Cours 5 Transmission et remaniement de l'information génétique
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Cours 5
Transmission et remaniement de l’information
génétique
http://rna.igmors.u-psud.fr/gautheret/cours/
1
Plan
• Rappels sur la réplication de l’ADN
• Le cycle cellulaire et ses contrôles
• La mitose
• Recombinaisons bactériennes
• La méiose et recombinaison
• Méiose et diversité: gamétogenèse
http://rna.igmors.u-psud.fr/gautheret/cours/
2
l’ADN, support de l’information génétique
3,4 nm
Illustration de « Molecular Biology of the Cell »
Albert et al. Garland Publishing Inc.
3
La structure de l’ADN:
potentialité de
reproduction
4la réplication de l’ADN
3’ Brin à synthèse
5’
continue
Brin précoce
Leading strand
5’ 3’
3’
Déplacement de la fourche
de réplication
Brin à synthèse
discontinue
5’ Brin retardé
Lagging strand
5Quantité d’information à répliquer…
1 nucléotide (nt) = 2 bits d’information
Pas de l’hélice (10N) = 34A = 3,4nm
Virus 5 000 à 200 000 nt 1Ko à 40Ko
E.coli 4 600 000 nt 900 Ko 1,5mm
Levure 12 000 000 nt 2 Mo 4mm
Homme 3 000 000 000 nt 0,5 Go ± 1m
6L’ADN est protégé dans la chromatine
7Le cycle de division
cellulaire
Division
cellulaire
Ségrégation des Cycle
chromosomes cellulaire
Réplication des
chromosomes
Illustration de « Molecular Biology of the Cell »
Albert et al. Garland Publishing Inc.
8Les phases du cycle cellulaire
Quantité G2
d’ADN/cellule
S
G1 M
Réplication de l’ADN
G=interphase (G1,S,G2) – S=Synthèse – M=mitose
9En suivant la quantité d’ADN par cellule, on peut
observer les phases du cycle
Les cellules sont cultivées en Cellules en
présence d’une molécule phase G1
fluorescente qui se lie à l’ADN
A l’aide d’un cytomètre en flux,
on mesure la fluorescence dans
chaque cellule:
Nombre de cellules
Cellules en
phase G2 et M
Cellules en
phase S
Illustrations de
http://www.pasteur.fr/recherche/genopole/PF8/equipement.html Quantité d’ADN par cellule
Et « Molecular Biology of the Cell » Albert et al. Garland Publishing
Inc. (unité arbitraire) 10Evolution de la quantité d’ADN dans les cellules au
cours du temps
Durée du cyle:
• Cellule animale adulte: 10-30h
• Levure: 2h
Illustration de « Molecular Biology of the Cell »
Albert et al. Garland Publishing Inc.
11La division cellulaire
12Ou comment répartir une information génétique identique
dans chaque cellule fille?
Duplication des chromosomes
durant la phase S.
Condenser les chromosomes
Faire disparaître la membrane
nucléaire
Séparer les chromatides
Les répartir entre les 2 cellules-
filles
13Les étapes de la mitose
Illustration de « Molecular Biology of the Cell »
Albert et al. Garland Publishing Inc.
14La mitose - 1
INTERPHASE PROPHASE PROMETAPHASE
Chromosomes non 2 centrosomes Plus de membrane
individualisés nucléaire
1 Chromosome =
Chromatine Attachement des
2 chromatides
chromosome aux
1 centrosome liées au niveau
microtubules via le
des centromères +
centromère
2 kinétochores
15Attachement du chromosome aux microtubules
16La mitose - 2
METAPHASE ANAPHASE TELOPHASE ET
CYTOKINESE
Tous les Séparation des Partage de la
chromosomes à kinétochores cellule
l’équateur. Reconstitution de
Migration des
(Un chromosome chromatides la membrane
non aligné envoie séparées vers les nucléaire autour
un signal inhibiteur) pôles de chaque lot de
chromosomes.
Décondensation
des chromosomes
17Stratégies de ségrégation des chromosomes
Bactérie
cellules animales
microtubules microtubules
Membrane plasmique
microtubules levures microtubules
Fragments d’enveloppe nucléaire
18Isolation de MPF: le déclencheur de division
Cellule en Cellule en
mitose phase G1
MPF:
Maturation Promoting Factor
ou
M-phase Promoting Factor
Induction de la condensation des
chromosomes en phase G1
Il existe un facteur dans le cytoplasme
qui est capable de déclencher la mitose.
On l’a appelé MPF.
19Le MPF semble avoir un lien avec les cyclines
• Deux sortes de cyclines
– en G1
– en G2
(Cyclines A et B chez la levure)
20Le chef d’orchestre : la kinase à cycline (cdk)
Déclenchement mitose
MPF
Cycline
mitotique
Cycline M
CDK
G2
CDK
Kinase à Cycline G1
S
(CDK)
• CDK: stimule les protéines du
cycle Cycline G1
• Sans cycline, CDK inactif Kinase Start
• CDK+Cycline G2 = MPF! Déclenchement réplication ADN
21Le « chef d’orchestre »
contrôle le cycle cellulaire
Signaux (cyclines)
22Les points de contrôle
Tout l’ADN répliqué?
