs. Les dénombrements de terriers, couplés à leur description et à l’observation de l’activité par
pièges photographiques, renseignent sur l'attractivité des parcelles. Les suivis individuels par télémétrie
renseignent sur les déplacements des hamsters, mais également leur survie. Un des résultats attendus est
que la présence d'un couvert végétal avant le semis augmente l'attractivité des parcelles. Un autre est que
les hamsters dont le terrier est situé dans une parcelle "innovante" dispose de plus de ressources
alimentaires et donc se déplace moins pour couvrir ses besoins. Une conséquence est qu'on s'attend à une
meilleure survie des animaux vivant dans les parcelles innovantes, d'une part parce le milieu y est plus riche,
d'autre part parce qu'en limitant ses déplacements, il limite les risques de prédation (Kayser, Weinhold, &
Stubbe, 2003; Villemey, Besnard, Grandadam, & Eidenschenck, 2013) et diminue ses besoins énergétiques.
En corollaire, nous nous attendons à un indice de condition corporelle (ICC) plus élevé au début du printemps
sur les parcelles innovantes. De la même façon, le régime alimentaire mono-spécifiques et carencé en
vitamine B3 lié à la monoculture de maïs conventionnel (Tissier et al., 2017, 2018), nous laisse à penser que
le succès de reproduction (nombre de portées par femelle et nombre de jeunes par portée) est plus faible en
pratique conventionnelle qu’en pratique innovante.
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I. Protocoles de suivi du Grand hamster
1) Le site d’étude
L’expérimentation menée en 2015 et 2017 consiste à comparer l'effet d'itinéraires techniques innovants
du maïs sur des populations sauvages de Grands hamsters, situées à Ernolsheim-sur-Bruche, Altorf et le
secteur d’Obernai (Figure 3). En 2017, pour des raisons évoquées dans les précédents rapports D1 (Kourkgy
& Eidenschenck, 2015; Kourkgy, Marchandeau, & Eidenschenck, 2016), seul le secteur d’Obernai a été
concerné. En 2017, en raison d’une forte dispersion des individus suivis par télémétrie, l’ensemble des
parcelles nommées sur la Figure 3c a fait l’objet d’au moins un suivi (prospection pour recherche de terriers,
suivi télémétrique d’un animal ayant dispersé, capture de jeunes…).
a) b)
c)
Figure 3 : Localisation des parcelles expérimentales LIFE ALISTER qui ont servi à l’expérimentation
sur les pratiques du maïs, à (a) Altorf et (b) Ernolsheim en 2015 et (c) sur le secteur d’Obernai en
2015 et 2017 (parcelles entourées en noir). L’assolement de 2017 a été réalisé à partir de deux
relevés de terrain en avril et en juin 2017.
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2) Les itinéraires techniques
En pratique conventionnelle, le maïs a été semé en avril (du 6 au 24 avril), sur un sol nu, préalablement
labouré à l’automne précédent et retravaillé en avril (vibroculteur). Le plant de maïs n’a été visible que fin
mai, et n’était couvrant pour le hamster que fin-juin début-juillet (Figure 4). Cet itinéraire a été suivi sur 4
parcelles en 2015 : Erno_Conv, Alto_Conv, Ober_Conv et Extra_Conv ainsi que sur 2 parcelles en 2017 :
Ober_Conv et Extra_Conv.
Avril Mai Juin Juillet
Figure 4 : Développement du couvert en pratique conventionnelle. Les photos ont été prises en
2017 sur la parcelle Extra_Conv.
Les pratiques innovantes ont pour but d’apporter un couvert végétal dès début avril, ayant un rôle à la
fois protecteur et nutritif. Ainsi, le couvert composé d’un mélange de trèfle sous semé dans le blé au
printemps précédent a été conservé après la moisson de la céréale. Il a été broyé en novembre, mais non
détruit, et un travail du sol a été effectué à plusieurs reprises sur la ligne du semis du maïs à l’aide de l’outil
strip-till de novembre à mars. En raison du constat d’un développement rapide du trèfle au printemps et afin
de limiter la concurrence avec le maïs, ce couvert a été fauché à la mi-mai 2017 avant le semis du maïs
(Figure 5). L’itinéraire technique innovant n’a pu être suivi que sur 2 parcelles en 2017 : Extra_Inn et
Kunt_Inn. Le rendement du maïs 2017 ayant été impacté par la repousse du trèfle (environ 60 qt/ha (n=2)
contre 86 qt/ha sur les parcelles conventionnelles en 2017 (n=2)) et il a été décidé de ne pas récolter cette
céréale comme prévu sur le schéma expérimental mais de l’ensiler en septembre.
