Quel avenir pour le sapin blanc en Suisse sous les effets des changements climatiques? - DORA 4RI
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Quel avenir pour le sapin blanc en Suisse sous les effets des changements climatiques? Yann Vitasse Université de Neuchâtel (CH)*, Institut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage (CH) Martine Rebetez Université de Neuchâtel (CH), Institut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage (CH) Sabine Augustin Office fédéral de l’environnement (CH) Peter Brang Institut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage (CH) Quel avenir pour le sapin blanc en Suisse sous les effets des changements climatiques? Les forestiers de nombreux pays européens recherchent actuellement les essences forestières ou les provenances les mieux adaptées au climat futur qui sera beaucoup plus chaud avec des sécheresses estivales plus marquées qu’aujourd’hui. Bien qu’il soit désormais évident que certaines espèces d’arbres vont souffrir davantage que d’autres dans les prochaines décennies, l’avenir du sapin blanc (Abies alba Mill.) reste incertain, car des résultats contradictoires ont été publiés concernant sa capacité à endurer les changements climatiques attendus. D’un côté, les modèles statistiques basés sur la répartition actuelle de l’espèce prédisent un fort déclin de sa réparti- tion d’ici à la fin du siècle. De l’autre, les études paléoécologiques révèlent que cette espèce était présente dans un climat plus chaud et probablement plus sec qu’aujourd’hui, suggérant un fort potentiel d’adaptation aux changements climatiques à venir. Cette synthèse bibliographique montre que cette espèce pourrait effective- ment se développer dans des conditions plus chaudes à condition que les précipitations restent suffisantes, ce qui, selon les modèles climatiques, devrait être le cas pour la plupart des régions en Suisse d’ici à la fin du siècle. De plus, les études dendroécologiques ont montré une plus forte résistance et résilience du sapin blanc par rap- port à l’épicéa face aux sécheresses, suggérant que cette espèce devrait être favorisée par les forestiers. La plus grande menace actuelle pour le sapin est sans doute l’abroutissement par les ongulés qui peut mettre en péril sa régénération et qui devrait donc être maîtrisé, si l’on veut augmenter la proportion de sapin dans les forêts mixtes de Suisse. Keywords: Abies alba, climate change, drought response, paleoecology, dendroecology, ecophysiology, prove- nance trials, silver fir doi: 10.3188/szf.2018.0131 * Institut de géographie, Espace Louis-Agassiz 1, CH-2000 Neuchâtel, courriel yann.vitasse@wsl.ch E n Europe, les effets du changement climatique pour l’Europe centrale (Maiorano et al 2013, Zim- se font de plus en plus ressentir sur les essences mermann et al 2016). A l’inverse, les études paléoé- forestières qui doivent faire face à un climat cologiques ainsi que les modèles plus mécanistiques toujours plus chaud avec des sécheresses estivales et dynamiques qui tiennent compte des traits fonc- plus fréquentes et plus marquées. L’avenir de cer- tionnels des espèces et qui intègrent des perturba- taines espèces reste incertain en raison d’un manque tions biotiques ou abiotiques comme la fréquence de connaissances concernant leurs exigences écolo- des incendies, suggèrent que cette essence pourrait giques. La répartition actuelle du sapin blanc (Abies avoir un fort potentiel pour faire face aux change- alba Mill.) a été fortement modifiée par l’action de ments climatiques attendus voire même qu’elle pour- l’homme depuis des millénaires, notamment à basse rait s’épanouir davantage dans certaines régions de altitude, et ne reflète donc plus ses exigences écolo- Suisse dépourvues de déficit hydrique estival mar- giques (Tinner et al 2013). Ainsi, les modèles de niche qué comme au Tessin (Henne et al 2015, Tinner et écologique basés sur la répartition actuelle de l’es- al 2013). Cet article a pour objectif de faire un bilan pèce en relation avec les paramètres climatiques pré- des connaissances acquises dans différentes disci- disent une régression forte du sapin dans les décen- plines afin de mieux comprendre ces résultats contra- nies à venir pour la Suisse et de manière générale dictoires. Cette synthèse vise ainsi à évaluer dans Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 PERSPECTIVES 131 pp1676_vitasse.indd 131 19.04.18 10:58
