Proposition de sujet de thèse 2018

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Proposition de sujet de thèse 2018
(A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : hammad@cerege.fr
*à renseigner obligatoirement pour la validation du sujet, (1) : A remplir lors de la campagne d'attribution des
allocations, à l'issue de la session de juin des Masters

Sujet de doctorat proposé *: Dynamique des pools de phosphate disponible dans la couche de
surface de la mer Méditerranée orientale : approches nanomolaires en lien avec l’activité
planctonique (production primaire et bactérienne hétérotrophe)
Encadrant(s), nom, prénom, adresse mail *:
Pulido, Elvira, elvira.pulido@mio.osupytheas.fr
Van Wambeke, France, france.van-wambeke@mio.osupytheas.fr (HDR)
Laboratoire *: MIO

Tableau récapitulatif du sujet

Candidat(e)(1)
Nom - Prénom :
Date de naissance :
Licence (origine, années, mention) :
Mention et classement au Master 1 année (Xème sur Y)

Mention et classement au S3 du Master 2 (Xème sur Y)
Mention et classement au S4 du Master 2 (Xème sur Y)
Mention et classement au M2 (année) (Xème sur Y)
MASTER (nom, université)
Sujet de doctorat proposé*
Encadrants (2 max, indiquer si HDR ou pas)*                    Elvira Pulido
                                                               France Van Wambeke (HDR)
Laboratoire*                                                   MIO
Programme finançant la recherche (indiqué si obtenu ou         PERLE (MISTRALS, obtenu)
envisagé) (1)
                                                               NanoP-Med (OT-Med, demandé)

Sujet de doctorat proposé*

Intitulé* :
Dynamique des pools de phosphate disponible dans la couche de surface de la mer Méditerranée orientale:
approches nanomolaires en lien avec l’activité planctonique (production primaire et bactérienne hétérotrophe)
Descriptif *:
Etat de l’art
      Malgré sa petite taille (0.6 % de la surface et 0.3% du volume de l’océan global), la mer Méditerranée,
mer semi-fermée entourée de continents, est un modèle d’océan miniature. Elle est divisée en deux bassins
principaux (Occidental et Oriental) séparés par le détroit de Sicile et communique avec l’Atlantique via le
détroit de Gibraltar. La mer Méditerranée est caractérisée par un temps de résidence de ses eaux relativement

faible (< 100 ans) comparé à l’océan global. Elle possède une circulation thermohaline, avec i) des zones de
création d’eaux profondes hivernales dans les deux bassins, ii) une circulation de surface via essentiellement les
eaux d’origine atlantique vers l’est et iii) une circulation de la LIW (Levantine intermediate waters) vers
l’ouest, une masse d’eau intermédiaire formée dans le bassin oriental et qui peut franchir le détroit de Sicile.
D’un point de vue biogéochimique, la mer Méditerranée est une région océanique qui montre un sévère
appauvrissement en éléments nutritifs et un gradient d’oligotrophie entre le bassin Occidental et Oriental
(Moutin and Raimbault, 2002). La LIW, avec son faible temps de séjour et sa position intermédiaire, agirait
comme un tapis roulant entrainant la matière organique non encore dégradée vers le bassin occidental et
empêcherait ainsi la minéralisation profonde dans le bassin oriental.
Le fonctionnement biogéochimique de la Méditerranée orientale est nettement moins connu que celui de
la Méditerranée occidentale. Les eaux profondes ont comme particularité des rapports N:P assez éloignés du
rapport 16:1 que l’on observe généralement dans les autres océans (Powley et al. 2018; Pujo-Pay et al. 2011),
indiquant un déficit en P. Par ailleurs, des différences marquées entre les profondeurs de la phosphacline et de
la nitracline, pouvant dépasser 100 m, ont été observées (Moutin and Raimbault, 2002; Pujo-Pay et al. 2011).
Néanmoins, l’utilisation de techniques nanomolaires (Krom et al. 2005) ou de mesures isotopiques à l’aide de
33
P (Moutin et Prieur 2012), montreraient que les profondeurs des phosphaclines seraient bien plus proches de
celles des nitraclines. Les positions des nutriclines pouvant apparaître comme un critère fondamental dans
l’établissement des bilans de production et de régénération de la matière organique dans la colonne d’eau, il est
nécessaire de les évaluer avec plus de précision.
Les rapports stœchiométriques C:N:P de la matière organique sont faiblement expliqués et il est donc
nécessaire d’affiner les processus qui conduisent à ces rapports (Krom et al. 2010; Pujo-Pay et al. 2011; Powley
et al. 2018). Les déficits en P de la couche de surface notamment ont pour conséquence des limitations en P
(seul ou avec de co-limitations) de la production primaire et de la production bactérienne hétérotrophe (Zohary
et al. 2005; Thingstad et al. 1995; Van Wambeke et al. 2002). Le déficit en P privilégie l’export de matière
organique dissoute par rapport à la chute de particules (Mauriac et al. 2011 ; Guyennon et al. 2015). Dans une
région océanique ainsi appauvrie en phosphate (DIP, de l’anglais dissolved inorganic phosphate), la
quantification de cet élément nutritif clé est difficile parce que sa concentration atteint des niveaux
nanomolaires voire sub-nanomolaires (Moutin et al. 2002, Pulido-Villena et al. 2010), bien en dessous des
limites de quantification des méthodes conventionnelles d’analyse (20 nM dans le meilleur des cas). Autant à
l’échelle spatiale que temporelle, les études sur la dynamique du DIP en mer Méditerranée montrent
systématiquement un manque d’information quantitative précise au niveau des eaux de surface (Fig. 1).