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Avril Mai Juin Juillet
Figure 5 : Développement du couvert en pratique innovante. Les photos ont été prises en 2017 sur
les parcelles Extra_Inn et Kunt_Inn
A la sortie de l’hiver 2016-2017, sur les parcelles de Goet et Ober_Inn, le trèfle était présent mais de
façon très hétérogène. Les repousses de graminées et adventices étaient nombreuses et présentaient un
réel risque pour le futur développement du maïs. Il a donc été décidé de traiter chimiquement les parcelles
fin mars 2017, ce qui a détruit l’ensemble du couvert restant, à l’instar des parcelles innovantes
intermédiaires de 2015 (Kourkgy et al., 2016). Aucun autre couvert n’a été mis en place en 2017 (Figure 6). La
différence avec une pratique conventionnelle est la présence de couvert jusqu’au désherbage chimique (fin
mars) et le non-travail du sol qui peut alors préserver les parties supérieures des terriers de hamster et
favoriser le développement de la biodiversité du sol (étude C1 de la Chambre d'agriculture d'Alsace sur les
carabes, araignées et staphylins : Chapelin-Viscardi, 2017). Les rendements de maïs sur les parcelles
innovantes intermédiaires ont été de de 95 qt/ha en 2017 (n=2). Ainsi, l’itinéraire innovant intermédiaire a
été suivi sur 4 parcelles en 2015 : Erno_Inn, Alto_Inn, Ober_Inn et Extra_Inn ainsi que sur 2 parcelles en
2017 : Ober_Inn et Goet.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 10Avril 2015 Mai 2015 Juin 2015 Juillet 2015
Avril 2017 Mai 2017 Juin 2017 Juillet 2017
Figure 6 : Développement du couvert en pratique intermédiaire. Les photos ont été prises en 2015
sur la parcelle Ober_Inn et en 2017 sur la parcelle Goet.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 113) Les prospections de terriers et les captures de Grand hamsters
En 2017, 18 séances de prospection sur les parcelles expérimentales ont été réalisées entre le 31 mars
et le 11 mai 2017, afin de repérer les terriers occupés par l’espèce et organiser la campagne de capture et
marquage de Grand hamsters (Figure 7). Deux séances supplémentaires ont été réalisées les 25 et 26 juillet,
pour voir si de nouveaux terriers sont repérés (utilisation de ces parcelles en tant que refuge après la
moisson des blés environnants) (Tableau 1). Le même protocole qu’en 2015 a été utilisé pour juger de
l’activité des terriers (Kourkgy et al., 2016). Malheureusement, tous les terriers dont l’activité était douteuse
n’ont pu être vérifiés par piège photographique, mais l’indicateur terrier a été estimé en fonction des
évolutions à court terme des indices sur le terrain.
a)
b) c)
Figure 7 : a) Prospection des terriers en avril 2017 sur une parcelle innovante intermédiaire, b)
prospection en juillet sur une parcelle innovante et c) terrier de hamster recensé dans cette
parcelle.
Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre
2015 0 11 3 3 3 2 2 1
2017 1 12 5 0 2 0 0 0
Tableau 1 : nombre de prospections réalisées par mois et par année dans les parcelles
expérimentales
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 12Les pièges pour les captures ont été posés à proximité des entrées des terriers, du 10 avril au 12
septembre 2017. Les individus capturés pour la première fois ont été sexés, leur âge a été estimé (jeune,
subadulte ou adulte), et ils ont été marqués à l’aide de puces RFID afin de les identifier lors d’une recapture
(Figure 8). Tous les individus ont été pesés et trois mesures de la longueur du tibia ont été prises afin
d’obtenir des informations concernant la condition physique des individus (Dohrer, 2015; Kourkgy et al.,
2016; Siutz, Pluch, Ruf, & Millesi, 2012). Des prélèvements de poils ont également été réalisés pour des
analyses génétiques ultérieures.
a) b) c) d)
Figure 8 : a) Sexage, b) marquage par RFID, c) mesure du tibia et d) prélèvement de poils pour la
génétique lors de la capture d’un jeune hamster.