Abies alba 20°W 10°W 0° 10°E 20°E 30°E 40°E 55°N Abies alba 20°W 10°W 0° 10°E 20°E 30°E 40°E 55°N 50°N ! ! ! !! ! ! ! ! ! ! ! 50°N ! ! ! ! !! ! ! !! !! ! ! ! !! ! !! 45°N ! ! ! ! ! !! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !! ! !! ! ! ! !! !! ! ! !! !! ! ! ! ! ! ! !! ! ! ! !! ! ! ! ! !! ! 45°N ! ! ! ! ! !! ! ! !! ! ! !! ! ! ! ! ! !!! !! !! ! !! ! ! ! ! ! !! ! 40°N !! ! !! !! ! ! !! ! !! ! ! !! ! ! !!! ! ! ! !! !! !!! ! !!! !! !! !! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !! ! ! !! ! ! ! !! ! ! ! ! ! ! ecretariat ! !! ! !! ! ! ! ! ! ternational ! ari, 472/a ! !! !! !! ! !! ! ! ! ! ! !! ! 40°N se (Fiumicino) !! ! !! !! ! ! !! ! !! ! !! 8251 ! !! 979661 !!! ! ! !! !! !! ! !! ! ! !! !! @cgiar.org ! ! 35°N ! ! ! n, updates ! ! at: ! ! .org ! Secretariat International ! enari, 472/a rese (Fiumicino) This distribution map, showing the natural distribution area of Abies alba was compiled by members of the EUFORGEN Networks . 118251 61979661 Citation: Distribution map of Silver fir (Abies alba ) EUFORGEN 2009, www.euforgen.org. at@cgiar.org 35°N tion, updates ps at: First published online in 2003 - Updated on 25 November 2011 Km en.org 0 250 500 1,000 This distribution map, showing the natural distribution area of Abies alba was compiled by members of the EUFORGEN Networks . Fig. 1 Airemapde Citation: Distribution répartition of Silver actuelle fir (Abies alba ) EUFORGEN du sapin blanc (à gauche). Photo d’un jeune sapin (à droite). Carte: Euforgen (2009). 2009, www.euforgen.org. First published online in 2003 - Updated on 25 November 2011 Km Photo: Ulrich Wasem WSL 0 250 500 1,000 quelle mesure cette espèce pourrait se développer Répartition actuelle et passée du dans des conditions plus chaudes qu’aujourd’hui sapin blanc et faire face à des sécheresses estivales accrues. La première partie se concentre sur la répartition ac- Répartition actuelle tuelle du sapin largement façonnée par l’homme. L’aire de répartition actuelle du sapin reflète La deuxième partie synthétise les connaissances à la fois l’histoire dynamique des migrations et ré- concernant les exigences écologiques du sapin et sa gressions qui ont eu lieu pendant les périodes gla- capacité à faire face aux variations climatiques en se ciaires et interglaciaires du Pléistocène et l’influence basant sur les observations, les études dendroécolo- humaine pendant l’Holocène. L’aire actuelle se giques, les études expérimentales et les tests de pro- concentre principalement dans les régions monta- venance. Enfin la dernière partie fait le point sur le gneuses d’Europe centrale et méridionale avec une potentiel du sapin à faire face aux changements cli- limite Sud vers les latitudes 38–40° N, à la frontière matiques et sur les pratiques sylvicoles qui per- Nord de la Grèce ou au sud de l’Italie, et une limite mettent de favoriser cette espèce emblématique au Nord vers la latitude 52° N en Pologne (figure 1). sein des forêts suisses. D’ouest en est, le sapin se retrouve de la longitude 1° O dans les Pyrénées occidentales à la longitude 27° E en Roumanie et en Bulgarie (figure 1). Le sa- pin est naturellement présent dès 135 m d’altitude, en Pologne, jusqu’à des altitudes légèrement infé- rieures à la limite altitudinale des arbres, c’est à dire à environ 2000 m dans les Alpes suisses (Vitasse et Jura Plateau al 2012). 23.4 ± 1.5 18.1 ± 1.3 A l’intérieur de cette vaste aire de répartition, le sapin est absent ou peu abondant dans les zones sèches de basse altitude comme dans la plaine hon- Nord des Alpes 16.1 ± 1.0 groise (figure 1) ainsi que dans les vallées les plus Est des Alpes centrales continentales des Alpes comme dans les Grisons. En 2.7 ± 0.9 Suisse, le sapin reste assez abondant de part et d’autre du Rhône malgré un climat sec. Il recouvre par Sud des Alpes Ouest des Alpes 4.7 ± 1.1 exemple des surfaces importantes au-dessus de Mar- centrales tigny et de Saxon, sur les trois versants du Catogne 3.2 ± 1 mais aussi entre Sierre et Viège en rive gauche et forme même des peuplements presque purs, par en- droits. Il est cependant plus présent au nord des Fig. 2 Proportion du volume sur pied (%, individus avec DHP ≥12 cm) représenté par le Alpes, sur le Plateau et dans la région biogéogra- sapin dans les différentes régions biogéographiques de Suisse. La valeur pour la Suisse en- phique du Jura où il représente plus de 16%, 18% et tière s’élève à 14.9 ±0.6% (données de l’Inventaire forestier national, Abegg et al 2014). 23% du volume de bois, respectivement (figure 2). La 132 PERSPEKTIVEN Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 pp1676_vitasse.indd 132 19.04.18 10:58