Figure 1. Concentration en phosphate en Mer Méditerranée. Sections verticales
(0-300 m) le long du transect BOUM (Pujo-Pay et al. 2011, en haut).
Climatologie sur 20 ans (1991-2001) de l’évolution saisonnière de la
concentration en phosphate entre 0 et 200 m au site DYFAMED (Pasqueron de
Fommervault et al. 2015, en bas).

Le manque de données précises de DIP empêche également de comprendre la dynamique du pool
organique dissous de P (DOP), qui peut lui aussi jouer un rôle clé dans le fonctionnement biogéochimique de la
Méditerranée orientale. Récemment, les méthodes nanomolaires utilisées en Méditerranée occidentale (Djaoudi
et al. en révision) montrent des concentrations en DIP toujours au-dessus des seuils de détection nanomolaires
(0.8 nM) et suggèrent une utilisation biologique importante du DOP au-dessus de la phosphacline « classique ».
Aussi bien les bactéries hétérotrophes, que les cyanobactéries, ou les eucaryotes photosynthétiques, possèdent
des enzymes inductibles leur permettant d’utiliser des sources polymériques de DOP, sous forme d’ester de
phosphate ou de phosphonates (Karl, 2014). L’activité phosphatase alcaline mesurée par des substrats
fluorochromes est un bon indicateur de la carence nutritionnelle en P des microorganismes, mais ne mesure que
des activités potentielles (Van Wambeke et al. 2002). Il reste nécessaire de quantifier la fraction de DOP
biodisponible (LDOP) pour avoir une image plus complète du cycle du P dans ces régions océaniques limitées.