4) Marquage des adultes en vue de leur suivi par télémétrie
Un suivi télémétrique a été mis en place pour estimer les taux de survie et suivre les déplacements des
individus marqués sur la zone d’étude. 17 femelles ont été équipées d'émetteurs internes en 2015 ainsi que
16 femelles et 12 mâles en 2017. La pose intrapéritonéale des émetteurs sous anesthésie s'est faite au CNRS
DEPE conformément à la réglementation sur l'expérimentation animale. La procédure a été agréée par les
MESR sous le n° 2016032110476391. Malheureusement deux autres hamsters sont morts sur la table
d’opération1. Les émetteurs de 2015 ayant montré des défaillances (Kourkgy et al., 2016), nous avons équipé
les animaux d’outils VHF (~30MHz) d’une autre marque (ATS, Figure 9). Ces émetteurs sont équipés de
capteurs thermosensibles permettant de déterminer si l'animal est vivant ou mort.
a) b)
Figure 9 : émetteurs utilisés pour le suivi télémétrique: a) le modèle Biowise de MadeByTheo
(Pays Bas) utilisé en 2015 et b) le modèle R1170 de ATS (USA) utilisé en 2017
1
Une autopsie a été réalisée mais il est difficile de connaître la raison de leur mort. Le mâle adulte était déshydraté et maigre.
Aucune explication n’a pu être donné pour la femelle, capturée pour la première fois adulte par nos équipes le 9 mai 2016.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 13Le suivi par télémétrie s’est fait à raison de 2 sessions par semaine pour chaque individu, de leur capture
à leur mort ou entrée en hibernation, soit du 11 avril au 23 octobre 2017. On considère un animal vivant
lorsque la température interne est comprise entre 34 et 40°C. En cas de perte du signal, l’observateur élargit
la zone de recherche dans un rayon d’au moins 500 m autour de la dernière position connue du hamster.
Lorsqu’un décès est constaté, une prospection est organisée pour récupérer l’émetteur et, si possible,
collecter le cadavre. Une expertise est effectuée sur le terrain afin de déterminer la cause de la mort de
l’animal : relevé des indices de prédation, photographie (Figure 10) et localisation du cadavre, marques de
crocs sur l’émetteur etc…
Cadavre
Reste d’intestins
Emetteur
Figure 10 : Emetteur et cadavre de MKU404 retrouvé mort le 24/08/2017.
En cas de suspicion d’un défaut technique de l’émetteur, nous avons utilisé un anneau-lecteur de puce
RFID (acquis en 2017) que l’on pose à l’entrée du terrier (Figure 11). Celui-ci a été installé plusieurs nuits
pour vérifier la présence de l’animal marqué.
a) b) c)
Figure 11 : a) Anneau-lecteur RFID de chez NatureCounters, b) installé à l’entrée d’une galerie de
terrier de Grand hamster et c) qui ne gêne en rien le passage de l’animal.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 14A partir du mois de septembre, il peut être difficile de différencier un animal mort d’un animal hibernant
par télémétrie. La température corporelle d’un hamster peut descendre jusqu’à 1°C au-dessus de la
température ambiante durant l’hibernation. Ainsi, la température captée par un émetteur seul (donc animal
mort) ou par un émetteur implanté dans un animal hibernant est quasi identique. A partir du 23 Octobre
2017, date à laquelle nous avons estimé que les animaux encore en vie étaient en hibernation, nous avons
réduit le suivi à 1 session par semaine.
5) Analyse de survie des individus marqués
Afin d’évaluer l’effet des pratiques agricoles du maïs (pratiques conventionnelles, intermédiaires et
innovantes) sur les hamsters, nous avons estimé les taux de survie de 17 femelles suivies en 2015, et 16
femelles et 12 mâles en 2017, soit 45 individus. Les périodes de suivi des animaux ont été converties en
sessions qui correspondent à environ 0,5 semaine (cf Annexe 1 pour la correspondance calendaire). Nous
avons convenu que la session initiale, que ce soit en 2015 ou 2017, correspond à la demi-semaine incluant le
10 avril. Nous avons arrêté les analyses à la session 60, soit début novembre, date à laquelle les individus
survivants sont en hibernation.