Fig. 3 Jeune sapin abrouti par un chamois (à gauche) et dégâts liés à l’abroutissement par les ongulés qui ont abîmé les pousses terminales et latérales (à droite). Photo: Urich Wasem, WSL forte fragmentation de l’aire de répartition du sapin ont été largement plantés ou favorisés par rapport (figure 1) reflète en partie les perturbations humaines au sapin pour augmenter la production de bois en importantes au cours de l’Holocène. En Suisse, le sa- Europe centrale, Suisse incluse (Bürgi & Schuler pin se trouve principalement à l’étage montagnard 2003). Une sylviculture utilisant des coupes rases avec environ 70% des individus entre 600 et 1200 m était aussi au détriment du sapin (Eichenseer 1997) d’altitude (Abegg et al 2014). Sa croissance est opti- et l’utilisation du sapin dans les reforestations des male entre 900 et 1400 m (Lingg 1986), mais il est Préalpes suisses se soldait souvent par un échec (Et- également très présent aux altitudes les plus basses, tlinger 1976). De plus, les forestiers ont souvent fa- notamment sur le Plateau suisse (figure 2). Au sein vorisé l’épicéa dans les éclaircies, car son bois est plus de cette répartition altitudinale, il est souvent mé- précieux. L’expansion actuelle du sapin vers de plus langé avec le hêtre et l’épicéa aux altitudes les plus hautes altitudes pourrait être liée à l’abandon crois- basses et les plus hautes, respectivement. sant des pâturages et terres agricoles (Carcaillet & Muller 2005, Chauchard et al 2010). De plus, jusqu’au Influence humaine sur la répartition milieu du XXe siècle dans les Alpes et le Jura suisse, actuelle le parcours du bétail, chèvres et moutons passait tra- Les études palynologiques suggèrent que le sa- ditionnellement par les forêts dans les territoires pin était présent en abondance dans les forêts de communaux (majoritaires), causant d’immenses dé- basse altitude dans les Alpes du sud entre 9000 et gâts pour la régénération des diverses essences fo- 7000 avant notre temps (BP; Henne et al 2013, restières (Frey 2003), en particulier chez les espèces Ruosch et al 2016, Tinner et al 1999), suite à une re- les plus appétentes comme le sapin très sensible à colonisation rapide via la région des Apennins. Une l’abroutissement au stade juvénile (figure 3; Kupfer- forte augmentation de l’humidité atmosphérique à schmid et al 2014). Même si la vigueur du sapin partir de 8200 BP a sans doute contribué à l’expan- semble actuellement croître dans de nombreuses sion de cette espèce (Tinner & Lotter 2006). Les po- régions d’Europe centrale depuis les années 1990 pulations de sapin de basse altitude ont ensuite (Büntgen et al 2014), il existe des régions où les po- considérablement diminué entre 7000 et 6000 BP, si pulations de sapin semblent toujours localement bien que certains auteurs parlent même d’une ex- régresser comme dans le nord des Carpates, en Slo- tinction régionale de l’espèce (Wick & Möhl 2006). vénie et en Croatie, probablement en raison de la Le développement de l’agriculture, l’exploitation du concurrence croissante du hêtre et de la pression bois et l’augmentation de la fréquence des incendies d’abroutissement causée par les ongulés (Ficko et al causés par l’homme ont été proposés comme facteurs 2016, Vrska et al 2009). majeurs pour expliquer le déclin du sapin au cours de cette période (Conedera et al 2017, Tinner et al Autoécologie du sapin blanc basée sur 1999). Ce déclin s’est poursuivi pour les mêmes rai- sa répartition actuelle sons jusqu’à environ 2000 BP (Colombaroli et al Le sapin se développe généralement dans une 2007). Plus tard, les changements intensifs de l’uti- large gamme de températures (température annuelle lisation des terres, la conversion de la forêt en terres de ~ 7 à 13 °C ou température estivale de juin à août agricoles et l’extraction massive de la forêt se sont de ~ 14 à 19 °C) mais se trouve principalement dans poursuivis depuis le Moyen Age jusqu’au milieu du les zones où les précipitations annuelles dépassent XIXe siècle. En outre, à partir du XVIIIe siècle, l’épi- 800–1000 mm (Aussenac 2002, Gomez 2012). Il est céa (Picea abies [L.] H. Karst.) et les pins (Pinus sp.) considéré comme sensible à la sécheresse à basse al- Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 PERSPECTIVES 133 pp1676_vitasse.indd 133 19.04.18 10:58