Objectif et plan de recherche
L’objectif de cette thèse est de déterminer la distribution spatiale et temporelle des pools de P
biodisponible et de l’activité de la phosphatase alcaline en Méditerranée orientale afin de mieux
comprendre la dynamique du P en lien avec l’activité biologique (production primaire et production
bactérienne hétérotrophe).
Trois périodes caractéristiques seront étudiées correspondant à une variabilité saisonnière marquée:
Sep/Oct 2018 (formation de la LIW, distribution automnale des nutriments), Fev/Mars 2019 (conditions
hivernales : mélange LIW, début du bloom planctonique), et Juin/juillet 2019 (devenir de LIW, oligotrophie
post bloom, forte stratification). L’étude proposée sera réalisée pendant trois campagnes océanographiques dans
le cadre du projet PERLE (Pelagic Ecosystem Response to dense water formation in the Levant Experiment).
PERLE est une initiative conjointe de deux composantes du programme MISTRALS, MERMEX et HYMEX et
vise à décrire la formation et diffusion de la LIW et à déterminer son rôle dans la distribution des éléments
nutritifs et dans la structuration des écosystèmes planctoniques en Méditerranée orientale (De Madron, 2017).
C’est pourquoi cette étude concerne surtout la zone du Bassin Levantin autour de la Région de Rhodes, région
source de la LIW.
Au cours des trois campagnes prévues, l’étudiant(e) réalisera un ensemble inédit de mesures visant à
répondre à l’objectif principal de ce travail :
- Utilisation d’une approche nanomolaire pour analyser la concentration en DIP (Pulido-Villena et al.
2010), DOP, et DOP labile (LDOP, au moyen de l’hydrolyse in vitro grâce à des enzymes purifiées (Hashihama
et al. 2013, Djaoudi et al. 2017)).
- Détermination des cinétiques enzymatiques de la phosphatase alcaline par des substrats fluorogènes
(Céa et al. 2014)
- Comparaison de la dynamique des pools de P étudiés par rapport à la production primaire et la
production bactérienne hétérotrophe.
Le projet PERLE constitue une opportunité unique pour réaliser la thèse proposée. L’étudiant(e)
bénéficiera du contexte multidisciplinaire de la campagne et pourra bénéficier de toutes les donnes physiques,
biogéochimiques et biologiques du projet pour interpréter ses résultats. Ce travail de thèse sera réalisé avec la
collaboration de T. Moutin (MIO).
Références citées dans le texte
Céa B, Lefèvre D, Chirurgien L, Raimbault P, Garcia N, Charrière B, Grégori G, Ghiglione JF, Barani A, Lafont M, Van Wambeke F
(2014) An annual survey of bacterial production, respiration and ectoenzyme activity in coastal NW Mediterranean waters:
temperature and resource controls. Environmental Science and Pollution Research, DOI 10.1007/s11356-014-3500-9
De Madron X (2017) Demande de campagne à la mer, PERLE, dossier FOF
Djaoudi K, Van Wambeke F, Barani A, Hélias-Nunige S, Sempéré R, Pulido-Villena E (in press) Atmospheric fluxes of soluble
organic C, N, and P to the Mediterranean Sea: potential biogeochemical implications in the surface layer. Progress in
Oceanography 2017, MERMEX special issue, doi 10.1016/j.pocean.2017.07.008.
Djaoudi K, Van Wambeke F, Coppola L, D’ortenzio F, Helias-Nunige S, Raimbault P, Taillandier V, Testor P, Wagener T, Pulido-
Villena E (under revision) Sensitive determination of the dissolved phosphate pool for an improved resolution of its vertical
variability in the surface layer: New views in the P-depleted Mediterranean Sea Frontiers in Marine Science, section Marine
Biogeochemistry.