Compte-tenu des mouvements des hamsters (départ de la parcelle de lâcher - nommée par la suite
« parcelle d’origine », retour sur cette parcelle et mouvements entre différentes parcelles), nous ne pouvons
appliquer les modèles de type « known-fate » utilisés dans les rapports D1 précédents. De plus, ces modèles
considèrent une détection parfaite des individus à chaque session de terrain bien qu’il soit possible, sur le
terrain, de ne pas détecter un hamster pour différentes raisons (notamment déplacement de l’individu).
Nous avons donc utilisé un modèle multi-états de capture-recapture (Lebreton, Nichols, Barker, Pradel, &
Spendelow, 2009). Ce type de modèle permet de prendre en compte à la fois la probabilité de survie (ϕ) et
une probabilité de déplacement de l’animal suivi (ψ) mais aussi d’estimer la probabilité de détecter un
animal vivant (p) et la probabilité de retrouver un individu mort (r). Dans le cas présent, nous avons
considéré 4 types de mouvement : (i) rester sur sa parcelle d’origine, (ii) quitter sa parcelle d’origine, (iii)
revenir sur sa parcelle d’origine, et (iv) rester en dehors de sa parcelle d’origine (Figure 12).
Parcelle Parcelles
d’origine autres
Figure 12 : Type de mouvement possible pour un hamster à partir de sa parcelle d’origine entre 2
sessions de détection.
Les données de chaque animal pour chaque session ont été codifiées à l’aide de 5 variables états :
· « 0 » : l’animal n’est pas suivi ou suivi mais pas trouvé
· « 1 » : l’animal est vivant et trouvé dans la parcelle d’origine
· « 2 » : l’animal est trouvé vivant mais pas dans la parcelle d’origine
· « 3 » : l’animal est mort dans sa parcelle d’origine
· « 4 » : l’animal est mort hors de sa parcelle d’origine
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 15Par exemple, l’histoire de capture-recapture (par télémétrie) de :
· HOB201 est 000001111113, ce qui signifie qu’elle a été suivie pour la première fois à la session
5 et est restée dans la parcelle jusqu’à sa mort à la session 11,
· HAL212 est 000001111222220004, ce qui signifie qu’elle a été suivie pour la première fois à la
session 5, est restée dans la parcelle jusqu’à la session 8. Elle a été trouvée en dehors de la
parcelle d’origine jusqu’à la session 13, puis non retrouvée de la session 14 à 16. Elle a été
trouvée morte à la session 17 en dehors de la parcelle d’origine.
6) Le suivi de la reproduction
Une fois par semaine, le terrier occupé par chaque femelle marquée est localisé. Des pièges
photographiques ont été installés au ras du sol aux abords des terriers des femelles (Figure 13) afin de
repérer des jeunes à l’émergence. Les données photographiques ont été analysées toutes les semaines
(présence ou non d’un animal, identification de l’espèce, et pour les photos de hamster, identification de la
classe d’âge et/ou sexe si possible). Le nombre maximal de jeunes vus par portée sur une photo a été noté.
Dès la détection d’une nouvelle portée, des séances de capture ont été organisées afin de capturer les
jeunes, de les identifier et de les dénombrer. Le nombre de jeunes par portée a été obtenu en couplant les
données obtenues par pièges photographiques (nombre maximum de jeunes vus sur une photo) et par
marquage.
a) b)
Figure 13 : a) Dispositif de détection d’une portée par piège photographique, b) et détection d’une
portée de 4 jeunes avec leur mère sur la parcelle en maïs conventionnelle en août 2017.
7) Les analyses de données
Nous avons utilisé le logiciel R (R Core Team, 2014) et E-SURGE v1.9 (Choquet, Rouan, & Pradel, 2009),
pour les analyses.
a) Suivi de l’activité « hamster » par les données de prospection
Pour 2017, il n’a pas été possible de refaire les mêmes analyses qu’en 2015, notamment au niveau de la
durée de l’activité d’un terrier, notamment parce que nous n’avons pas fait de prospections au-delà du 11
mai, mises à part les 2 séances de juillet. La comparaison des évolutions d’activité des terriers entre 2015 et
2017 est également impossible car nous n’avons pas utilisé les mêmes pas de temps (suivi intensif en 2015
lié à la défaillance des émetteurs).