Environnement favorable? Chromosomes alignés sur fuseau
mitotique?
Cellule suffisamment grosse?
CHECKPOINT G2 Entrée M Sortie M CHECKPOINT METAPHASE
M
G2
G1
S
CHECKPOINT G1 Départ
Cellule suffisamment grosse?
Environnement favorable?
23Recombiner pour innover
• La transformation bactérienne et la sexualité
• Le cycle haploïde/diploïde et la génération de diversité
biologique
• La méiose pour recombiner
• L’innovation par la sexualité
24La recombinaison
• La principale source de diversité chez les
espèces
• Crée les cross-over dans les chromosomes
• La recombinaison se passe:
– Lors de la méiose chez les eucaryotes
– Lors de l’intégration d’ADN externe chez les
procaryotes
Crossing over:
Illustration originale de Morgan (1916) 25Transfert d’ADN chez les bactéries
et potentiel de recombinaison
Conjugaison
Transduction par bactériophage
Transformation par compétence
26Cycle de vie haploïde/diploïde chez les organismes
eucaryotes
Un moyen de créer de
Fusion Division du nouvelles combinaisons
d’haploïdes diploïde par
donne diploïdes méiose produit génétiques
haploïdes
27Différents cycles diplo/haplo chez les eucaryotes
(croisement)
Animal Levure
Plante
28Mitose et méiose
2 cellules
Mitose diploïdes
identiques
diploïde
Chromosome dupliqué
diploïde
4 cellules
haploïdes
différentes
Méiose
29Les deux divisions de la Méiose
Crossing over (en fait
pendant prophase 1)
Interphase
cytokinèse
Prophase 1 metaphase 1 anaphase 1 telophase 1 Prophase 2 metaphase 2 anaphase 2 telophase 2
30Méiose Mitose
Etape réductionnelle
1 chromosome (soit
paternel soit
maternel) à 2
chromatides dans
chaque cellule fille
Comparer!
1 chromatide
paternelle+1
chromatide
maternelle dans
chaque cellule fille
31Durant la Prophase I:
Appariement des chromosomes parentaux
Etapes de la prophase 1
Chromatides
sœurs
paternelles
Chromatides
sœurs
maternelles
La prophase de la première division est la plus longue étape de la méiose
(90% du temps total).
Comprend plusieurs étapes, séparées par des points de contrôle.
32Les « nodules de recombinaison »
Chromatine des Chromatine des
chromatides sœurs chromatides sœurs
paternelles maternelles
33Le modèle de recombinaison par coupure double-brin
Jonction de Holliday
coupure et
échange de brin
pas de crossing over
clivage 1
clivage 2
crossing over: ADN recombinant
34Résolution des « crossing over »
Métaphase 1
Les kinétochores des Anaphase 1
chromatides sœurs
sont fusionnés
Décollement des
bras des chromatides
soeurs
Métaphase 2 Une deuxième recombinaison:
inter-chromosomique
Assortiment indépendant des
Anaphase 2
chromosomes
paternel/maternel entre les
cellules filles
35Génération de la diversité héréditaire
3 paires de
chromosomes
homologues
maternel maternel
Chromosomes
paternel homologues paternel
Crossing-over durant
Assortiment indépendant des la prophase 1
homologues paternels et
maternels durant la méiose 1
Recombinaison intra-chromosome : 2^(nb
crossing overs)
X
Recombinaison inter-chromosome (2^23)
= diversité!
Gamètes possibles
36Durée des programmes méiotiques
SOURIS
NENUPHAR
Fin de la
Fin de la
division 1 et
division 1 et
division 2
division 2
entière
entière
37Spermatogenèse Cellule germinale
Mitoses dans le
testicule
Spermatocyte
Méiose
Spermatides
Spermatozoïde
38Cellule germinale
Ovogenèse
Mitoses dans
l’ovaire
Ovocyte primaire
Méiose 1
Arrêt jusqu’à la puberté en
prophase I, diplotène
Ovocyte secondaire
Méiose 2
Oeuf
39Fécondation
40MPF: aussi le déclencheur de méiose
Expérience de transfert de
cytoplasme (Masui, 1970)
41Ce qu’il faut savoir
Du cours de Biologie Moléculaire:
• comment se réplique l’ADN
De ce cours:
• Les phases de la division cellulaire
• La quantité d’ADN par cellule au cours des phases
• Le devenir de l’ADN pendant les différentes phases de la Mitose
• Définir cycle de division, interphase, mitose phases G1,S,G2,M
• Le principe de régulation par le MPF/cdk
• Les échanges d’information génétique (recombinaison) chez les bactéries
• Expliciter les différences entre mitose et méiose
• La signification biologique de la méiose
• Le principe de la recombinaison méiotique et la phase à laquelle elle a lieu
• Rendre compte de la diversité génétique des gamètes et de l’organisme né de
la fécondation
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