titude ou sur des sols ayant une mauvaise rétention sapinières du pays suite aux sécheresses marquées d’eau comme des sols superficiels calcaires. En fait, de 1947–1949 (Maksymov 1950) et de 2003 (OFEFP les études écophysiologiques mettent en évidence 2005). Le sapin est aussi fréquemment parasité par l’importance de la disponibilité de l’eau pour cette le gui, en particulier les arbres dominants, ce qui ré- espèce, en particulier l’humidité atmosphérique, duit de manière significative sa croissance (Du- indépendamment des conditions de températures rand-Gillmann et al 2014). (Guicherd 1994, Rohner & Thürig 2015). Il peut se Les principaux facteurs environnementaux développer dans divers types de sols, de pH acide à supposés limiter sa distribution sont l’humidité in- neutre, et ayant une disponibilité en nutriments suffisante, surtout pendant la saison de croissance, faible à riche. Il préfère néanmoins les sols humides et les températures extrêmement basses en hiver et profonds qui ne se dessèchent pas facilement. Il (Mauri et al 2016). Il est cependant assez résistant est même capable de s’enraciner sur des sols argileux aux températures froides en hiver, jusqu’à environ compacts faiblement oxygénés (Mauri et al 2016, Sa- –30 °C (Savill et al 2016), alors qu’il est sensible au vill et al 2016). Il est très sensible à la pollution at- gel printanier qui peut limiter la survie des semis mosphérique et en particulier au dioxyde de souffre, (Aussenac 2002). En outre, à l’instar de toutes les es- ce qui lui a causé d’importants dégâts depuis les an- sences sempervirentes, des périodes chaudes en hiver nées 1950 jusqu’au début des années 1980 quand le peuvent l’affecter lorsqu’elles se produisent pendant dioxyde de souffre avait atteint des concentrations une période sèche sur un sol gelé, car la photosyn- très fortes (Kandler & Innes 1995, Schütt & Cowling thèse s’active alors que l’eau ne peut être fournie par 1985). Ces dégâts ont été observés dans toutes les ré- les racines, augmentant le risque d’embolie des vais- gions où la concentration en dioxyde de souffre était seaux (Engesser et al 2002). Le système racinaire pro- forte avec d’importantes conséquences pour la crois- fond (racine pivot) permet aux arbres adultes de faire sance et mortalité du sapin (Elling et al 2012). Le face aux conditions sèches en extrayant la réserve sapin est également sensible à l’attaque du scolyte d’eau profonde, mais les juvéniles sont plus sensibles curvidenté appelé aussi «rongeur du sapin blanc» au stress hydrique et sont par conséquent moins vul- (Pityokteines curvidens), en particulier les arbres les nérables lorsqu’ils se développent sous couvert fo- plus vieux ou affaiblis, provoquant en peu de temps restier qui tempère les variations climatiques et aug- le jaunissement, puis le rougissement de l’arbre et fi- mente l’humidité de l’air (Aussenac 2002). C’est une nalement sa mort. Cet insecte présent en Suisse a vu espèce très tolérante à l’ombre qui, contrairement au ses populations augmenter sensiblement dans les pin sylvestre (Pinus sylvestris L.) et dans une moindre Fig. 4 Forte régénération du sapin blanc dans une hêtraie du Parc naturel régional du Doubs: la Haute Côte (Jura) à 670 m d’alti- tude. Photo: Ulrich Wasem, WSL 134 PERSPEKTIVEN Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 pp1676_vitasse.indd 134 19.04.18 10:58
mesure à l’épicéa, est favorisée par un certain om- En Suisse et dans les régions voisines, le brage de la canopée dans sa phase de recrutement, contrôle climatique de la croissance du sapin varie car cela limite la concurrence avec les autres espèces fortement selon l’altitude et les propriétés éda- (figure 4). Les jeunes plantules de sapin sont en re- phiques de la station (Rohner et al 2016). En géné- vanche très sensibles à l’abroutissement par les ral, à des altitudes basses (
ture stomatique à la sécheresse de l’air ou à un stress matiques pendant 24 h. Les résultats ont montré une hydrique du sol est qualifiée de «stratégie d’évite- tolérance assez élevée du sapin face au stress ther- ment» de la sécheresse. Ainsi le sapin peut poten- mique avec des dommages irréversibles sur les pho- tiellement endurer d’importantes sécheresses lors- tosystèmes qui apparaissent seulement au-dessus qu’elles sont occasionnelles, mais a besoin sur le de 47 °C (Robakowski et al 2002) et un optimum long terme d’une hygrométrie élevée pour effectuer photosynthétique qui se situe autour de 20 °C contre sa photosynthèse et donc pour croître. C’est sans seulement 15 °C pour l’épicéa (Gomez 2012). En re- doute pour cette raison que cette espèce affectionne vanche, de nombreux tests de provenance ont été particulièrement les versants nord à forte humidité menés au cours de la seconde moitié du XXe siècle atmosphérique, en particulier en marge sud de sa pour améliorer les performances de croissance et de répartition. qualité du fût du sapin et ainsi assurer une meilleure rentabilité. Le plus ancien test de provenance mené Apport des observations de terrain et de sur le sapin a été installé en Suisse au début du l’Inventaire forestier national suisse XXe siècle et a montré peu de différenciation géné- Un rajeunissement du sapin est à l’heure ac- tique entre les différentes provenances testées (En- tuelle observé dans les vallées pourtant sèches et/ou gler 1913). Dans les années 1990, un test de six pro- en exposition sud dans les Alpes françaises inté- venances de sapins, dont quatre originaires de rieures (Carcaillet & Muller 2005). Dans la région du l’Italie, a été conduit dans le Jura près de Soleure à Valais en Suisse, les forestiers constatent actuelle- différentes altitudes. Ce test a montré une meilleure ment un rajeunissement du sapin sous couvert fo- survie de la provenance du Valais central dans les restier même aux altitudes les plus basses dans des cinq premières années, cette provenance ayant pro- régions pourtant sèches, à condition que la pression bablement une meilleure résistance à la sécheresse d’abroutissement des ongulées soit faible. En re- au stade juvénile (Commarmot 1997). Plus récem- vanche, au sud du massif du Jura, en particulier dans ment, un test réunissant plus de 90 provenances is- le district de Neuchâtel, les forestiers ont constaté sues de toutes les régions de Suisse n’a montré, en- des dépérissements récents du sapin aux altitudes les core une fois, que peu de différenciation génétique plus basses suite aux sécheresses estivales de 2003, concernant la croissance et la phénologie de cette 2005, 2011 et 2015. Des dépérissements ont aussi été espèce en comparaison avec l’épicéa et le hêtre (Frank constatés en 2016 dans le haut Jura sur des sols cal- et al 2017). Une expérimentation avec des semis de caires très superficiels en versant sud, peut-être quatre provenances originaires de trois pays (Italie, comme conséquence de la longue période de séche- Suisse et France) a montré également peu de diffé- resse de l’hiver 2015–2016. Les forestiers de cette ré- renciation génétique entre les différentes popula- gion sont pessimistes quant à l’avenir du sapin dans tions de sapins blanc testées en réponse à la séche- cette zone d’ici 2100, du moins pour produire du resse et à la pollution de l’air malgré des conditions gros bois, mais l’envisagent néanmoins comme es- de précipitations très contrastées dans leur aire d’ori- pèce accompagnante du sous-bois pour augmenter gine (Herzog & Rotach 1990). Les migrations et tra- la qualité des services écologiques attendus des fo- jectoires des populations de sapin lors des dernières rêts suisses. glaciations semblent cependant avoir engendré deux Les données de l’IFN montrent qu’entre les in- lignées de populations génétiquement distinctes en ventaires 3 (2004/2006) et 4 (2009/2013), la plus forte Europe centrale avec des sensibilités différentes aux mortalité du sapin par hectare et par an (en excluant variations climatiques. Ainsi, il semblerait que la li- les arbres abattus pour l’exploitation forestière) se gnée de populations de sapins blanc ayant évolué à situe bien sur le Plateau suisse (Abegg et al 2014). Ces partir des populations originaires des Balkans pos- dépérissements pourraient aussi être en partie expli- sède une plus large variété génétique que la lignée qué par des attaques de scolytes curvidentés qui af- occidentale originaire d’Italie (dont les populations fectionnent particulièrement les vieux sapins déjà Suisses actuelles seraient issues), ce qui pourrait affaiblis en lisière et/ou en pleine exposition (Du- conférer une meilleure résilience face aux évène- rand-Gillmann et al 2014). ments climatiques extrêmes (Bosela et al 2016) comme récemment confirmé en test de provenance Apports des études expérimentales, (George et al 2015). Finalement, des plantations de transplantations et tests de provenances sapin situées en marge chaude de son aire de répar- Contrairement à d’autres espèces comme le tition ont parfois été un succès montrant encore une hêtre ou l’épicéa, peu d’études expérimentales ont fois la forte plasticité de cette espèce. Citons par évalué la sensibilité du sapin à la sécheresse et aux exemple, la plantation de sapin datant de plus de températures plus chaudes. Une étude expérimen- 150 ans à Varramista en Toscane, à seulement 60 m tale a mesuré la capacité photosynthétique de jeunes d’altitude qui montre une régénération importante sapins blancs après les avoir exposés à différentes du sapin et peu de dépérissement (Pedrotti 1967, Tin- températures (de 10 à 40 °C) dans des chambres cli- ner et al 2016). 136 PERSPEKTIVEN Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 pp1676_vitasse.indd 136 19.04.18 10:58