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 16Néanmoins, l’évolution du nombre de terriers par parcelle sur la période du 3 avril au 14 mai 2017 sera
présentée. En 2015 et 2017, nous avons effectué des prospections exhaustives fin juillet-début août. Le
nombre de nouveaux terriers présents à cette période ainsi que le ratio nombre de terriers actifs sur cette
période/ nombre de terriers actifs sur avril-mai sera présenté. Cet indicateur peut permettre de juger de
l’attractivité des parcelles en été.
b) Etude des mesures corporelles
La mesure du poids d’un individu (Mi) et la moyenne des 3 mesures de longueur du tibia (Li) ont été
utilisées afin de calculer un Indice de de Condition Corporelle (ICC) (Dohrer, 2015; Kourkgy & Eidenschenck,
2015; Peig & Green, 2009). Nous avons vérifié l’absence d’écart type de plus de 2 pour les trois mesures de
tibia, qui signifierait une mauvaise prise de mesure. L’indice a été calculé pour les mâles et les femelles
séparément chez les adultes, mais pour tout sexe confondu chez les jeunes. L’ICC a été calculé selon la
formule ICC = Mi (L0/Li)bSMA, avec L0 étant la moyenne de la mesure de longueur pour l’ensemble des individus
(adultes mâles, adultes femelles ou jeunes) et le bSMA étant l’axe majeur standardisé de la régression
ln Mi − ln Li (Peig & Green, 2009). Pour le calcul de L0 et bSMA, les valeurs extrêmes ont été retirées. D’après
validation par des mesures de bio-impédances en laboratoire (Dohrer, 2015), l’ICC est corrélé à 24% à la
masse graisseuse. Plus un individu aura une masse graisseuse élevée, plus son ICC sera fort.
i. ICC des adultes au printemps
Afin de tester l’effet de la pratique innovante sur la condition corporelle des adultes au printemps
(période de sortie d’hibernation), nous avons analysé les données récoltées sur les adultes entre avril et mai
2015 et 2017. 39 individus ont été capturés et mesurés plus d’une fois dans cet intervalle. Nous avons gardé
la première donnée d’ICC pour chaque individu. Nous avons testé l’effet de la date de la mesure, l’effet de la
pratique, de l’année et de leurs interactions sur l’ICC en utilisant des modèles linéaires. Nous faisons
l’hypothèse d’un gain de masse graisseuse (effet date) plus rapide pour les individus sur les parcelles en
présence d’un couvert (pratique intermédiaire ou innovante VS conventionnelle).
Nous n’avons pas pu analyser l’effet de la pratique sur les l’ICC en été. Nous avons 19 mesures de 14
individus différents2, dont seulement 3 mesures dans des parcelles innovantes et 3 dans des parcelles
intermédiaires. De plus, nous ne pouvons pas garantir que l’individu capturé soit resté assez longtemps dans
la parcelle d’intérêt pour que la pratique puisse avoir un impact sur sa condition corporel (soit l’animal avait
été capturé qu’une seule fois de toute la saison, soit il était capturé sur d’autres parcelle avant).
ii. ICC des jeunes et subadultes
Nous avons analysé les données récoltées sur les jeunes et subadultes capturés dans des parcelles en
maïs. 3 individus ont été capturés et mesurés deux fois. Nous avons décidé de garder ici les deux données
pour ces 3 individus. Nous avons testé l’effet de la pratique, de l’année et de leur interaction sur l’ICC en
utilisant des modèles linéaires. Nous faisons l’hypothèse d’un ICC plus élevé pour les individus sur les
parcelles innovantes.
2
4 mesures de femelles et 1 d’un mâle en 2015, ainsi que 6 mesures de femelles et 8 mesures de mâles en 2017.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 17iii. Sélection des modèles
Les modèles que nous avons testés sont présentés Tableau 2. Pour les jeunes, les modèles avec la date
de capture ne sont pas testés. Les individus ayant des âges différents à des dates différentes, il n’est pas
logique de tester l’effet de la date de capture.