Guyennon A, Baklouti M, Diaz F, Palmieri J, Beuvier J, Lebaupin-Brossier C, Arsouze T, Béranger K, Dutay J.-C, and Moutin T
       (2015) New insights into the organic carbon export in the Mediterranean Sea from 3-D modeling, Biogeosciences, 12, 7025-
       7046, https://doi.org/10.5194/bg-12-7025-2015.
Hashihama, F., Kinouchi, S., Suwa, S., Suzumura, M., Kanda, J., 2013. Sensitive determination of enzymatically labile dissolved
       organic phosphorus and its vertical profiles in the oligotrophic western North Pacific and East China Sea. Journal of
       Oceanography, 69, 357-367.
Karl DL (2014) Microbially Mediated Transformations of Phosphorus in the Sea: New Views of an Old Cycle. Annu. Rev. Mar. Sci.
       2014. 6:279–337
Krom M, Emeis K-C, Van Capellen P (2010) Why is the Eastern Mediterranean phosphorus limited? Prog Oceanogr, 85:236-244.
Lejeusne C, Chevaldonné P, Pergent-Martini C, boudouresque C-F, Pérez T (2017) Climate change effects on a miniature ocean: the
       highly diverse, highly impacted Mediterranean Sea. Trends in Ecology and Evolution, 25, 250-260.
Mauriac R, Moutin T, Baklouti M (2011) Accumulation of DOC in Low Phosphate Low Chlorophyll (LPLC) area: is it related to
       higher production under high N:P ratio?, Biogeosciences, 8, 933-950, https://doi.org/10.5194/bg-8-933-2011.
Mermex Group (2011) Marine ecosystems’ responses to climatic and anthropogenic forcings in the Mediterranean. Prog. Oceanogr.
       91 (2), 97–166, doi.org/10.1016/j.pocean.2011.02.003.
Moutin, T., Raimbault, P., 2002. Primary production, carbon export and nutrients availability in western and eastern Mediterranean
       Sea in early summer 1996 (MINOS cruise). Journal of Marine Systems, 33, 273-288.
Moutin T, Thingstad F, Van Wambeke F, Marie D, Slawick G, Raimbault P, Claustre H (2002) Does competition for nano-molar
       phosphate supply explain the predominance of the cyanobacterium Synechococcus? Limnology and Oceanography, 47: 1562-
       1567.
Moutin, T., Prieur, L., 2012. Influence of anticyclonic eddies on the Biogeochemistry from the Oligotrophic to the Ultraoligotrophic
       Mediterranean (BOUM cruise). Biogeosciences 9, 3827-3855.
Pasqueron de Fommervault O, Migon C, D’Ortenzio F, Ribera d’Alcalà M, Coppola (2015) Temporal variability of nutrient
       concentrations in the northwestern Mediterranean sea (DYFAMED time-series station). Deep Sea Res. Part I Oceanogr. Res.
       Pap. 100, 1–12., doi.org/10.1016/j.dsr.2015.02.006.
Pulido-Villena E, Rérolle V, Guieu C (2010). Transient fertilizing effect of dust in Pdeficient LNLC surface ocean: fertilizing effect
       of dust in LNLC ocean. Geophys. Res. Lett. 37 (1). doi.org/10.1029/2009GL041415.
Powley HR, Krom M, Van Cappellen P (2018) Phosphorus and nitrogen trajectories in the Mediterranean Sea (1950–2030):
       Diagnosing basin-wide anthropogenic nutrient enrichment Progress in Oceanography 162 (2018) 257 270,
       doi.org/10.1016/j.pocean.2018.03.003
Pujo-Pay M, Conan P, Oriol L, Cornet-Barthaux V, Falco C, Ghiglione J-F., Goyet C, Moutin T, Prieur L (2011) Integrated survey of
       elemental stoichiometry (C, N, P) from the western to eastern Mediterranean Sea. Biogeosciences 8, 883–899,
       doi.org/10.5194/bg8-883-2011.
Thingstad TF, Rassoulzadegan F (1995) Nutrient limitations, microbal food webs, and 'biological C-pumps' : suggested interactions in
       a P-limited Mediterranean., Mar. Ecol. Prog. Ser., 117, 299-306.
Van Wambeke F, Christaki U, Giannakourou A, Moutin T, Souvemerzoglou K (2002) Longitudinal and vertical trends of bacterial
       limitation by phosphorus and carbon in the Mediterranean Sea. Microbial Ecology, 43: 119-133
Zohary T, Herut B, Krom MD, Mantoura RF, Pitta P, Psarra S, Raap AK, Rassoulzadegan F, Strambler N, Tanaka T, Thingstad F,
       Woodward E (2011) P-limited bacteria but N and P colimited phytoplankton in the Eastern Mediterranean. A microcosm
       experiment, Deep Sea Research II, 52, 3011-3023, 2005.

Programme de thèse prévu:
Année 1
  - Formation sur les méthodes
  - Analyse des échantillons de la campagne PERLE1 (sept/oct 2018),
  - Début du contrat CIF
  - Participation aux campagnes PERLE2 (février/mars 2019) et PERLE3 (Juin/juillet 2019) et analyse des
  échantillons
Année 2
  - Analyse des données des campagnes,
  - Participation à un congrès international ainsi qu’aux workshops post campagnes
  - Rédaction d’un premier article
  - Terminaison du contrat CIF
Année 3
  - Participation au congrès de l’école doctorale
  - Rédaction d’articles et du manuscrit de thèse
Détail du Programme finançant la recherche* :
         Mermex-PERLE (obtenu, programme MISTRALS) 1
         NanoP-Med (demandé, Labex OT-Med)

1
    https://mermex.mio.univ-amu.fr/wp-content/uploads/2017/09/PERLE_Implementation-Plan.pdf

Directeur(s) de thèse proposé(s)*
(limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR)

Directeur HDR proposé*
Nom - Prénom : Van Wambeke France
Corps : DR-CNRS-HDR
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) :
Institut Méditerranéen d’Océanologie M.I.O, équipe CYBELE
Adresse mail : france.van-wambeke@mio.osupytheas.fr

Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :

1 Van Wambeke F, Pfreundt U, Barani A, Berthelot H, Moutin T, Rodier M, Hess WR, Bonnet S (2016)
     Heterotrophic bacterial production and metabolic balance during the VAHINE mesocosm experiment in
     the New Caledonia lagoon. Biogeosciences, 13: 3187–3202, doi:10.5194/bg-13-3187-2016
2 Pfreundt U, Van Wambeke F, Bonnet S, Hess WR (2016) Successions within the prokaryotic comminities
      during the VAHINE mesocosms experiment in the New Caledonia lagoon. Biogeosciences, 13: 2319-
      2337, doi:10.5194/bg-13-2319-2016
3 Talarmin A, Van Wambeke F, Lebaron P, Moutin T (2015) Vertical partitioning of phosphate uptake among
      picoplankton groups in the low Pi Mediterranean Sea, Biogeosciences, 12, 1237-1247, doi:10.5194/bg-
      12-1237-2015.
4 Céa B, Lefèvre D, Chirurgien L, Raimbault P, Garcia N, Charrière B, Grégori G, Ghiglione J.F, Barani A,
     Lafont M, Van Wambeke F (2014). An annual survey of bacterial production, respiration and ectoenzyme
     activity in coastal NW Mediterranean waters : temperature and resource controls. Environmental Science
     and Pollution Research. DOI 10.1007/s11356-014-3500-9
5 Duhamel S., Van Wambeke F., Lefevre, D. Benavides M., Bonnet, S. Mixotrophic metabolism by natural
     communities of unicellular cyanobacteria in the western tropical South Pacific Ocean, Environmental
     Microbiology and Environmental Microbiology Reports, in press

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années*
Nom : Benjamin CEA
Intitulé : Effet de la température et des ressources nutritives sur les activités des bactéries marines hétérotrophes
: approches in situ et expérimentales.
Type d'allocation : bourse Région PACA
Date de début de l'allocation de doctorat : Octobre 2010
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : Décembre 2014
Programme finançant la recherche : projet EC2CO
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : salarié hors contexte environnement enseignement ou
recherche,
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (avec Dominique
Lefevre)

Nom : Kahina DJAOUDI
Intitulé : Rôle de l’apport atmosphérique sur les processus de biodégradation et la stœchiométrie de la matière
organique dissoute en mer Méditerranée
Type d'allocation : bourse Labex OT-Med
Date de début de l'allocation de doctorat : Novembre 2014
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 9 mars 2018
Programme finançant la recherche : Projet LEFE BATO, Labex OT-Med
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : recherche de post-doc
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (avec Elvira Pulido)

Autre directeur proposé (éventuellement)*
Nom - Prénom : Pulido-Villena Elvira
Corps : CR CNRS
Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : Institut
Méditerranéen d’Océanologie M.I.O., équipe CYBELE
Adresse mail : elvira.pulido@mio.osupytheas.fr

Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) :

1 Djaoudi K, Van Wambeke F, Barani A, Hélias-Nunige S, Sempéré R, Pulido-Villena E (2017) Atmospheric
     fluxes of soluble organic C, N and P to the Mediterranean Sea: potential biogeochemical implications in
     the surface layer. Progress in Oceanography. In press.
2 Pulido-Villena E, Baudoux A-C, Obernosterer I, Landa M, Caparros J, Catala P, Georges C, Harmand J,
      Guieu C (2014) Microbial food web dynamics in response to a Saharan dust event: results from a
      mesocosm study in the oligotrophic Mediterranean Sea. Biogeosciences 11, 337-371.
3 Guieu C, Aumont O, Paytan A, Bopp L, Law CS, Mahowald N, Achterberg EP, Marañón E, Salihoglu B,
     Crise A, Wagener T, Herut B, Desboeufs K, Kanakidou M, Olgun N, Peters F, Pulido-Villena E, Tovar-
     Sanchez A, Völker C (2014) The significance of the episodic nature of atmospheric deposition to Low
     Nutrient Low Chlorophyll regions. 4. Global Biogeochemical Cycles, doi: 10.1002/2014GB004852
4 Guieu C, Ridame C, Pulido-Villena E, Bressac M, Desboeufs K, Dulac F (2014) Impact of dust deposition on
     carbon budget: a tentative assessment from a mesocosm approach, Biogeosciences, 11, 5621-5635,
     doi:10.5194/bg-11-5621-2014
5 Pulido-Villena E, Rérolle V, Guieu C (2010) Transient fertilizing effect of dust in P-deficient surface LNLC
      ocean. Geophysical Research Letters, 37, L01603, doi:10.1029/2009GL041415.

Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années*
Nom : Kahina DJAOUDI
Intitulé : Rôle de l’apport atmosphérique sur les processus de biodégradation et la stœchiométrie de la matière
organique dissoute en mer Méditerranée
Type d'allocation : bourse Labex OT-Med
Date de début de l'allocation de doctorat : Novembre 2014
Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : 9 mars 2018
Programme finançant la recherche : Projet LEFE BATO, Labex OT-Med
Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : recherche de post-doc
Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% (avec France Van
Wambeke)

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