a. Précipitations annuelles 1980–2010 b. Précipitations estivales (JJA) 1980–2010 2000 >600 A1B-CLM 2070–2099 A1B-REGCM3 A1B-CLM 2070–2099 A1B-REGCM3 © Meteotest st © Meteotest st Fig. 5 Précipitations moyennes annuelles (a) et estivales (JJA, b) en Suisse pour la période 1980–2010 et prévues pour la période 2070–2099 selon deux mo- dèles climatiques (le Common Land Model, CLM, et le Regional Climate Model version 3, RegCM3; source: Meteotest) utilisés selon le scénario A1B qui pré- voit un réchauffement moyen de la surface de la Terre de 2.8 °C d’ici à 2100 (Parry 2007). Potentiel du sapin blanc à faire face lier ce problème et donner des projections plus aux changements climatiques probantes, néanmoins les résultats montrent tou- jours une perte de la niche climatique du sapin dans Divergence entre les modèles de niche environ 40% de son aire de répartition actuelle d’ici climatique et les études paléoécologiques 2100 (Maiorano et al 2013) basés sur le scénario mo- Les modèles de niche climatique basés sur une déré A1B publié par le Groupe d’experts intergouver- approche corrélative entre la répartition des espèces nemental sur l’évolution du climat (GIEC) prévoyant et les conditions climatiques actuelles prédisent une un réchauffement moyen de la surface de la Terre de perte importante de la niche climatique du sapin 2.8 °C d’ici à 2100 (Parry 2007). Toutefois, projetés d’ici la fin du siècle en Suisse et de manière plus gé- sur la période actuelle, ces modèles ne parviennent nérale en Europe, quel que soit le scénario clima- toujours pas à simuler la présence du sapin dans les tique utilisé (Badeau et al 2007, Zimmermann et al régions climatiques les plus chaudes de Suisse ou en- 2016). Ces résultats ont été remis en question par des core au sud de l’Italie. A l’opposé de ces résultats, les études paléoécologiques qui montrent que le sapin études paléoécologiques suggèrent que le sapin pré- était plus abondant et présent qu’aujourd’hui jusqu’à sente un potentiel élevé pour faire face au réchauf- 8000 BP, c’est-à-dire avant les perturbations impor- fement climatique en Suisse, qui bénéficie d’une hy- tantes engendrées par les activités humaines, dans grométrie assez élevée dans la plupart des régions, à des régions où les températures estivales excédaient l’exception des vallées les plus continentales des Gri- probablement de 5 °C les températures maximales sons et du Valais. Ces résultats sont également cor- atteintes dans les zones les plus chaudes de sa distri- roborés par des modèles récents de dynamique de la bution actuelle (Tinner et al 2013). La présence ac- végétation, comme le modèle LandClim à condition tuelle du sapin vers les marges chaudes de sa répar- d’implémenter un faible taux d’abroutissement dans tition semble dès lors largement sous-représentée les paramètres du modèle, c’est-à-dire de simuler une pour permettre une bonne calibration des modèles. gestion très contrôlée du gibier (Henne et al 2013, Ainsi, lorsque les modèles projettent la niche clima- Keller et al 2002), ce qui est néanmoins difficile à tique actuelle du sapin en Suisse, ils ne montrent pas réaliser sur le terrain (Brang 2017). de présence de cette espèce dans les vallées internes Cependant, même si les études paléoécolo- sèches du Valais et dans les régions de plus basses al- giques suggèrent, à l’échelle de l’espèce, un fort po- titudes du Plateau où elle est pourtant répertoriée tentiel du sapin à faire face au réchauffement clima- par l’Inventaire forestier national (Zimmermann et tique en cours, des incertitudes demeurent quant al 2016) et connue des forestiers. Les modélisateurs aux populations actuellement présentes en Suisse et expliquent effectivement que la présence de cette es- plus généralement en Europe centrale. Il n’est par pèce dans des conditions sèches et chaudes comme exemple pas exclu que le pool génétique des popu- en Valais n’est pas assez fréquente comparée au reste lations qui vivaient dans la partie méridionale de des données pour apporter une contribution signi- l’aire de répartition du sapin ait disparu au cours ficative dans la calibration du modèle. L’ajout de don- de l’Holocène sous la pression humaine. Ces popu- nées issues des études palynologiques pourrait pal- lations pourraient avoir possédé des adaptations Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 PERSPECTIVES 137 pp1676_vitasse.indd 137 19.04.18 10:58