Modèles Signification biologique : l’indice de condition corporel…
ICC (.) est constant dans le temps et espace
ICC (date) varie en fonction de la date de capture
ICC (pratique) varie en fonction de la pratique (conventionnelle/ intermédiaire/ innovante)
ICC (année) varie en fonction de l’année (2015 ou 2017)
ICC (date + pratique) varie en fonction de la date de capture et de la pratique
ICC (date + année) varie en fonction de la date de capture et de l’année
ICC (pratique + année) varie en fonction de l’année et de la pratique
ICC (date * pratique) varie en fonction de la date de capture de façon différente selon la pratique
ICC (date * année) varie en fonction de la date de capture de façon différente selon l’année
ICC (pratique * année) varie en fonction de la pratique de façon différente selon l’année
ICC (date + pratique + année) varie en fonction de la date de capture, de la pratique et de l’année
ICC (date * pratique + année) varie en fonction de l’année et de la date de capture de façon différente selon
la pratique
ICC (date + pratique * année) varie en fonction de la date de capture et de la pratique de façon différente
selon l’année
ICC (année * date + pratique) varie en fonction de la pratique et de la date de capture de façon différente
selon la pratique
ICC (année * date * pratique) Varie en fonction de la date de capture de façon différente selon l’année et la
pratique
Tableau 2 : liste des modèles a priori testés pour l’indice de condition corporelle.
Conformément aux recommandations de Burnham & Anderson (2002), la sélection du meilleur modèle
a été effectuée à partir de l’AIC (Akaike Information Criterion), qui permet de déterminer le meilleur
compromis entre qualité de l’ajustement du modèle et sa complexité. Dans cette étude, nous avons un faible
nombre de données par rapport au nombre de paramètres utilisés. Nous utilisons de ce fait l’AIC corrigé,
noté AICc (Burnham & Anderson, 2002) et calculé selon la formule : déviance du modèle + 2k+2k*(k+1)/(n-k-
1) où n est le nombre d’observations et k le nombre de paramètres. Si deux modèles présentent un écart
inférieur à 2, alors ils sont aussi vraisemblables l’un que l’autre. L’effet de chaque variable des modèles
retenus sera étudié. Si l’écart est supérieur à 2, on choisit celui qui présente le plus faible AICc (Burnham &
Anderson, 2002). Si l’écart est inférieur à 2, on choisit le modèle le plus parcimonieux, i.e. ayant le moins de
paramètres.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 18c) Déplacements, changements de terrier et devenir des individus marqués
Nous avons noté le nombre d’individus ayant quitté leur parcelle d’origine en fonction de la pratique
agricole et de l’année. Pour ceci, nous n’avons pas tenu compte des individus qui ont été perdus avant fin
mai pour ne pas biaiser l’analyse.
Afin de rendre compte de la période à laquelle les individus quittent leur parcelle d’origine, nous avons
gardé les 31 individus ayant changé de parcelle. Nous avons attribué pour chaque individu la session à
laquelle il est parti de sa parcelle d’origine. Si l’animal n’a pas été immédiatement retrouvé à la session
suivante, mais qu’il a été cherché dans la parcelle, alors nous considérons qu’il a changé de parcelle lors de la
première session à laquelle il n’a pas été trouvé. Par exemple, nous considérons que MGO404 a quitté la
parcelle à la session 17, car nous ne l’avons plus trouvé sur sa parcelle d’origine Goet et que l’émetteur
fonctionne correctement vu qu’il est retrouvé à la session 19 ailleurs (Tableau 3). Pour chaque modalité
culturale, nous avons le total d’individus marqués, et le nombre d’individus par session qui disperse vers une
autre parcelle. Nous partons du principe qu’à la session 1, nous suivons l’ensemble des individus (même si
certains ont été capturés et marqués plus tard), et ne prenons pas en compte les individus qui reviennent sur
la parcelle pour cette analyse.
Session Terrier Parcelle Observation
15 TGO15 Goet
16 TGO14 Goet
17 NA NA Perdu / pas sur parcelle
18 NA NA Perdu / pas sur parcelle
19 NA NA Perdu / pas sur parcelle
19 TBLEG02 BLE G
20 NA NA Perdu / pas sur parcelle
19 TBLENG8 BLE C données de l'anneau
Tableau 3 : extrait des données du suivi télémétrique de MGO404
Nous avons comparé le nombre de terriers différents occupés par un même individu pendant la période
de suivi en fonction de l’année et du sexe (test de Student) et de la pratique agricole de la parcelle d’origine
(test de Kruskal-Wallis).
d) Survie des individus marqués dans les parcelles de maïs
Pour estimer les taux de survie et les mouvements, nous avons utilisé le logiciel E-Surge (Choquet et al.,
2009), permettant de prendre en compte les modèles multi-états. Nous sommes partis du modèle global
suivant :
ϕparcelle*sexe*pratique+année, ψparcelle*sexe*pratique+année, p., r.
Avec parcelle, l’effet de la parcelle sur laquelle est le hamster (parcelle d’origine vs parcelles autres) ;
sexe, l’effet sexe (mâle vs femelle) ; pratique, l’effet de la pratique culturale (intermédiaire, innovante ou
conventionnelle) ; et année, l’effet de l’année civile (2015 vs 2017).
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 19À partir de notre modèle initial, nous avons procédé à une sélection descendante pour trouver la
meilleure paramétrisation du taux de survie (ϕ) dans un premier temps et de la probabilité de dispersion (ψ)
ensuite. Pour ne pas complexifier le modèle, et parce que ces paramètres sont moins intéressants d’un point
de vue biologique, nous avons gardé un effet constant sur la probabilité de détection d’un individu mort (p)
et sur la probabilité de retrouver un individu mort (r). Après une première sélection, nous avons ajouté un
second effet temporel en incluant un effet mois. Nous avons finalement sélectionné le modèle le mieux
soutenu par les données via l’AICc.
e) Succès de reproduction des femelles marquées
Le succès de reproduction est renseigné à travers le nombre de portées détectées par femelle et la taille
des portées (nombre de jeunes par portée). N’ayant détecté des portées que sur une seule parcelle en maïs,
aucune évaluation ne pourra être apportée quant à l’effet de la pratique agricole. Seules les données de
2017 sont indiquées dans ce rapport. Celles de 2015 sont disponibles dans le rapport précédent (Kourkgy et
al., 2016).
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 20II. Résultats
1) Bilan des prospections et durée de l’activité « hamster »
L’évolution de l’activité des terriers sur les parcelles de début avril à mi-Mai 2018 est représenté en
Figure 14. Nous remarquons une augmentation de l’activité sur toutes les parcelles sauf sur Ober_Inn et
Ober_Conv, qui présentent également un nombre faible de terriers par parcelle (9 terriers ont été actifs sur
Ober_Inn et 3 sur Ober_Conv). Le nombre total de terriers trouvés sur la période d’avril-mai et fin juillet-
début août par parcelle est donné dans le Tableau 4. Si l’on compile l’ensemble des terriers par pratique
agricole, on obtient un indice d’attractivité (nombre de terriers/ha en juillet-aout / nombre de terrier/ha en
avril-mai) de 0.60 pour les parcelles conventionnelles, 0.13 pour les innovantes intermédiaires et 0.77 pour
les innovantes. Nous avons repéré 3 nouveaux terriers sur les parcelles conventionnelles fin juillet-début
août, contre 6 sur les parcelles en pratiques innovantes intermédiaires et 12 sur les parcelles innovantes.
Figure 14 : Evolution de l’activité (nombre de terriers actifs par ha) par parcelle et par période de
prospection. n est le nombre de terriers total trouvé sur la parcelle pendant la période de
prospection.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 21Taille de Ratio
Nombre de Nombre de
la Nombre de terriers/ha
Pratique Année Parcelle terriers/ha fin nouveaux
terriers/ha en Juillet-Août/
parcelle juillet-début terriers/ha en
Avril-Mai Terrier/ha
(ha) août Juillet-Août
Avril-Mai
Erno_Conv 2.13 0,00 0,00 NA 0,00
Alto_Conv 2.30 1,74 0,00 0,00 0,00
2015
Ober_Conv 2.64 1,89 0,00 0,00 0,00
Conventionnelle
Extra_Conv 2.00 7,00 6,00 0,43 1,00
Extra_Conv 2.00 4,00 2,50 0,00 0,00
2017
Ober_Conv 2.64 1,14 0,38 0,13 0,38
Alto_Inn 1.80 7,78 0,00 0,00 0,00
Erno_Inn 2.21 5,88 0,00 0,00 0,00
2015
Innovante Ober_Inn 2.00 5,00 0,00 0,00 0,00
intermédiaire Extra_Inn 2.70 4,81 0,00 0,00 0,00
Goet 4.54 3,74 3,52 0,08 1,32
2017
Ober_inn 2.00 4,50 0,50 0,06 0,00
Extra_Inn 2.70 5,19 2,22 0,10 1,48
Innovante 2017
Kunt_Inn 3.60 1,67 3,06 0,37 2,22
Tableau 4 : nombre total de terriers recensés et actifs par ha sur la période avril-mai et fin juillet-
début août en 2015 et 2017, par parcelle et par pratique culturale.