génétiques permettant de faire face à un climat plus l’inverse, l’effet négatif d’une sécheresse printanière chaud et plus sec mais qui n’ont peut-être pas été ou estivale sur la croissance sera nettement atténué conservées dans les populations actuelles puisque par des sols profonds et/ou en exposition nord l’espèce a été contrainte par la pression humaine à (Wohlgemuth & Rigling 2014). Cependant, encore se confiner dans des zones plus fraîches et plus hu- une fois le sapin a montré une capacité d’adaptation mides (Liepelt et al 2010). étonnante en climat sec sur roche comme au sud de Martigny en Valais, probablement grâce à ses racines La disponibilité en eau jouera un rôle qui peuvent se frayer un chemin en profondeur dans majeur des failles pour aller trouver l’eau. Les études dendroécologiques suggèrent que le sapin est plutôt tolérant aux températures chaudes, Recommandations sylvicoles pour pro- mais reste sensible aux sécheresses estivales pronon- mouvoir le sapin blanc dans les forêts suisses cées, même s’il s’avère aussi résistant et résilient que Les pratiques sylvicoles et la gestion de la faune le sapin Douglas et plus résistant que l’épicéa (Vitali sauvage joueront un rôle-clé dans la promotion du et al 2017). L’analyse des données climatiques issues sapin dans les forêts suisses. Le sapin est par exemple de la répartition actuelle du sapin et les modèles bio- affecté négativement par des traitements sylvicoles climatiques actuels estiment que cette espèce a be- qui provoquent des changements environnemen- soin de précipitations annuelles supérieures à 600– taux trop abrupts comme ceux créés par de grandes 700 mm et supérieures à 90–120 mm pendant les trouées, voire des coupes rases. A l’inverse, un sys- trois mois d’été les plus chauds (juin, juillet, août) tème de structure forestière irrégulière en utilisant (Tinner et al 2013). Ces conditions climatiques sont une coupe sélective d’arbres individuels ou par à l’heure actuelle réunies dans la plupart des régions groupes d’arbres permet une meilleure régénération de Suisse, à l’exception de certaines zones du Valais et un meilleur établissement du sapin, car cette es- (figure 5a et 5b), mais ces conditions pourraient ne pèce peut dépasser les autres sous faible niveau lu- plus être réunies dans certaines régions du sud-ouest mineux, mais est vite concurrencée par des espèces du Plateau Suisse d’ici 2100 (notamment entre le lac comme le hêtre et l’épicéa en conditions de lumière Léman et le lac de Neuchâtel), en particulier concer- plus vive (Grassi et al 2004). En outre, le sapin béné- nant les précipitations estivales qui devraient dimi- ficie d’une plus forte résilience à la sécheresse et nuer de 5 à 25% selon le modèle considéré (Remund d’une mortalité moindre lorsqu’il est mélangé avec et al 2016 et figure 5b). Ainsi, hormis le sud-ouest des feuillus (Lebourgeois et al 2013). Cependant, du Plateau, les vallées continentales du Valais et des même avec le système sylvicole le plus approprié, le Grisons, ainsi que les vallées alpines fortement su- recrutement du sapin pourrait continuer de faire dé- jettes au foehn qui assèche l’air, une bonne perfor- faut, si la pression d’abroutissement n’est pas suffi- mance du sapin pourrait être attendue dans prati- samment restreinte à l’aide d’une gestion stricte de quement toutes les régions de Suisse (Henne et al la faune (Ficko et al 2016). Dans les zones à forte pres- 2015), à condition que la pression d’abroutissement sion d’abroutissement, la seule mesure efficace pour et les feux de forêts soient suffisamment contrôlés sauver des sapins est leur protection contre le gibier pour ne pas mettre en péril la régénération de cette (voir synthèse des méthodes possibles dans Kupfer- espèce. En revanche, les précipitations estivales schmid & Brang 2010). pourraient progressivement manquer dans la région bâloise, les vallées internes sèches du Valais et des Pool génétique et autres espèces de sapins Grisons ainsi que dans une vaste zone de basse alti- Au-delà des interventions sylvicoles, une ré- tude située entre Genève et le lac de Bienne (
limites climatiques communément admises dans la contradictoires, car ils proviennent d’études utili- littérature. On pourrait citer par exemple les popu- sant des approches très différentes. Cependant, cette lations prospérant dans le sud de la France sur la synthèse montre qu’il semble possible de réconcilier face nord du Mont Ventoux à partir de 1000 m d’al- ces résultats. Les modèles de niches statistiques, qui titude ou encore en Toscane entre 400 m et 500 m prévoient pour l’instant un fort déclin de la niche d’altitude accompagnées par un cortège d’essences climatique du sapin, sont trop basés sur la réparti- typiquement thermophiles comme le châtaignier tion actuelle du sapin, qui a été fortement contrac- (Castanea sativa Mill), le chêne vert (Quercus ilex L.), tée en raison de l’activité humaine. Les études pa- le charme houblon (Ostrya carpinifolia Scop.), la léoécologiques remettent en question ces prévisions bruyère arborescente (Erica arborea L.) ou encore le et les études dendroécologiques supportent ces der- genévrier (Juniperus