2) Captures 2017 : nombre, sexe, classe d’âge et indice de condition corporelle
201 individus différents ont été capturés en 2017. 29 femelles et 47 mâles adultes ont été capturés pour
la première fois pendant la saison d’activité de 2017, dont 16 femelles et 26 mâles en sortie d’hibernation
(avril-mai) (Tableau 5). 10 femelles et 8 mâles capturés pour la première fois en 2016 ont été recapturés en
2017. 12 subadultes ainsi que 95 jeunes ont été capturés du 13 juin au 12 septembre août 2017 (toutes
parcelles confondues).
P arce lle s : Extr a _Inn Kunt _Inn Obe r_Inn Goe t Extr a _ Conv Obe r_ Conv Autre s
Femelles 7 2 3 3 2 1 21
Dont
recapt ure de 4 1 0 1 0 1 3
2016
Adultes
Mâles 2 7 3 10 1 1 31
Dont
recapt ure de 1 1 1 2 1 0 2
2016
Femelles 0 2 0 0 0 0 2
Subadultes
Mâles 1 1 0 3 1 0 2
Femelles 0 0 0 2 4 0 35
Jeunes Mâles 0 1 0 0 3 0 43
Indéterminés 0 0 0 0 0 0 7
Tableau 5 : Nombre d’individus capturés d’avril à septembre 2017 en fonction de leur âge, sexe et
parcelle de capture. Les parcelles « autres » comprennent des cultures différentes en pratique
conventionnelle (blé, maïs et chou). Les captures y avaient été organisées en fonction de la
découverte de terrier (cas des captures au printemps dans le maïs) et des déplacements des
individus marqués.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 22a) Indice de condition corporelle des adultes au printemps
Nous avons compilé 73 données de 2015 et de 2017 pour cette analyse, soit 41 mesures d’ICC de
femelles et 32 mesures de mâles. Nous n’avons pas enlevé de valeur aberrante pour le calcul de l’ICC et
celui-ci a été réalisé séparément pour les femelles et les mâles compte tenu du dimorphisme sexuel (Figure
15). En effet, nous avons trouvé une différence significative entre le poids des mâles et celui des femelles
(poids des mâles : 316.03±82.36g, n=32, poids des femelles : 199.29±40.89g, n=41, test de student : p =
4.20e-09), ainsi que pour la taille des tibias (longueur du tibia des mâles : 49.67±3.26mm, n=32, longueur du
tibia des femelles : 44.18±2.26mm, n=41, test de student : p = 7.44e-11).
Figure 15 : mesure de longueur du tiba (mm) et du poids (g) pour les mâles (en vert) et les femelles
(en orange).
Les modèles retenus, que ce soit pour les mâles ou les femelles sont les modèles nuls (Tableau 6). Il n’y a
donc pas d’effet de la pratique du maïs sur la condition corporelle des adultes au printemps.
Modèles pour les mâles df logLik AICc ΔAICc w
ICC (.) 2 -169.80 343.92 0.00 0.32
ICC (date) 3 -168.89 344.43 0.62 0.24
ICC (année) 3 -169.27 345.20 1.38 0.16
Modèles pour les femelles df logLik AICc ΔAICc w
ICC (date) 3 -190.60 387.86 0.00 0.25
ICC (date * année) 5 -188.11 387.93 0.07 0.24
ICC (année) 3 -191.06 388.77 0.92 0.16
ICC (année + date) 4 -190.03 389.17 1.31 0.13
ICC (.) 2 -192.70 389.71 1.85 0.10
Tableau 6 : Sélection du modèle de variation de l’indice de condition corporelle calculée pour les
adultes au printemps. ICC(.) est le modèle nul, ΔAICc est la différence entre les AICc des différents
modèles et celui ayant le plus petit AICc, df est le nombre de paramètres, logLik est la
vraisemblance et w est le poids du modèle. Le modèle sélectionné est grisé. Pour ne pas surcharger
le document, seuls les modèles dont ΔAICc < 2 sont présentés ici.
Délivrable Action D1 LIFE12 BIO/FR/000979 23Vous pouvez aussi lire