communis L.; Tinner et al 2016). nières en démontrant que le sapin a une meilleure Ces populations marginales pourraient avoir un résistance et résilience par rapport à l’épicéa face aux patrimoine génétique leur permettant de mieux ré- sécheresses estivales. sister à la sécheresse et devraient donc être considé- En résumé, la synthèse des connaissances ac- rées comme des sources de provenance potentielles tuelles présentée ici montre qu’il paraît raisonnable pour des plantations futures (Roschanski et al 2016). de promouvoir le sapin qui est une espèce embléma- De plus, même si la diversité génétique reste faible tique de la forêt suisse. Il a le potentiel de remplacer entre les populations de sapin, elle est plutôt élevée en partie l’épicéa en déclin, en dehors des zones les au sein des populations, même dans les zones mar- plus sèches que sont le sud-ouest du Plateau, la ré- ginales (Brousseau et al 2016), ce qui est un avan- gion bâloise et les vallées du Valais et des Grisons tage pour mieux s’adapter aux changements clima- qui présentent une continentalité thermique élevée tiques. Cette diversité peut en outre être entretenue (Gubelmann et al 2016). Dans ces régions, ou dans par des pratiques sylvicoles visant à favoriser la pol- certaines situations particulières comme en exposi- linisation sur de longues distances, par exemple en tion sud ou dans les vallées fortement affectées par diminuant la densité d’arbres reproducteurs (voir le foehn (faible humidité relative de l’air) ou encore synthèse des différentes méthodes dans Lefèvre et sur des sols très superficiels et à très faible rétention al 2014). d’eau, d’autres espèces plus résistantes à la sécheresse D’autres espèces de sapins méditerranéens comme le chêne sessile semblent être plus appro- pourraient également être considérées comme alter- priées d’ici la fin du siècle (Zimmermann et al 2016). natives au sapin blanc en Suisse, comme par exemple Il reste cependant incertain, si le sapin ne souffrira A. cephalonica ou A. borisii-regis qui partagent des pro- pas plus dans le futur d’attaques d’insectes comme priétés physiques du bois et des exigences écolo- le scolyte curvidenté qui, à l’instar du bostryche ty- giques proches de celles du sapin blanc, mais qui ont pographe attaquant les épicéas, est favorisé par la l’avantage d’être plus résistantes aux sécheresses es- hausse des températures et les sécheresses estivales, tivales. Des tests de provenance utilisant ces espèces le premier facteur accélérant son cycle de dévelop- ont été menés dans le sud de la France à diverses al- pement et le deuxième augmentant la proportion titudes et ont montré le potentiel de ces deux espèces d’arbres affaiblis. Une attitude prudente, visant à à croître dans des climats à plus faible précipitation augmenter progressivement l’utilisation du sapin annuelle et à faire face à de longues périodes de sé- dans des forêts mixtes, est donc justifiée. Enfin, on cheresse estivale (Fady 1993). Cette forte résilience ne connaît pas suffisamment aujourd’hui le poten- à la sécheresse s’explique par leur précocité printa- tiel des provenances de sapins originaires du sud, nière et leur courte saison de croissance, finissant surtout des Balkans, qui pourraient présenter une leur croissance annuelle dans les 30 à 45 jours sui- diversité génétique élevée et une résistance particu- vant la sortie des jeunes aiguilles au printemps, c’est- lière aux sécheresses. C’est pourquoi l’Institut de re- à-dire bien avant les sécheresses estivales (Fady cherches WSL, dans le cadre d’un réseau de nouvelles 1993). Cependant, la phénologie printanière très pré- plantations expérimentales de diverses essences pro- coce de ces deux espèces les expose davantage aux metteuses dans un climat plus chaud et plus sec, a risques de gel, risque qui demeure assez élevé en l’intention d’examiner particulièrement de telles Suisse et qui a même augmenté au cours de la pé- provenances pour le sapin. ■ riode de réchauffement des quatre dernières décen- Soumis: 1er novembre 2017, accepté (avec comité de lecture): 18 janvier 2018 nies au-dessus de 800 m (Vitasse et al 2018). Remerciements Conclusions Cette recherche bibliographique a été finan- Les résultats concernant l’aptitude future du cée par le programme de recherches «Forêt et chan- sapin blanc à prospérer dans les climats plus chauds gements climatiques» de l’Office fédéral de l’envi- et plus secs qu’aujourd’hui semblent apparemment ronnement et de l’Institut fédéral de recherches Schweiz Z Forstwes 169 (2018) 3: 131–142 PERSPECTIVES 139 pp1676_vitasse.indd 139 19.04.18 10:58
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